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    毕业论文—不同类型种子吸湿解吸规律及其活力降低过程中的生理生化特性变化.pdf

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    毕业论文—不同类型种子吸湿解吸规律及其活力降低过程中的生理生化特性变化.pdf

    关于学位论文原创性和使用授权的声明本人所呈交的学位论文,是在导师指导下,独立进行科学研究所取得的成果。对论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的人或集体,均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担。本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定,同意学校保留和按要求向国家有关部门和机构送交论文纸制本和电子版,允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索,可以采用影印、缩印和其它复制手段保存和汇编本学位论文。同时,授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库,并向社会公众提供信息服务。保密论文在解密后应遵守此规定。论文作者签名:至亟导师签名:趸陋日期:丝!:曼二目录ffffIfI|fI|IfIf|I|fY 17 8 6 613摘要1A b s t r a c t 31前言61日U 舌1 1 种子活力的概念及其发展61 2 种子活力的生产意义和测定的重要性一71 2 1 种子活力的生产意义71 2 2 种子活力测定的重要性71 3 种子活力组分及其影响因素81 3 1 活力组分81 3 2 影响种子活力的因素81 4 种子的吸湿性和平衡水分81 5 种子活力测定相关研究内容。91 5 1 标准发芽试验91 5 2 种子活力研究涉及的各种生化指标1 01 5 3 呼吸速率和电导率1 11 5 4 种子微生物1 21 5 5 种子吸湿解吸规律。1 21 5 6 逆境法研究种子活力1 31 6 种子活力和吸湿解吸规律研究的应用前景及存在问题1 32 试验材料与方法1 42 1 试验材料1 42 2 试验设计1 42 2 1 种子吸湿解吸规律研究的实验设计1 42 2 2 种子活力降低过程中的生理生化特性变化研究的实验设计1 52 3 实验方法1 52 3 1 种子吸湿解吸规律研究1 52 3 2 种子活力下降过程中的生理生化特性变化规律研究1 62 3 3 种子老化试验2 33 结果与分析2 35 3 种子活力下降过程中酶活性与幼苗指标等出现规律性变化8 15 4 种子活力下降与贮藏环境条件密切相关8 1参考文献8 2致谢9 l攻读硕士期间发表论文情况9 2农业火学硕士学位论文摘要本研究以不同初始水分的粉质型和蛋白型种子为试材,研究了不同贮藏条件(温度和湿度)下种子的吸湿解吸规律,并建立了水分平衡时间与种子初始水分、贮藏温度和贮藏湿度的回归方程模型,并进行了验证,同时研究了不同贮藏条件下种子活力下降过程中的生理生化特性变化,旨在为种子安全贮藏提供理论依据。主要研究结论如下:1 种子的吸湿解吸规律因种子类型和贮藏条件的不同而异。棉花和大豆种子,4 和8 初始水分的大豆种子及8 初始水分棉花种子在温度1 5。C、2 5 和4 0、相对湿度小于1 8 7 8 的贮藏条件下呈解吸变化,1 2 初始水分大豆种子和棉花种子在温度1 5、2 5 和4 0*(2、相对湿度小于4 8 1 的贮藏条件下呈解吸变化,4 初始水分棉花种子在温度为1 5、2 5 和4 0、相对湿度小于7 4 9 贮藏条件下呈解吸变化;其它均呈吸湿变化。小麦和玉米种子,8 初始水分的玉米种子在温度1 5、8 初始水分小麦种子在温度1 5、2 5 和4 0、1 3 5 初始水分小麦种子在温度2 5 和4 0,相对湿度小于1 8 7 8 的贮藏条件下呈解吸变化,8 初始水分玉米种子在温度2 5 和4 0、1 3 5 初始水分小麦种子在温度1 5、1 3 5 和1 8 初始水分的玉米种子、1 8 初始水分的小麦种子,相对湿度小于4 8 1 的贮藏条件下呈解吸变化,其它均呈吸湿变化。