遗传学-遗传的细胞学基础.ppt

遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础n n细胞的结构和功能细胞的结构和功能n n染色体的结构和功能染色体的结构和功能n n细胞的有丝分裂细胞的有丝分裂n n细胞的减数分裂细胞的减数分裂n n配子的形成和受精配子的形成和受精n n生活周期生活周期一、细胞的结构和功能一、细胞的结构和功能n所有的生物体都是由细胞组成的。所有的生物体都是由细胞组成的。n细胞细胞是生物体形态结构和是生物体形态结构和生命活动的基本生命活动的基本单位单位，也是生长发育和遗传的基本单位。，也是生长发育和遗传的基本单位。n根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为 非细胞生物非细胞生物：包括：包括病毒、噬菌体病毒、噬菌体(细菌病毒细菌病毒)，具有前细胞形态的构成单位；具有前细胞形态的构成单位；细胞生物细胞生物：以细胞为基本单位的生物；根据细：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：真核生物真核生物(eukaryote)eukaryote)：(真核细胞真核细胞)原生动物、单原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类原核生物原核生物(prokaryote)prokaryote)：(原核细胞原核细胞)细菌、蓝藻细菌、蓝藻(蓝细菌蓝细菌)原核细胞原核细胞动物细胞结构模型动物细胞结构模型动物细胞结构模型动物细胞结构模型v真核细胞真核细胞:由细胞膜、细胞质、细胞核及由细胞膜、细胞质、细胞核及(植物植物)细胞壁构成细胞壁构成.植物细胞结构模型植物细胞结构模型植物细胞结构模型植物细胞结构模型v细胞核由四个部分组成：细胞核由四个部分组成：1.核膜；核膜；2.核液；核液；3.核仁；核仁；4.染色质和染色体染色质和染色体。二、染色体的结构和功能二、染色体的结构和功能n染色质染色质是在是在间期细胞核间期细胞核内有由内有由DNADNA、组蛋白、组蛋白、非组蛋白非组蛋白和和少量少量RNARNA组成的，易被组成的，易被碱性染料碱性染料着着色的一种无定形物质。色的一种无定形物质。n细胞分裂期细胞分裂期，染色质卷缩而呈现为一定数目和，染色质卷缩而呈现为一定数目和形态的形态的染色体染色体。n染色质和染色体是染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态所表现的不同形态。（一）一）染色质染色质染色质的类型染色质的类型n通常根据间期染色反应，可以将染色质分为通常根据间期染色反应，可以将染色质分为n异染色质异染色质(heterochromatin)heterochromatin)：在细胞间期染在细胞间期染色质线中色质线中染色很深染色很深的区段。的区段。n常染色质常染色质(euchromatin)euchromatin)：染色质线中染色质线中染色较染色较浅且着色均匀浅且着色均匀的区段。的区段。结构差异结构差异:n在细胞分裂间期，常染色质呈在细胞分裂间期，常染色质呈高度分散状态高度分散状态，所以所以染色较浅且着色均匀。染色较浅且着色均匀。n异染色质在间期的复制晚于常染色质异染色质在间期的复制晚于常染色质，间期仍，间期仍然高度螺旋化状态，紧密卷缩然高度螺旋化状态，紧密卷缩(异固缩异固缩,heteropycnosis)heteropycnosis)，所以所以染色很深染色很深。n常染色质常染色质带有重要的遗传信息，带有重要的遗传信息，在间期活跃表在间期活跃表达达。转录主要在间期进行，并需要染色质。转录主要在间期进行，并需要染色质(局局部部)处于解螺旋状态。处于解螺旋状态。n异染色质异染色质在遗传功能上是在遗传功能上是惰性的惰性的，一般不编码一般不编码蛋白质蛋白质，主要起维持染色体结构完整性的作用。，主要起维持染色体结构完整性的作用。功能差异功能差异:n n异染色质异染色质（heterochromatin）组成性异染色质组成性异染色质 （constitutive heterochromatin）兼性兼性异染色质异染色质 （facultative heterochromatin）n组成性组成性(constitutive)n在所有组织、细胞中均表现异固缩现象；在所有组织、细胞中均表现异固缩现象；n构成染色体的特殊区域，如着丝粒等；构成染色体的特殊区域，如着丝粒等；n一般无功能表达；一般无功能表达；nDNADNA序列具有高度重复性序列具有高度重复性。