第二章植物的矿质代谢.pdf
1/9 第二章 植物的矿质营养 矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运同化的过程。第一节 植物体内的必需矿质元素 一植物体内的元素 植物体组成：水 75%-95%干物质 5-25%干物质：有机物 CO2、H2O、N2、H2S、SO2 等 无机物（灰分）60 种 植物体内灰分的含量，因植物种类、器官、年龄和生态环境不同而有较大差异。水生陆生 单细胞植物 多细胞植物 地下部位地上部位 幼年部位老年部位 非盐生植物盐生植物 二植物必需矿质元素（一）植物必需元素的标准和研究方法 必需元素：指植物正常生长发育所不可缺少的元素。标准：（1）由于缺少某种营养元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史。（2）缺乏某种营养元素，则会表现出专一的缺素症，只有加入该元素，才可恢复正常，其功能不能为其它元素所代替。（3）该元素在植物营养生理功能上是直接参与植物代谢作用，而不是间接的。研究方法：1溶液培养法（水培法）在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。完全溶液：适宜于植物正常生长发育的培养液。完全液含有植物所必需的所有矿质元素，且各元素可利用形态的浓度和元素间的比例以及溶液 pH 都适当。注意事项：水培试验时，培养液的成分和状态特别重要，所以要经常调节溶液的 pH 和定期更换培养液。水溶液的通气较差，每天要给溶液通气。2砂培法（培养植株固定的问题）用洁净的石英砂、小玻璃球或蛭石等作为固定基质，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。3气栽法 是将根系悬于培养箱中，定时用营养液向根部喷淋。用电脑控制广泛用于蔬菜与花卉的工厂化生产。（二）植物必需元素的种类 根据植物对各必需元素的需要量及其在植物体内的含量将其分为大量元素和微量元素两大类。1 大量元素 9 种 指植物需要量相对较大，在植物体内含量占干重的 01%以上。C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si 2 微量元素 9 种 指植物需要量甚微，含量非常低的元素，占干重的 001%以下。Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、CL、Ni、Na 第二节 植物必需元素的生理功能及缺素症 2/9 一、必需元素的一般生理作用 1 细胞结构物质的组成成分；2 植物生命活动调节者，如酶和植物生长物质的组成，或是酶的激活剂；3 起电化学作用，能维持细胞的渗透势和原生质的稳定以及电荷的中和等；4 参与能量转换和促进有机物运输。二、大量元素的生理功能及缺素症 缺素症：当植物缺乏某种必需元素时，就会出现特有的病症，称为缺素症。1C、H、O 吸收 CO2、H2O、CO2、H2O、O2。干物质中 90%是有机物，其中 C45%，O45%，占 6%。C 原子是组成有机物的骨架，并与 O、N、H 等其它元素以各种各样的方式相结合，决定了有机物的多样性。2 N 吸收方式：NO3-、NH+4，可吸收小分子有机物，如尿素。生理作用：是许多重要化合物的组成成分；组成细胞的结构物质；各种酶和很多辅酶，通过酶而间接影响植物细胞的各种代谢过程；是叶绿素的重要组分，直接参与光合作用；也是 ATP 的成分，参与能量代谢；促进细胞的伸长和分裂。充足：叶大枝多，生长健壮，花多，籽粒饱满。过多：导致枝茎徒长，延迟成熟，易倒伏，易感染病害。过少：N 在体内可以移动，较老的叶子首先褪绿变黄，严重时脱落，植株矮小。玉米叶片变红，是由于糖类变为花色素积累于叶泡所致。3 P 吸收形式：HPO24、H2PO4 生理作用：是细胞质、细胞核和生物膜的主要成分；参与糖类、脂类、蛋白质的合成与分解；参与能量代谢；参与糖类运输；维持液泡渗透势，缓冲 PH 作用；与 Ca、Mg 一起形成植酸钙镁，存在于种子中。充足：植物的生长发育良好，并提高植物的抗旱性与抗旱性，促进早熟。过少：植物的代谢过程受阻，植株瘦小，茎叶暗绿渐变紫红色，分枝或分蘖减少，延迟成熟，果实与种子小且不饱满，病症常从基部老叶开始，逐渐向幼叶扩展。过多：阻碍其它元素的吸收，会增强呼吸作用，消耗大量碳水化合物。阻碍 Zn、Si 的吸收，水稻易得稻瘟病。4 K 吸收形式：K+生理作用：调节水分代谢；酶的激活剂。如谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶。3/9 能量代谢氧化磷酸化和光合磷酸化 提高抗性在 K+原生质的水合度增加，细胞保水力增强。钙物质代谢。