2 建立了种子水分平衡时间(曲与种子初始水分、贮藏湿度、贮藏温度(z)的预测模型,并进行了模型验证。丰抗棉6 号的水分平衡模型为:d=3 6 9 7+1 7 8x 0 5 8y-O 5 8z 0 0 1 6x y-O 0 2 1 勉0 0 0 1 2y z+O 0 0 7 广,辽豆1 1号的为:d=2 3 2 9+3 7 2 X-0 1 9 y-O 8 6 z-0 0 2 x y-0 0 9 勉一0 0 0 8 y z+O 0 0 5+O 0 37,菏豆13 号的为:d=-4 8 6 4+0 3 6X 0 4 4y-1 4 9z-O 0 0 8y z+O 0 0 6+0 0 2 6,郑单9 5 8 的为:d=-3 5 3 4+4 3 2X-0 2 8Y 一0 3 5z-O 0 3 1x y-O 0 1 2 澎一0 0 0 1 1 肘0 0 0 3,农大1 0 8 的为:d=-3 9 7 6+2 3 5x 0 3 9y-O 2 7Z 一0 0 2 2x y-O 0 1 4X Z-0 0 0 5 7 y z+O 0 0 8,山农1 5 的为:d=-2 5 6 9+7 6 5 x-0 2 7 y-O 8 9 z 一0 1 2 x y-0 0 7船0 0 0 7y z+O 0 0 6+0 0 4,泰农1 8 的为:d=4 6 6 7+0 3 9x 0 2 8 户1 7 2z o 0 0 6y z+O 0 0 67+o 0 1 7z 2。经验证,F 值均小于2 3 9,模型具有良好的预测性。3 种子活力下降过程中的生理生化特性变化。当种子初始含水量一不同类型种了吸湿解吸规律及其活力降低过程中的生理生化特性变化定时,随着贮藏时间的延长,贮藏温度越高,种子发芽率、发芽势、苗高、苗重等越低,种子内与清除自由基有关的酶类,如过氧化物酶,过氧化氢酶等活性降低越明显,酸性磷酸酯酶与谷氨酸脱氢酶活力降低幅度为:低温 中温 高温,种子内游离脯氨酸含量增加的幅度、种子浸出液电导率及M D A 在种子内积累程度为高温 中温 低温。当贮藏温度一定时,种子初始含水量越高,随着贮藏时f 刚的延长,种子发芽率、发芽势、苗高、苗重等越低,过氧化物酶,过氧化氢酶,酸性磷酸酯酶与谷氨酸脱氢酶等活性降低越明显,种子内游离脯氨酸含量增加的幅度、种子浸出液电导率及M D A 在种子内积累程度为高温 中温 低温。人工老化试验中各项活力指标均有降低或升高的变化,且与贮藏试验所得结果一致。虽然在贮藏中各处理都发生了活力下降,但是下降的幅度不一样,贮藏结束后种子活力不一样,所以需要根据不同的种子需求设置不同的贮藏条件。4 种子活力下降与贮藏环境条件密切相关。棉花种子的安全贮藏要求贮藏环境相对湿度低于5 5,而大豆种子的安全贮藏要求低于6 0。棉花和大豆长期贮藏时种仓温度应控制在应在1 5。C 以内,棉花水分要控制在9 5 以内,大豆水分要控制在1 2 以内。小麦种子的安全贮藏要求贮藏环境相对湿度低于5 5,而玉米种子的安全贮藏要求低于6 0。小麦和玉米长期贮藏时种仓温度应控制在应在1 5 以内,小麦水分要控制在1 2 以内,玉米水分要控制在1 3 以内。关键词:种子;类型;贮藏条件;水分平衡模型;活力;生理生化特性2学硕士学位论文A b s t r a c tI nt h i ss t u d y s i l t yt y p ea n dp r o t e i nt y p es e e d sw i t hd i f f e r e n ti n i t i a lm o i s t u r ec o n t e n t(I M C)w e r eu s e dt os t u d yt h el a w s o ft h es e e dm o i s t u r ea b s o r p t i o no rm o i s t u r ed e s o r p t i o nu n d e rd i f f e r e n ts t o r a g ec o n d i t i o n s(t e m p e r a t u r ea n dh u m i d i t y),a n dt h er e g r e s s i o ne q u a t i o nb e t w e e ne q u i l i b r i u mt i m ea n d3f a