n兼性兼性(facultative)n在一定发育阶段，由常染色质转变而来在一定发育阶段，由常染色质转变而来n存在于染色体的任何部位；存在于染色体的任何部位；n如如X X染色体失活染色体失活组成性组成性异染色质异染色质与兼性异染色质与兼性异染色质n染色体是所有生物细胞都具有的结构。染色体是所有生物细胞都具有的结构。n各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。n而且同一物种内的各染色体间往往也能够通过其而且同一物种内的各染色体间往往也能够通过其形态特征加以区分识别。形态特征加以区分识别。n染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。系列规律性变化。n识别染色体的形态特征的最佳时期是识别染色体的形态特征的最佳时期是细胞有丝分细胞有丝分裂中期和早后期裂中期和早后期。这时。这时染色体收缩程度最大，形染色体收缩程度最大，形态最稳定，并且分散排列、易于计数态最稳定，并且分散排列、易于计数。（二）二）染色体的形态特征染色体的形态特征n不同物种间染色体的大小差异很大，长度的变幅不同物种间染色体的大小差异很大，长度的变幅为为(0.20-50(0.20-50 m)m)，宽度的变幅为宽度的变幅为(0.20-2.00(0.20-2.00 m)m)。n同一物种不同染色体宽度大致相同，其染色体大同一物种不同染色体宽度大致相同，其染色体大小主要对长度而言。小主要对长度而言。1.染色体的大小染色体的大小v在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不同染在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不同染色体进行色体进行区分、编号区分、编号；v染色体各形态特征中的染色体染色体各形态特征中的染色体长度是编号的第一依据长度是编号的第一依据。通常。通常由长到短由长到短对染色体进行编号。对染色体进行编号。n着丝粒是细胞分裂时纺锤丝附着着丝粒是细胞分裂时纺锤丝附着(attachment)attachment)的区域，又称为的区域，又称为着丝点着丝点。n着丝粒不会被染料染色着丝粒不会被染料染色，所以在光学显微镜下，所以在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位表现为染色体上一缢缩部位(无色间隔点无色间隔点)，也，也称为称为主缢痕主缢痕(primary constriction)primary constriction)。n着丝粒所连接的两部分称为着丝粒所连接的两部分称为染色体臂染色体臂。2.着丝粒着丝粒(centromere)和染色体臂和染色体臂(arm)n n对每条染色体而言，着丝粒在染色体上的相对位置是固对每条染色体而言，着丝粒在染色体上的相对位置是固定的，根据其位置和两臂的相对长度可以将染色体的形定的，根据其位置和两臂的相对长度可以将染色体的形态分为：态分为：中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体 （“V V型型”）(metacentric chromosome,M.m)1metacentric chromosome,M.m)11.71.7近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体 （“L L型型”）(subm etacentric chromosome,S.m)1.7subm etacentric chromosome,S.m)1.73.03.0端部着丝粒染色体端部着丝粒染色体（“棒状棒状”）(telocentric chromosome,t)7.0telocentric chromosome,t)7.0 近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体 （“棒状棒状”）(subtelocentric chromosome,st)3.0subtelocentric chromosome,st)3.07.07.0 随体染色体随体染色体 （“颗粒状颗粒状”）(satellite chromosome,Sat)satellite chromosome,Sat)染色体模式图染色单体染色单体长臂长臂短臂短臂3.染色单体染色单体(chromatid)n有丝分裂中期所观察到的有丝分裂中期所观察到的 染色体是经过间期复制染色体是经过间期复制 过，均包含有两条成分、过，均包含有两条成分、结构和形态一致的染色结构和形态一致的染色 单体。单体。