过少：最初生长速率下降，K+在植物体内是易于移动的元素，以后老叶出现缺绿症，叶尖和叶缘先枯黄，继而整个叶片枯黄，但叶主脉附近仍为绿色，严重时以致整个叶片变为棕色甚至干枯。抗逆性降低，易倒伏。赤枯病 过多：果实出现灼伤病，苦陷病，贮藏过程中易腐烂。5 硫 吸收形式：SO42-生理作用：（1）组成氨基酸的成分。（2）组成重要化合物的成分。（3）参与能量代谢。缺乏：似氮，从成熟叶和嫩叶开始。6 钙 吸收形式：Ca2+生理作用：（1）形成钙调蛋白，起“第二信使”的作用。（2）维持膜结构的稳定性。（3）组成细胞壁的成分。缺乏时生长受抑制，严重时幼嫩器官溃烂坏死。7 镁 吸收形式：Mg2+生理作用：（1）参与光合和呼吸作用。（2）活化 DNA 和 RNA 的合成过程。（3）叶绿素的组成成分。缺乏时缺绿，老叶叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。严重时形成褐斑坏死。8 硅 吸收形式：单硅酸（H4SiO4）生理作用：（1）参与细胞壁的形成。缺乏时，蒸腾加快，生长受阻，易受真菌感染和易倒伏。二 微量元素的生理功能及缺素症 1 硼 吸收形式：可能以硼酸（H3BO3）形式吸收。生理作用：（1）参与细胞伸长、核酸代谢。（2）与生殖有关。（3）抑制有毒酚类化合物形成。缺乏：花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良；植株中酚类化合物含量过高，嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势，分枝多。2 氯 吸收形式：Cl 生理作用：（1）参与水光解。（2）参与根和叶的细胞分裂。缺乏时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗。3 锰 4/9 吸收形式：Mn2+生理作用：（1）是细胞中许多酶的活化剂。参与糖的分解。（2）参与水光解。缺乏时叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生。缺绿会在嫩叶或老叶出现。4 钠 吸收形式：Na+生理作用：（1）在 C4和 CAM 植物中催化 PEP 的再生。（2）代替钾提高细胞液的渗透势。缺乏时植物曾呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。5 铁 吸收形式：Fe2+生理作用：（1）是细胞色素和非血红素铁蛋白的组成成分。缺铁时从嫩叶开始，叶脉也缺绿，与缺镁症状相反。6 锌 吸收形式：Zn2+生理作用：（1）乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶的组成成分。（2）是合成生长素的成分。缺乏时从老叶发病，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。7 铜 吸收形式：单硅酸（H4SiO4）生理作用：（1）某些氧化酶的成分。（2）是质体蓝素的成分。缺乏时，叶黑绿，其中有坏死点，先从嫩叶叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形。严重时叶脱落。8 镍 吸收形式：Ni2+生理作用：（1）脲酶的金属成分。（2）氢化酶的成分。缺乏时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。9 钼 吸收形式：MoO42 生理作用：（1）硝酸还原酶的成分。（2）固氮酶中钼铁蛋白的成分。（3）参与氮代谢。缺乏时，老叶叶脉间缺绿，坏死。需要说明的是，植物缺素时的症状会随植物种类、发育阶段及缺素程度的不同而有不同的表现。此外，同时缺乏数种元素会使病症复杂化。其他环境因素（如各种逆境、土壤 PH 等等）也都可能引起植物产生与营养缺乏类似的症状。因此，在判断植物缺乏哪种矿质元素时，应综合诊断。除通过病症诊断法诊断外，还应考虑环境因素。在此基础上，通过对植物组织及土壤成分进行化学测定并比较分析（即化学分析诊断法），或通过喷施、浸透等方法给植物补充加入某种元素，经过一段时间后看其症状是否消除的办法（即加入诊断法）即可判定植物所缺乏的元素。第三节 植物细胞对矿质元素的吸收 5/9 一 植物细胞对矿质元素的吸收 有四种方式：通道运输、载体运输、泵运输、胞饮作用（一）通道运输（被动运输）通道运输理论认为，细胞质膜上有内在蛋白构成的通道，横跨膜的两侧。通道的大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过。通道蛋白的开和关决定于外界信号。通道运输是一种被动运输。（二）载体运输 载体：在细胞膜中存在着能携带离子通过膜的活性物质。载体可能是膜上的蛋白质、磷脂分子或 ATP 酶等。