c t o r s(i n i t i a lm o i s t u r ec o n t e n t,s t o r a g et e m p e r a t u r ea n dr e l a t i v eh u m i d i t y)w a se s t a b l i s h e da n dt e s t e d M e a n w h i l e,p h y s i o l o g i c a la n d b i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c sv a r i a t i o n si nt h ef a l l i n gp r o c e s so f s e e dv i g o ru n d e rd i f f e r e n ts t o r a g ec o n d i t i o n sw e r es t u d i e d,a i m i n gt op r o v i d i n gt h e o r e t i c a lb a s i sf o rs e e ds t o r a g es a f e t y T h em a i nc o n c l u s i o n sw e r ea sf o l l o w i n g s:1 T h el a w s o fs e e dm o i s t u r ea b s o r p t i o no rm o i s t u r ed e s o r p t i o nw e r ed i f f e r e n tf o rs e e dt y p e sa n ds t o r a g ec o n d i t i o n s T h es o y b e a ns e e d sp r e s e n t e dm o i s t u r ed e s o r p t i o nw h e nt h es t o r a g et e m p e r a t u r e(S T)W a s15 (2,2 5,4 0。Ca n dt h er e l a t i v eh u m i d i t y(R H)W a sl e s st h a nl8 7 8(4 I M C)o r4 8 10(8 I M Ca n d12 I M C),a n dp r e s e n t e dm o i s t u r ea b s o r p t i o ni no t h e rs t o r a g ec o n d i t i o n s T h ec o t t o ns e e d sp r e s e n t e dm o i s t u r ed e s o r p t i o no nc o n d i t i o nt h a tt h eS T=1 5 a n dR H 7 4 9(4 I M C),1 8 7 8(8 I M C)o r4 8 1 0(1 2 I M C)d e p e n d so nd i f f e r e n tI M C 1 1 1 ec o t t o ns e e d sa l s op r e s e n t e dm o i s t u r ed e s o r p t i o nw h e nS T=2 5,I 乇H 18 7 8(4 I M C)o r4 8 10(8 I M Ca n d1 2 I M C),o rS T=4 0,I t H 7 4 9(4 I M C)o r4 8 1 0(8 I M Ca n d1 2 I M C),a n dp r e s e n t e dm o i s t u r ea b s o r p t i o ni no t h e rs t o r a g ec o n d i t i o n s mm a i z es e e d sw i t h8 I M Cu n d e rt h ec o n d i t i o no ft h es t o r a g et e m p e r a t u r e(S T)1 5,l 1 8 7 8 o rS T-2 5,4 0*C,I m 4 8 1 p r e s e n t e dm o i s t u r ed