n一条染色体的两个染色单一条染色体的两个染色单 体互称为体互称为姊妹染色单体姊妹染色单体 (sister chromatid)sister chromatid)。4.次缢痕次缢痕(secondary constriction)和随体和随体(satellite)n某些染色体的一个或两个臂上往往还具有另一某些染色体的一个或两个臂上往往还具有另一个染色较淡的缢缩部位，称为个染色较淡的缢缩部位，称为次缢痕次缢痕，通常在，通常在染色体短臂上。染色体短臂上。n次缢痕末端带有的圆形或略呈长形的突出体称次缢痕末端带有的圆形或略呈长形的突出体称为为随体随体。n次缢痕及随体的位置、大小也相对恒定，也是次缢痕及随体的位置、大小也相对恒定，也是染色体识别的重要标志染色体识别的重要标志。n次缢痕在细胞分裂时与核仁相联系。可能与核次缢痕在细胞分裂时与核仁相联系。可能与核仁的形成有关。仁的形成有关。因此因此也称为核仁组织中心也称为核仁组织中心(nucleolus organizer).nucleolus organizer).（三）三）染色体的数目染色体的数目n生物物种的染色体数目是物种的特征，相对恒生物物种的染色体数目是物种的特征，相对恒定定；n体细胞中染色体成对存在体细胞中染色体成对存在(2(2n)n)，而配子中染色而配子中染色体数目是体细胞中的一半体数目是体细胞中的一半(n)n)。n体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为染色体称为同源染色体同源染色体(homologous homologous chromosome)chromosome)。两条同源染色体分别来自生物两条同源染色体分别来自生物双亲。双亲。n形态结构上有所不同的染色体间互称为形态结构上有所不同的染色体间互称为非同源非同源染色体染色体(non-homologous chromosome)non-homologous chromosome)。部分生物的染色体数目部分生物的染色体数目物物物物 种种种种二倍体数二倍体数二倍体数二倍体数物物物物 种种种种二倍体数二倍体数二倍体数二倍体数人类人类人类人类4646水稻水稻水稻水稻2424猕猴猕猴猕猴猕猴4242小麦小麦小麦小麦4242黄牛黄牛黄牛黄牛6060玉米玉米玉米玉米2020猪猪猪猪3838大麦大麦大麦大麦1414狗狗狗狗7878陆地棉陆地棉陆地棉陆地棉5252猫猫猫猫3838豌豆豌豆豌豆豌豆1414马马马马6464烟草烟草烟草烟草4848鸡鸡鸡鸡7878番茄番茄番茄番茄2424鸭鸭鸭鸭8080甘蓝甘蓝甘蓝甘蓝1818果蝇果蝇果蝇果蝇8 8洋葱洋葱洋葱洋葱1616蜜蜂蜜蜂蜜蜂蜜蜂雌雌雌雌3232雄雄雄雄1616松松松松2424（四）四）染色体组型分析与带型分析染色体组型分析与带型分析染色体染色体n组型分析组型分析(genome analysis)genome analysis)，又称又称核型分析核型分析(analysis of karyotype):analysis of karyotype):n在细胞学制片在细胞学制片,(,(光学光学)显微观察基础上，统计显微观察基础上，统计细胞内染色体数目细胞内染色体数目,并并根据染色体的长度、着根据染色体的长度、着丝粒的位置、次缢痕和随体丝粒的位置、次缢痕和随体等特征识别区分物等特征识别区分物种全部染色体的研究。种全部染色体的研究。染色体组型染色体组型n通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使不同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其其呈现不同程度的染色区段呈现不同程度的染色区段(往往是异染色质区段被往往是异染色质区段被染色染色)。这些处理和染色方法就称为。这些处理和染色方法就称为染色体分带、显染色体分带、显带带(chromosome banding)chromosome banding)或或染色体分染染色体分染(differtial differtial staining of chromosome)staining of chromosome)。n不同的处理方法往往可以得到不同的染色体带形不同的处理方法往往可以得到不同的染色体带形。由。由于染色体的部分螺旋化程度是特定的，因此一种好的于染色体的部分螺旋化程度是特定的，因此一种好的分带程序能够使染色体呈现丰富而稳定的带形。分带程序能够使染色体呈现丰富而稳定的带形。n带型分析带型分析：利用细胞内各染色体带型进一步区分、识：利用细胞内各染色体带型进一步区分、识别染色体的工作。别染色体的工作。