载体蛋白有 3 种类型：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。载体特征：对一定的离子有专一的结合部位，具有很强的识别离子的能力。具疏水性，在膜内能够移动。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。对相应的离子的亲和力需 ATP 活化。载体学说 要点：活化 膜内侧未活化的载体（IC）在磷酸激酶作用下磷酸化形成活化载体（AC），并运转到膜外侧。识别结合 已活化的载体在膜外侧通过识别作用（专一性）与相应离子结合，形成载体离子复合物（CIC）。释放 该复合物运转至膜内侧时，在膜内侧的磷酸酯酶作用下解离出磷酸基团（Pi），使载体失去对离子的亲和力，将离子释放到膜内。再活化 无亲和力的载体重新被 ATP 活化，再次运转相应的离子。实验证明：饱和效应，在一定的浓度的范围内，细胞吸收离子的速率随外液离子浓度的升高 而增加；当溶液离子浓度超过一定范围，细胞吸收离子的速率就不再增加了，这可能是因为膜中的载体树木是有限的，当其完全与离子结合达到饱和时离子再增多，主动吸收的速度也不会再增加。离子竞争：细胞中一种离子浓度的增加能抑制另一种离子的吸收。说明载体分子与两种离子（同价的）的结合位点相同，即两种离子存在竞争抑制。（三）质子泵运输 该理论认为：质膜上的 ATP 酶起着离子泵的作用，ATPADP-+H+H3PO4+能量 （ATP 酶）产生的能量将 H+从膜内侧泵到膜外侧，膜内侧的 PH 变低，产生跨膜电化学梯度，H+用于和膜外侧正离子（K+）进行交换。膜外侧阳离子 K+、Na+可顺着质子动力势自由释放进入膜内侧。ATP 水解形成的 ADP-+H2OADP+OH OH-活化阴离子载体，沿 PH 梯度向膜外侧转移，而其它有选择的阴离子（NO3-）由膜上的阴离子载体携载从外侧运转至内侧，需要消耗能量。（四）胞饮作用（非选择性吸收）细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。过程：吸附 当胞外的食物被吸附在质膜上。凹陷 感受外界物质刺激的部分质膜会向内凹陷，逐渐将液体和物质包围6/9 形成囊泡。转移 形成的囊泡向内部转移，一种在移动过程中，囊泡逐渐溶解消失，把物质留在细胞质内；另一种是囊泡一直向内转移，直至液泡，并与其融合，将摄取的物质和溶液释放到液泡内。二、植物体对矿质元素的吸收（一）根系吸收矿质元素的特点 1根系吸盐的区域性根尖的根毛区 2根系吸收矿质元素与吸收水分即既有相对独立性 吸水以蒸腾引起的被动过程；吸盐是以耗能的主动吸收过程为主。3 植物根系对矿质元素的选择性吸收 植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阴阳离子吸收的比例不同的现象。物种不同吸收矿质元素不同；对同一种盐不同离子也有选择性；如供给（NH4）2SO4时,由于植物吸收 NH4+的吸收量远大于对 SO42-的吸收量,大量的SO42-残留于溶液中，H+提高，这类盐叫生理酸性盐。供给 NaNO3时,由于植物根系吸收阴离子的吸收量大于对阳离子（NO3Na+）的吸收量,大量的 Na+残留于溶液中，使得碱性提高，这类盐叫生理碱性盐。供给 NH4NO3时,由于植物根系对盐中的阴离子（NO3）和阳离子（NH4+）几乎以同等的速度吸收时，周围介质的 PH 基本保持不变，这类盐叫生理中性盐。4 单盐毒害和离子拮抗 单盐毒害：将植物培养在只有一种金属离子的单盐溶液中受到毒害以致死亡的现象。离子拮抗：在单盐溶液中加入少量化合价，不同的金属离子盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间的这种作用叫离子拮抗。平衡溶液：只有在外液各种离子的浓度和比例适当时，植物才能生长发育良好。这种能使植物正常生长发育的溶液叫平衡溶液。（二）根系吸收矿质元素的过程 分两步：1将离子吸附在根细胞的表面；由于细胞吸附离子具有交换性质，称为交换吸附。（离子交换）根细胞呼吸作用产生 CO2和 H2O，形成 H2CO3，解离后 H+和 HCO3被吸附于根细胞原生质表面，并与土壤溶液中的 NH4+和 SO42进行交换而吸附于根细胞原生质表面，然后再经交换转移至原生质内部。此过程虽不需要能量，但需呼吸作用提供可交换的离子H+和 HCO3。海带积累 I，玉米根系吸收 Zn2+。2离子通过通道运输、载体运输、泵运输、胞饮作用等方式进入根的内部。（1）根对土壤溶液中矿质离子的吸收 根呼吸产生的 CO2和 H2OH2CO3H+HCO3-与土壤溶液中的正负离子交换（NH+4、SO42-），土壤中正负离子被吸附在根表面，并进入根内部。