e s o r p t i o n,S Od i dt h eo n e sw i t h1 3 5 a n d1 8 I M Cu n d e rt h ec o n d i t i o no fS T=1 5,2 5,4 0 a n dR H 4 8 1,a n dp r e s e n t e dm o i s t u r ea b s o r p t i o ni no t h e rs t o r a g ec o n d i t i o n s T h ew h e a ts e e d sp r e s e n t e dm o i s t u r ed e s o r p t i o no nc o n d i t i o nt h a tt h eS T _ 1 5,2 5,4 0 a n dR H 1 8 7 8(8 I M C)o r4 8 1 0 0 8 I M C)d e p e n d so nd i f f e r e n tI M C;T h eo n e sw i t h13 5 I M Cp r e s e n t e dm o i s t u r ed e s o r p t i o nw h e nS T=2 5,R H 1 8 7 8 o rS T=2 5,4 0,R H 1 8 7 8,a n dp r e s e n t e dm o i s t u r ea b s o r p t i o ni no t h e rs t o r a g ec o n d i t i o n s 3不同类型种了吸湿解吸规律及活力降低过程中的生理生化特性变化4士学位论文s e e d si nt h es a f es t o r a g e a n ds h o u l db eb e l o w6 0 f o rm a i z es e e d s;T h eS Tf o rw h e a ta n dm a i z es e e d si nl o n g t e r ms a f es t o r a g es h o u l db eb e l o w15。C;T h es e e dm o i s t u r es h o u l db eb e l o w12 i nw h e a ts e e d s a n ds h o u l db eb e l o w13 i nm a i z es e e d s T h eR Hs h o u l db eb e l o w5 5 f o rc o t t o ns e e d si nt h es a f es t o r a g e,a n ds h o u l db eb e l o w6 0 f o rs o y b e a ns e e d s;T h eS Tf o rc o t t o na n ds o y b e a ns e e d si nl o n g-t e r ms a f es t o r a g es h o u l d b eb e l o w15;T h es e e dm o i s t u r es h o u l db eb e l o w9 5 i nc o t t o ns e e d s a n ds h o u l db eb e l o w12 i ns o y b e a ns e e d s K e y w o r d s:S e e d;T y p e s;S t o r a g ec o n d i t i o n s;W a t e rb a l a n c em o d e l;V i g o u r;P h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c s5刁i 同类型种子吸湿解吸规律及其活力降低过程中的生理生化特性变化l 前言1 1 种子活力的概念及其发展长期以来,人们多是用发芽率(g e r m i n a t i n gp e r c e n t a g e)来衡量种子的播种品质,其他各种快速法预测种子发芽的可靠度,一般也都是按其是否接近发芽率为依据。可是,在生产实践中,却常常会遇到室内发芽率与田间出苗率不相符的情况,有时差距还很大,即室内发芽率不很低,田间出苗率却极低的情况。