n n常规染色技术与显带技术的结果常规染色技术与显带技术的结果（四）四）特殊类型的染色体特殊类型的染色体n单线性与多线性单线性与多线性：n染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫昆虫(摇蚊、果蝇摇蚊、果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在等的细胞中存在巨大染色体巨大染色体(gaint gaint chromosome)chromosome)，往往具有往往具有多达多达20482048条染色质线条染色质线(多线性多线性)。1.1.多线染色体多线染色体多线染色体多线染色体n多线染色体产生于多线染色体产生于有丝分裂有丝分裂：n染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成倍增长。体数目成倍增长。n例：在果蝇中唾腺染色体经内源有丝分裂可形成例：在果蝇中唾腺染色体经内源有丝分裂可形成10241024、20482048条染色质线的多线染色体。条染色质线的多线染色体。n n由于成百上千的染色质线并排，由于成百上千的染色质线并排，就使染色体由于不同区就使染色体由于不同区段的螺旋化程度差异而在间期呈现清晰的带纹段的螺旋化程度差异而在间期呈现清晰的带纹。n n染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。果蝇的唾腺染色体果蝇的唾腺染色体n灯刷染色体灯刷染色体：较普遍存在于鱼类、两栖类和爬：较普遍存在于鱼类、两栖类和爬行类动物的卵母细胞中的一类形似灯刷的特殊行类动物的卵母细胞中的一类形似灯刷的特殊巨大染色体。巨大染色体。n由轴和侧丝组成由轴和侧丝组成,形似灯刷，是一类处于伸展形似灯刷，是一类处于伸展状态具有正在转录的环状突起的巨大染色体。状态具有正在转录的环状突起的巨大染色体。n卵母细胞进行第一次减数分裂时卵母细胞进行第一次减数分裂时,停留在双线停留在双线期的染色体。期的染色体。n常是常是同源染色体配对形成的含有同源染色体配对形成的含有4 4条染色单体条染色单体的二价体的二价体。2.2.灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体n染色体轴由染色体轴由染色粒染色粒(chromomere,chromomere,是指染色质凝集而是指染色质凝集而成的颗粒成的颗粒)轴丝轴丝构成构成,从染色粒向两侧伸出两个相类从染色粒向两侧伸出两个相类似的似的侧环侧环,伸出的环是成对对称的伸出的环是成对对称的,n是一对同源染色体之间由一个或多个交叉联系起来；是一对同源染色体之间由一个或多个交叉联系起来；n染色粒轴丝染色粒轴丝是染色单体紧密折叠区域，由螺旋化的是染色单体紧密折叠区域，由螺旋化的染色质构成，为染色质构成，为不进行转录的片段不进行转录的片段。n侧环侧环是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度较低，程度较低，是是DNADNA活跃转录区域。活跃转录区域。侧环具有粗细变化之过程。电镜下观察从侧环垂直侧环具有粗细变化之过程。电镜下观察从侧环垂直伸出之细丝为伸出之细丝为DNADNA轴转录产物轴转录产物，随转录之进展，随转录之进展，RNARNA链不链不断延长，外形呈断延长，外形呈“圣诞树圣诞树”样结构。样结构。nA A染色体染色体指真核细胞染色体组的任何正常染色体，指真核细胞染色体组的任何正常染色体，包括常染色体和性染色体，包括常染色体和性染色体，nA A染色体染色体在遗传上是重要的，对个体的正常生活在遗传上是重要的，对个体的正常生活和繁殖是必需的。其数目的增减和结构的变化对和繁殖是必需的。其数目的增减和结构的变化对机体会造成严重的后果。机体会造成严重的后果。n在一组基本染色体外，所含的多余染色体或染色在一组基本染色体外，所含的多余染色体或染色体片段称为体片段称为B B染色体染色体，又称为，又称为副染色体、超数染副染色体、超数染色体或附加染色体色体或附加染色体n已知在植物（玉米、黑麦、酸模等）和动物（蝗已知在植物（玉米、黑麦、酸模等）和动物（蝗虫、鸡等）中都有虫、鸡等）中都有B B染色体存在染色体存在。3.3.B B染色体染色体染色体染色体nB B染色体染色体一般在顶端都具有着丝粒，大多一般在顶端都具有着丝粒，大多含较多的异染含较多的异染色质色质。n在减数分裂时不能和同样的常染色体配对，而且在减数分裂时不能和同样的常染色体配对，而且B B染色染色体彼此之间配对能力也很差。体彼此之间配对能力也很差。n数目在生物世代间及个体间存在很大差异，并且很不数目在生物世代间及个体间存在很大差异，并且很不稳定稳定，同一个体的细胞中数目也有变化。