（2）根对吸附在土壤胶体上的矿质离子的吸收 两种方式：a 是通过土壤溶液进行交换 根呼吸产生的 CO2和 H2O 形成 H2CO3，并逐渐接近土粒表面，土粒上的阳离子（K+）便可与 H2CO3中的 H+交换，形成碳酸盐（KHCO3）而返回根的表面；7/9 b 接触交换 若根表面吸附 H+与土粒表面吸附的阳离子之间的距离小于离子振动的空间，所吸附的离子直接交换，阳离子进入根内部。（3）根对难溶于水的矿质元素离子的吸收 根呼吸产生的 CO2和 H2O 形成 H2CO3，在生命活动中还向周围分泌苹果酸、柠檬酸等有机酸（根酸），在酸的作用下难溶性矿物质逐渐被溶解，释放的矿质元素或存在土壤溶液中，或吸附于土粒表面上，再被根交换吸收。三影响根部吸收矿质元素的土壤条件（一）土温 在一定温度范围内，根系对矿质元素的吸收随土温的升高而加快。温度影响呼吸速度，进而影响主动吸收。过高温度：酶钝化，细胞透性增大，导致矿质离子外流，加速根的木质化过程。过低温度：酶活性下降，原生质粘性增大，酶透性下降，会使根系发育不良，降低对矿质元素的吸收。（二）通气状况 通气好，提高土壤氧气分压，降低土壤中 CO2分压，有利于根呼吸，促进根系对离子的主动吸收。同期不好，氧气供应不足，呼吸作用下降，为主动吸收提供的能量减少；而且土壤中的还原性物质增多，对根系产生毒害作用。二者均降低根对矿质元素的吸收。（三）土壤溶液浓度状况 在较低的浓度下，离子的吸收速率随浓度的增加而增加，但达到一定浓度后，其吸收速度不再随浓度的增加而增加，因这时载体和通道数量已达饱和。如浓度过高，离子的吸收速度反而会下降。这是因为土壤溶液浓度过高，其水势过低，使得根细胞失水，造成生理干旱，严重时，甚至引起“烧苗”。（四）土壤 PH 状况 直接影响：直接影响根表面的带电状况。构成根细胞的原生质的蛋白质是两性电解质，在H+Aa 带正电荷，易于吸收外液的阴离子；在OH-Aa 带负电荷，易于吸收外液的阳离子；间接影响：（1）土壤 PH 影响矿质元素的存在状况，使养分溶解或沉淀，即有效性。它的影响比直接大。土壤H+，土壤胶体上的交换位置极大部分被 H+占据，PO43-、K+、Ca2+、Mg2+、NH4+等易溶解，淋失。土壤OH-，Fe2+、PO43-、Ca2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+等逐渐变为不溶状态，不利于植物吸收。（2）土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动 土壤H+，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力；土壤OH-，有害细菌发育良好，不利于氮素营养。（五）土壤离子相互作用状况 协合作用：一种离子的存在促进植物对另一种离子的吸收和利用。如 P、K 促进植物对 N 的吸收。竞争作用：一种离子的存在或过多则抑制植物对另一种离子的吸收。如 Mg、Ca 四、植物叶片对矿质元素的吸收 根外追肥（根外营养）：植物从根系以外的地上部分吸收矿质元素的过程。途径：气孔、角质层 8/9 浓度：0.1%-1%为宜 环境条件：风速、气温、湿度、光照等 时间：傍晚或下午 4 时以后或阴天。优点：补充根部吸收养料不足；节省肥料；见效迅速；利用率高。肥料：尿素、过磷酸钙及微量元素。还可与农药混合施用，但要注意肥药性质，适于混合，以不降低肥药效果为原则。第四节 矿质元素在植物体内的运转与分配 一矿质元素运输的形式 金属元素：离子态 非金属元素：离子态 小分子有机物 N无机态 N：NO3；有机态 N：Aa P-无机离子 PO43-；有机磷：ATP、ADP S无机离子 SO42-；有机态：蛋氨酸和谷胱甘肽 二、矿质元素运输的途径 1矿质元素在根内的径向运输 两条途径：质外体，内皮层阻碍 共质体，胞饮、主动、被动 都进入根的导管 2 离子在植物体内的纵向运输 通过根的导管向上运，可横向运输韧皮部。叶片吸收的矿质元素的运输 双向运输。茎部向下运以韧皮部为主；茎部向上运以木质部与韧皮部为主；矿质元素运输速度约为 30-100cm*h-1。三、矿质元素在植物体内的分配与再分配 矿质元素少部分留在根内，大部分运至地上部分旺盛生长部位。有些矿质元素可被利用：N、P、K、Mg、Zn 有些矿质元素不被重复利用：Cu、Fe、Mn、Ca、B 等。第五节 植物的氮素同化 N NH3AA 第六节 合理施肥的生理基础 一、作物的需肥规律 1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 马铃薯、烟草用草木灰或硫酸钾 2同一种作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况不同 二、合理施肥的指标（一）施肥的形态指标 1相貌 2叶色（二）施肥的生理指标 9/9 三、施肥增产的原因 四、增强肥效的措施 1肥水配合 2深耕改土与深层施肥 3改善光照条件 4重视平衡施肥