发芽率相同的种子,田间出苗及生产能力可能会有很大区别,特别是在不利的环境条件下,例如室内发芽率同为8 5 的三批大豆种子,其田间出苗率却有极大差异。种子室内发芽率与田间出苗率不符的情况,使人们对用发芽率判断种子情况产生了思考,试图寻找一种能准确预测种子田间出苗情况的方法,种子活力便应这种生产之需要而被提出(郑光华,2 0 0 i)。种子活力、种子发芽力和种子生活力都是种子质量的重要指标,三者既有区别又相互联系(高荣岐,2 0 0 2)。种子生活力是指种子发芽的潜在能力或种胚所具有的生命力,通常指一批种子中活种子数占种子总数的百分率。种子发芽力是指种子在适宜条件下发芽并长成正常幼苗的能力,通常用发芽率和发芽势表示。种子活力的概念一直在发展和变化。种子活力一词及其概念是2 0 世纪5 0 年代初期出现的。1 9 5 0 年,国际种子检验协会(I S T A)主席F r a n k 首先提出种苗活力问题;1 9 5 3 年,国际种子检验协会专门成立了活力委员会,从而引发了世界性的种子活力研究热:到2 0 世纪6 0 年代末7 0 年代初,对种子活力的研究更加深入;1 9 7 7 年,国际种子检验协会活力委员会通过了种子活力的概念,即种子活力是指决定种子和种子批在发芽和出苗期间的活动强度及该种子特征的综合表现,表现好即为高活力种子,表现差即为低活力种子;1 9 8 0 年,美国官方种子检验协会(A O S A)对种子活力又进行了定义,即种子活力是指在广泛的田间条件下,种子迅速整齐萌发并发育成正常幼苗的潜在能力。这两个定义虽在叙述上有一定差异,但基本意思是一致的,即种子活力实际涉及两个方面(郑光华,2 0 0 4),一是种子发芽及幼苗生长的总体表现,二是不良环境的抵抗能力。6山东农业火学硕士学位论文1 2 种子活力的生产意义和测定的重要性1 2 1 种子活力的生产意义种子是农业生产最重要的基本生产资料,种子活力是种子的重要品质,高活力种子具有明显的生长优势和生产潜力。其生产意义主要表现如下:第一,提高田J 白J 出苗率。高活力种子播到田间后,出苗迅速且均匀一致,可以保证全苗壮苗和种植密度,为增产打下良好基础。第二,抵御不良环境条件。高活力种子生命力较强,对田间逆境具有较强的抵抗能力,因而可以增强对病虫杂草的竞争能力,发芽迅速,出苗整齐,可以逃避和抵抗病虫灾害。第三,抗寒力强,适于早播。对于某些生长季节较短的作、物,需要提早播种才能保证一定的生产量。通常高活力种子对早春低温条件具有抵抗能力,故可适当提早播种。一般在早播条件下可以适当早收和提高产量。第四,节约播种费用。高活力种子成苗率高,可减少播种量,一播足苗,不必重播,节省人力物力。第五,增产。高活力种子不仅可以全苗壮苗,并且可提高和增加分蘖及分枝(如小麦种子),因而可明显增产。第六,提高种子耐贮性。高活力种子可以较好抵抗各种贮藏逆境,如高温、高湿等不良条件。总之,高活力的种子具有优良的生产性能,对农业具有十分重要的意义。1 2 2 种子活力测定的重要性2 0 0 2 年,I S T A 已将种子活力测定列入(2 0 0 3 国际种子检验规程。种子活力已作为种子质量的新指标。在测定目的中明确指出,种子活力测定的目的(颜启传,2 0 0 6),是提供有关种子批在广泛环境条件下种子的播种价值或贮藏潜力的信息。并且还可为标准发芽试验提供附加信息,以便了解可接收种子批的差异。种子活力测定的重要性还可从如下几方面进一步体现:第一,种子活力测定时保证罔问成苗率和生产潜力的必要手段;第二,活力测定是种子产业中必不可少的环节;第三,活力测定是育种工作者必须采用的方法;第四,活力测定是种子生理工作者研究种子劣变生理的必要方法。不同类型种了吸湿解吸规律及其活力降低过程中的生理生化特性变化1 3 种子活力组分及其影响因素1 3 1 活力组分活力组分与其表达可概括为:一是细胞结构与成份的差异与变动,如各种细胞器结构与功能的完整性、细胞内含物的成分等等;二是生理生化特性上和机能上的变化,如呼吸作用、酶活性、能量代谢、合成能力、膜的透性与渗透物的变化等;三是萌发过程中的生理特性,如萌发速率、物质转化和利用,以及对冷、热、盐等各种逆境的抵抗能力等;四是幼苗生长势,诸如幼根伸长速度、幼苗生长速率、抗逆、抗病力、畸形苗与正常苗的分级等;五是生产潜力,包括产量与品质等;六是种子形态学和物理性质上的差异,如形状、颜色、大小、密度、硬度等。