在生物世代，同一个体的细胞中数目也有变化。在生物世代间传递规律也与常染色体不同。间传递规律也与常染色体不同。n虽然多数虽然多数B B染色体是没有活性的染色体，但其数目染色体是没有活性的染色体，但其数目多时多时可育性降低可育性降低。黑麦黑麦(S.cereale,2n=14)的的B染色体染色体湖北贝母 的B染色体湖北贝母 的B染色体三、有丝分裂三、有丝分裂(mitosis)mitosis)中的染色体行为中的染色体行为19世纪末，Flemming W(1882)和Boveri T(1891)分别发现了有丝分裂和减数分裂，为遗传的染色体学说提供了理论基础。q细胞周期细胞周期(cell cycle)：从一个新产生的细胞到它分从一个新产生的细胞到它分裂产生子细胞这一过程称为细胞周期。裂产生子细胞这一过程称为细胞周期。G1期期 S 期期 间期间期（interphase）细胞周期细胞周期 G2期期 前期前期 (prophase)M 期 中期中期 (metaphase)后期后期 (anaphase)末期末期 (telophase)S期,40%2-4nDNAG1期,25%2nDNAG2期,25%4nDNAM期,10%nucleolus间 期(interphase)(图例为洋葱根尖切片)染色体核仁中心体早前期(early prophase)n n染色体开始逐渐染色体开始逐渐染色体开始逐渐染色体开始逐渐缩短变粗缩短变粗缩短变粗缩短变粗，形成螺旋状。，形成螺旋状。，形成螺旋状。，形成螺旋状。前期(prophase)晚前期(late prophase)n n每条染色体已含有两条每条染色体已含有两条每条染色体已含有两条每条染色体已含有两条姊妹染色单体姊妹染色单体姊妹染色单体姊妹染色单体(sister chromatids)sister chromatids)sister chromatids)sister chromatids)，通过着丝粒把它们连接在一起。通过着丝粒把它们连接在一起。通过着丝粒把它们连接在一起。通过着丝粒把它们连接在一起。n n至前期末，至前期末，至前期末，至前期末，核仁核仁核仁核仁(nucleoli)nucleoli)nucleoli)nucleoli)逐渐消失，核膜开始破裂逐渐消失，核膜开始破裂逐渐消失，核膜开始破裂逐渐消失，核膜开始破裂，核质，核质，核质，核质和细胞质融为一体。和细胞质融为一体。和细胞质融为一体。和细胞质融为一体。纺缍丝中 期(metophase)n n动粒微管为染色体定位，使他们的着丝粒排列动粒微管为染色体定位，使他们的着丝粒排列动粒微管为染色体定位，使他们的着丝粒排列动粒微管为染色体定位，使他们的着丝粒排列在两个纺锤体中间的平面上在两个纺锤体中间的平面上在两个纺锤体中间的平面上在两个纺锤体中间的平面上n n染色体所在的平面称为染色体所在的平面称为染色体所在的平面称为染色体所在的平面称为赤道板赤道板赤道板赤道板Scanning electron micrograph of the centromeric region of a metaphase chromosome 着丝粒后期(anaphase)n n在后期，着丝粒纵裂为二，在后期，着丝粒纵裂为二，在后期，着丝粒纵裂为二，在后期，着丝粒纵裂为二，姐妹染色姐妹染色姐妹染色姐妹染色单体彼此分离，各自移向一极单体彼此分离，各自移向一极单体彼此分离，各自移向一极单体彼此分离，各自移向一极。n n染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这时染色体是单条的，称为时染色体是单条的，称为时染色体是单条的，称为时染色体是单条的，称为子染色体子染色体子染色体子染色体Fluorescent microscope image of a cultured cell in anaphase.末期(telophase)n n子染色体向两极的迁移完成子染色体向两极的迁移完成子染色体向两极的迁移完成子染色体向两极的迁移完成，染色体开始解螺旋，染色体开始解螺旋，染色体开始解螺旋，染色体开始解螺旋，恢复间期的伸展状态。恢复间期的伸展状态。恢复间期的伸展状态。恢复间期的伸展状态。n n围绕每一组染色围绕每一组染色围绕每一组染色围绕每一组染色体形成新的核膜体形成新的核膜体形成新的核膜体形成新的核膜，纺锤体消失，核纺锤体消失，核纺锤体消失，核纺锤体消失，核仁重新形成。仁重新形成。仁重新形成。仁重新形成。n n核分裂完成，核分裂完成，核分裂完成，核分裂完成，每个细胞有两个细胞核每个细胞有两个细胞核每个细胞有两个细胞核每个细胞有两个细胞核。