1 3 2 影响种子活力的因素影响种子活力的因素主要有遗传因素和环境因素(V l j o v i c-j o v a n o v i cSDe ta l,2 0 0 2:华国栋等,2 0 0 9)。其中环境因素影响最大,主要表现在:种子形成、发育过程中所受到的影响;种子成熟度与采种期的影响;采收、调制、干燥、清选以及包装运输过程中的影响;贮藏条件;播前预处理或播后遇到的生理失调与伤害;微生物的侵染和害虫的危害。1 4 种子的吸湿性和平衡水分种子对水汽的吸附和解吸的性能称为种子的吸湿性。如果将种子放在相对稳定的温度和湿度条件下,经过一段时间后,种子对水分的吸附与解吸可达到动态平衡,种子水分基本上保持不变,这时的种子水分,就称为该温度和湿度条件下的平衡水分。种子平衡水分是衡量种子吸湿性动态变化的主要指标之一。不同含水量的种子贮藏在不同的条件下,达到平衡水分的时间也不同。种子水分和贮臧温度是影响种子在贮藏期间生活力和活力保持的主要因素。传统经验认为,控制温度比控制水分来得更加安全有效(孙红梅等,2 0 0 4),因而趋向于采取低温控制措施以保持种子的活力;而目前的相关研究表明,干燥贮藏相对于低温贮藏而言,具有更好的效果,并且控制成本更低,目前的干燥贮藏研究渐成热点。贮藏时种子水分决定于两个因素f E l l i sR He ta l,1 9 9 1;吴国训等,2 0 0 8),一是贮藏初期种子本身含水量即些查查些叁兰初始水分,二是贮藏环境的空气湿度温度主要影响种子的呼吸、对水硕士学位论文。分的吸湿和解吸速率、病虫害的滋生等。低温可以明显延长种子的寿命。原因是低温可以延缓种子的新陈代谢,同时减弱种堆中病虫害的活动和滋生。用液氮保存种子,保存时间的长短对种子的生活力和活力无影响,这是因为在1 9 6 的超低温条件,种子代谢降低到极低水平,生物劣变实质上停止,在液氮保存过程中,种子冷却到1 9 6 和再升温过程中能存活的种子,延长其在液氮中贮藏的时间也不会对种子有害。胡小荣等(2 0 0 6)研究表明,荔枝的冰温贮藏抑制了果实的呼吸速率、乙烯释放速率,大幅度降低了P P O、P O D 和花色苷酶的酶活性,使果实保存期延长至6 0 天;番荔枝采后冷藏可使种子寿命延长至1 5 天左右。园艺作物种子和果实中的过低温度贮存容易引起冷害,但小麦、玉米等粮食作物种子的贮藏冷害发生几率要小得多。干燥有利于种子的安全贮藏(李敏等,2 0 0 5),种子温度和种子水分共同影响着种子的寿命,了解种子平衡水分规律对做好种子仓库管理工作十分重要,在种子贮藏期l 可若到达平的过程是水分增加过程,则应该采取措施以延长该过程所需时间,从而使种子处于干燥状态的时间更长,利于贮藏安全;若种子到达平衡是水分减少的过程,则应采取措施以缩短平衡时间,尽快减少水分以利于种子的干燥安全贮藏。孙红梅等(2 0 0 4)研究表明,不同温度条件玉米种子贮藏的最适含水量不同,呈现出随贮藏温度升高而下降的趋势,所以贮藏环境的相对湿度也应随之调整才可以使三者处于最佳组合以利于种子贮藏。对于需要解吸过程才能到达平衡水分的种子,若贮藏环境湿度过大,则会使种子在贮期含水量过高,不利于种子贮藏。1 5 种子活力测定相关研究内容1 5 1 标准发芽试验利用标准发芽试验方法,通过测定种子的萌发速度、幼苗生长速度和健壮程度来判断种子活力的高低,是目前普遍采用的一种方法,适用于各种植物种子的活力测定。发芽过程中种子的萌发速度和幼苗的健壮程度是种子活力的重要表现,可以用多项指标来表示。发芽试验结束时,测定幼苗(幼根)的长度或重量,根据记载数据得到发芽指数和活力指数,反映种子活力情况。种子随着老化劣变和活力的下降,种子发芽速度变迟缓,且9不同类型种了吸湿解吸规律及其活力降低过程中的生理生化特性变化幼苗参差不齐,所以可在发芽早期测定早期快速发芽种子数,种子发芽数愈多,则表明种子活力愈高。1 5 2 种子活力研究涉及的各种生化指标1 5 2 1 相关代谢酶活性种子中参与生理生化代谢的酶的种类很多,有关种子活力与酶活性关系的研究认为,参与正常生理生化代谢的酶类,如脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等,酶活性高则种子活力强(冯昌军等,2 0 0 5);而参与种子老化劣变的酶类,如脂肪氧化酶、核酸水解酶等,酶的活性愈高则种子活力愈低(宋凤鸣等,2 0 0 1)。