n n在末期结束时，在末期结束时，在末期结束时，在末期结束时，胞质分裂完成胞质分裂完成胞质分裂完成胞质分裂完成，形成两个子细胞。，形成两个子细胞。，形成两个子细胞。，形成两个子细胞。早前期晚前期早后期晚后期末期中期间期有丝分裂的遗传学意义有丝分裂的遗传学意义特点：染色体复制一次，细胞分裂一次，遗传物特点：染色体复制一次，细胞分裂一次，遗传物质均分到两个子细胞中。质均分到两个子细胞中。染色体准确的复制、分裂，产生的两条姊妹染色染色体准确的复制、分裂，产生的两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中，使子细胞与母细单体分别分配到两个子细胞中，使子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。胞具有相同的染色体数目和组成。通过有丝分裂通过有丝分裂,维持了生物个体的正常生长发育维持了生物个体的正常生长发育(组织及细胞间遗传组成的一致性组织及细胞间遗传组成的一致性)；并且保证了并且保证了物种的连续性和稳定性物种的连续性和稳定性(单细胞生物及无性繁殖生单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间的遗传组成的一致性物个体间及世代间的遗传组成的一致性)。有丝分裂的特殊性有丝分裂的特殊性n多核细胞多核细胞(multinucleate cell,polykaryocyte)。：细：细胞核进行多次重复分裂，细胞质不分裂，形成一个胞核进行多次重复分裂，细胞质不分裂，形成一个细胞中（质）具有多个核细胞中（质）具有多个核.。如：单子叶植物胚乳如：单子叶植物胚乳形成早期形成早期。n多线染色体多线染色体：染色体正常复制，整个细胞经常性处染色体正常复制，整个细胞经常性处于间期状态，不发生着丝粒分裂，于间期状态，不发生着丝粒分裂，不进行不进行核核、质、质分分裂。复制裂。复制一次一次，染色体的染色质线成倍增加，染色体的染色质线成倍增加，并由并由一个着丝粒结合在一起的一个着丝粒结合在一起的，形成，形成 多线染色体多线染色体(polytene chromosome)。如果蝇的唾腺染色体如果蝇的唾腺染色体。果蝇唾腺染色体四、减数分裂四、减数分裂(meiosis)meiosis)中的染色体行为中的染色体行为n减数分裂（又称成熟分裂）减数分裂（又称成熟分裂）：是在配子形成过是在配子形成过程中的成熟期进行的。包括程中的成熟期进行的。包括两次连续的核分裂两次连续的核分裂而而染色体只复制一次染色体只复制一次，每个子细胞核中只有，每个子细胞核中只有单单倍数的染色体倍数的染色体的细胞分裂形式。的细胞分裂形式。n两次连续的核分裂分别称为两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂第一次减数分裂和和第二次减数分裂第二次减数分裂。n每次分裂都可以分成前、中、后、末四期。每次分裂都可以分成前、中、后、末四期。n其中最复杂和最长的时期是前期其中最复杂和最长的时期是前期I，又可分为又可分为细细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。两次分裂的不同：两次分裂的不同：n第一次分裂是减数的；第二次分裂是不减数的。第一次分裂是减数的；第二次分裂是不减数的。n第一次分裂复杂，时间长；第二次分裂跟一般第一次分裂复杂，时间长；第二次分裂跟一般的有丝分裂一样。的有丝分裂一样。Concerned conceptq同源染色体同源染色体(homologous chromosome)：在二倍在二倍体生物中，每对染色体的两个成员中一个来自父体生物中，每对染色体的两个成员中一个来自父方，一个来自母方，其形态大小相同的染色体称方，一个来自母方，其形态大小相同的染色体称为同源染色体。为同源染色体。q不属于同一对的染色体称为不属于同一对的染色体称为非同源染色体非同源染色体(nonhomologous chromosome)。q联会联会(synapsis)：同源染色体的两个成员侧向连接，像拉链一样地同源染色体的两个成员侧向连接，像拉链一样地并排配对称为联会。并排配对称为联会。联会始于偶线期，消失在双线期联会始于偶线期，消失在双线期。q联会复合体联会复合体(synaptonemal complex,SC)：同源同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构。非永久性的复合结构。q交叉交叉(chiasma)：非姊妹染色单体间若干处相互非姊妹染色单体间若干处相互交叉缠结，交叉是染色单体发生交换的结果。交叉缠结，交叉是染色单体发生交换的结果。q交换交换(crossing over)：非姊妹染色单体间发生非姊妹染色单体间发生遗传物质的局部交换。遗传物质的局部交换。减数分裂减数分裂(meiosis)前期前期 I(prophase I)和有丝分裂一样，和有丝分裂一样，DNA的合成发生在的合成发生在S期，期，但复制的产物但复制的产物直到晚前期直到晚前期I才能看见才能看见。前期前期I经历时间较长，又可分为五个亚时期。经历时间较长，又可分为五个亚时期。1)、细线期、细线期(leptotene)此期染色体呈细长线状，看不此期染色体呈细长线状，看不出染色体的双重性。核仁依然存在。出染色体的双重性。核仁依然存在。在细线期和整个的前期中染色体持在细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。续地浓缩。细线期偶线期2)、偶线期、偶线期(zygotene)同源染色体开始联会，出现联会同源染色体开始联会，出现联会复合体。复合体。姊妹染姊妹染色单体色单体非姊妹非姊妹染色单体染色单体交换交换染色体断裂染色体断裂二价体二价体(bivalents)：配对完全的一对同源染色体。配对完全的一对同源染色体。每一二价体含有四条染色单体。每一二价体含有四条染色单体。3)、粗线期、粗线期(pachytene)染色体缩短变粗，完全联会，染色体缩短变粗，完全联会，但核仁仍存在。一对配对的同源染但核仁仍存在。一对配对的同源染色体称二价体色体称二价体(bivalent)或四联体或四联体(tetrad)。非姐妹染色单体间可能非姐妹染色单体间可能发生交换。发生交换。粗线期4)、双线期、双线期(diplotene)双线期n染色体继续变短变粗，双价体中的染色体继续变短变粗，双价体中的两条同源染两条同源染色彼此分开色彼此分开。n在非姊妹染色单体间可见交叉，交叉的出现是在非姊妹染色单体间可见交叉，交叉的出现是发生过交换的有形结果。发生过交换的有形结果。n交叉数目逐渐减少，在着丝粒两侧的交叉向两交叉数目逐渐减少，在着丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为端移动，这种现象称为交叉端化交叉端化。5)、终变期、终变期(diakinesis)也称也称浓缩期浓缩期，染色体进一步收缩变粗变短，染色体进一步收缩变粗变短，分裂进入中期。分裂进入中期。终变期前期 I细线期偶线期粗线期双线期终变期一个来自蝗虫的四联体结构，示5个交叉 核仁、核膜消失，各个双价体排列在赤道板上，核仁、核膜消失，各个双价体排列在赤道板上，纺缍丝将着丝粒拉向两极。纺缍丝将着丝粒拉向两极。中期中期 I(metophase I)中期 I后期后期 I(anaphase I)双价体中的双价体中的同源染色体彼此分开同源染色体彼此分开，移向两极，移向两极，但同源染色体的各个成员各自的但同源染色体的各个成员各自的着丝粒并不分开着丝粒并不分开。染色体的减数过程在此时期开始进行。染色体的减数过程在此时期开始进行。后期 I末期末期 I(telophase I)末期 In进入子细胞的染色体具有两条染进入子细胞的染色体具有两条染色单体。染色体又开始解开螺旋，色单体。染色体又开始解开螺旋，变成细丝状。变成细丝状。时间极短，没有时间极短，没有DNA合成，也没有合成，也没有染色体的复制。染色体的复制。间期间期(interphase)玉米减数分裂玉米减数分裂 I 示示中期、后期、中期、后期、末期和间期末期和间期减数分裂减数分裂(meiosis)1.前期前期 II(prophase II)：与有丝分裂的前期一样，与有丝分裂的前期一样，每个染色体具有两条染色单体。每个染色体具有两条染色单体。2.中期中期 II(metophase II)：染色体排列在赤道板上，染色体排列在赤道板上，纺缍丝附着在着丝粒上。染色单体从彼此相联逐纺缍丝附着在着丝粒上。染色单体从彼此相联逐渐部分地分离。渐部分地分离。3.后期后期 II(anaphase II)：着丝粒纵裂，姐妹染色着丝粒纵裂，姐妹染色单体由纺缍丝拉向两极。单体由纺缍丝拉向两极。4.末期末期 II(telophase II)：4 个子细胞形成。个子细胞形成。玉米减数分裂玉米减数分裂II中期 I后期 I末期 I中期 II后期 II减数分裂的特点减数分裂的特点具有一定的时空性，也就是说它仅在一定的发育阶具有一定的时空性，也就是说它仅在一定的发育阶具有一定的时空性，也就是说它仅在一定的发育阶具有一定的时空性，也就是说它仅在一定的发育阶段，段，段，段，在生殖细胞中进行在生殖细胞中进行在生殖细胞中进行在生殖细胞中进行。减数分裂经第一次分裂后染色体数目减半，所以减减数分裂经第一次分裂后染色体数目减半，所以减减数分裂经第一次分裂后染色体数目减半，所以减减数分裂经第一次分裂后染色体数目减半，所以减数分裂的数分裂的数分裂的数分裂的产物是单倍体产物是单倍体产物是单倍体产物是单倍体。前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联会）、前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联会）、前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联会）、前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联会）、交换过程，使交换过程，使交换过程，使交换过程，使遗传物质进行了重组遗传物质进行了重组遗传物质进行了重组遗传物质进行了重组。每个子细胞每个子细胞每个子细胞每个子细胞遗传信息的组合是不同的遗传信息的组合是不同的遗传信息的组合是不同的遗传信息的组合是不同的。减数分裂过程中染色体的变迁减数分裂过程中染色体的变迁前期前期 I 中期中期 I 染色体数为染色体数为2n。后期后期 I 中期中期 II 染色体数目由染色体数目由2n n。但但每个染色体仍保持有两条染色单体。每个染色体仍保持有两条染色单体。后期后期 II 末期末期 II 染色体数目为染色体数目为n。在后期在后期II，每个着丝粒都一分为二，随后每个染色每个着丝粒都一分为二，随后每个染色体的单体分开。进入每个子细胞中去的只是体的单体分开。进入每个子细胞中去的只是一条染色体。一条染色体。减数分裂的遗传学意义减数分裂的遗传学意义n n通过减数分裂产生的雌雄配子，只具有半数通过减数分裂产生的雌雄配子，只具有半数的染色体（的染色体（n），为双受精合子染色体数目），为双受精合子染色体数目的恒定性提供了物质基础。的恒定性提供了物质基础。n n减数分裂中同源染色体的随机拉向两极，非减数分裂中同源染色体的随机拉向两极，非同源染色体在子细胞中的自由组合，同源染同源染色体在子细胞中的自由组合，同源染色体非姊妹染色单体之间的多种可能交换方色体非姊妹染色单体之间的多种可能交换方式，为生物的多样性提供了重要的物质基础。式，为生物的多样性提供了重要的物质基础。中期 I后期 II 染色体数目的恒定染色体数目的恒定五、遗传的染色体学说五、遗传的染色体学说n1902年美国的年美国的苏顿苏顿(Sutton)和德国的和德国的波维利波维利(Boveri)提出提出遗传的染色体学说遗传的染色体学说(chromosome theroy of inheritance)。认为：认为：n遗传因子遗传因子(基因基因)位于细胞核内染色体上；位于细胞核内染色体上；n成对基因分别位于一对同源染色体的对应位置上。成对基因分别位于一对同源染色体的对应位置上。n位点位点(site)与等位基因与等位基因(allele)：n后来把基因在染色体上的位置称为后来把基因在染色体上的位置称为位点位点；n成对的基因互称为成对的基因互称为等位基因等位基因。n1910年摩尔根年摩尔根等利用果蝇为研究材料，直接证明了等利用果蝇为研究材料，直接证明了这一学说的正确性。这一学说的正确性。孟德尔分离定律的染色体基础孟德尔分离定律的染色体基础孟德尔独立分配定律的染色体基础孟德尔独立分配定律的染色体基础五、染色体周史五、染色体周史n生活周期生活周期：指生物个体发育的全过程，也称为：指生物个体发育的全过程，也称为生活史。生活史。从合子到个体成熟和死亡所经历的一从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶段系列发育阶段。n大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世代大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世代和无性世代交替，也称和无性世代交替，也称世代交替世代交替(alternation of generations)有性生殖有性生殖n由亲本产生的由亲本产生的有性生殖细胞有性生殖细胞(配子配子)，经过，经过两性生两性生殖细胞殖细胞(例如精子和卵细胞例如精子和卵细胞)的结合的结合，成为合子，成为合子(例如受精卵例如受精卵)，再由合子发育成为新的个体的生，再由合子发育成为新的个体的生殖方式，叫做有性生殖殖方式，叫做有性生殖n有性生殖是通过有性生殖是通过生殖细胞结合生殖细胞结合的生殖方式。的生殖方式。n通常生物的生活周期中包括通常生物的生活周期中包括二倍体时期二倍体时期与与单倍体时期单倍体时期的的交替。交替。n二倍体细胞借二倍体细胞借减数分裂减数分裂产生单