脱氢酶是与种子老化劣变关系最密切的酶类(李金等,2 0 0 5)。颜启传(2 0 0 6)等研究发现,脱氢酶与种子活力为密切的正相关。氨基酸脱氢酶在种子中普遍存在,能将L 0 t 氨基酸的a 碳原子上脱氢产生C 0 2,因而在氨基酸转化利用上起重要作用。而谷氨酸在种子中的含量占氨基酸总量的比例相当大,如小麦种子中的含量可达3 8,由此可见,谷氨酸及其脱氢酶在种子生理代谢中极其重要。据G r a b ee t a l(1 9 8 9)研究,谷氨酸脱氢酶活性水平可很好的预测种子耐减力,与种子活力正相关。酸性磷酸酯酶(肖建军等,2 0 0 3)是一类存在于生物体内水解有机磷酸酯键的酶。在各类种子中普遍存在,且含量较多,在萌发前期,其活性随着种子的萌发进程的推进而增加,通常酸性磷酸酯酶活性和种子活力成正相关。1 5 2 2 防御性保护酶植物体内自由基的大量产生会引发脂质过氧化作用,进而使细胞膜的完整性遭到破坏,严重时还会导致细胞死亡。过氧化物酶(P O D)、过氧化氢酶(C A T)和超氧物岐化酶(S O D)是植物体内清除自由基、防止脂质过氧化的保护酶系统。相关研究表明(姜春明等,2 0 0 7;姜义宝等,2 0 0 8;周显青等,2 0 0 8),P O D 矛n C A T 是重要的H 2 0 2 清除酶,两者协同作用清除植物体内的H 2 0 2,把H 2 0 2 还原成无毒的H 2 0。S O D 作为专一清除超氧阴离子自由基(0。2)的抗氧化酶,在自由基清除系统中起着重要的作用。在植物的保护酶系中,S O D 是主要的活性氧清除酶类,P O D 矛I C A T 在细胞代谢中具有重要作用,特别是关系到种子的萌发与休眠的代谢途径调控和抗病(GK r o l lR1 0山东农业人学硕士学位论文e t a l,1 9 8 9)、抗逆力,可作为活力的参考指标。1 5 2 3 种子贮藏物质脯氨酸。种子中脯氨酸的含量一般较低,但在逆境,如干旱、热害等条件下,种子内游离脯氨酸的含量显著增加(侯晨等;马菊兰等,2 0 0 8)。脯氨酸亲水性极强,能稳定原生质胶体及组织内的代谢过程(赵福庚等,2 0 0 2)。因此,在种子生理生化研究中常作为一项重要的活力测定指标。游离脂肪酸。种子长期贮藏在高温高湿条件下,种子中的脂肪就会发生脂肪过氧化作用,使磷脂降解(李丙东等,1 9 9 3)。脂膜脂肪酸成分的过氧化作用会引起脂肪的劣变,产生大量的游离脂肪酸。随着种子老化的加剧,种子活力降低,游离脂肪酸含量增力l:l(V a n r e n s b u r g le ta l,1 9 9 3),因此,游离脂肪酸含量的变化可反映种子活力的变化。丙二醛(M D A)。M D A 是植物体内脂质过氧化的有害代谢物质,它既是过氧化产物,又可强烈地与细胞内各种成分发生反应(赵世杰等,1 9 9 4),使多种酶和膜系统遭受严重损伤。测定M D A 的积累量可以指示种子脂质过氧化的程度。可溶性蛋白。植物体内可溶性蛋白大多是参与各种代谢的酶类,植物体内可溶性蛋白含量的高低反映了植物体内各类酶的活性水平。据李迪等(2 0 0 8)的研究,可溶性蛋白可以以合成抗氧化酶方式保持细胞细胞抗氧化系统稳定。1 5 3 呼吸速率和电导率有生命必然有呼吸。2 0 世纪6 0 年代,种子活力概念形成之时,人们已经意识到种子呼吸与活力密切相关。原因有二,一是呼吸作用为胚萌发生长提供必不可少的能量,二是呼吸作用反映了种子代谢机理的完整性。呼吸速率的大小与种子活力密切相关(汪晓峰等,2 0 0 1),特别是吸0 2 量与活力关系最为密切。一般认为呼吸速率强,则种子发芽代谢旺盛,种子活力高。适当低0 2 浓度的环境利于延长种子贮藏寿命(S c o t tESe t a l,2 0 0 4)。因为0 2 可以促进种子呼吸,加速种子内部物质消耗及有害物质的积累,从而引起种子的老化和死亡,而C 0 2、N 2 等气体可以抑制呼吸,对活力保持有利。关于利用气调来进行种子贮藏在粮食作物中的研究很少,在园艺作物中的研究成果颇多。张有林等(2 0 0 5)等用冬枣为材料进行气调研究,0 3不同类型种了吸湿解吸规律及其活力降低过程中的生理生化特性变化可以降低呼吸速率,减慢淀粉和抗坏血酸的降解速度,抑制霉菌孢子的繁殖,防止果实腐烂,有利于其安全贮藏,而且用低C 0 2 和低0 2 浓度,则利于保持膜的完整性,其中以3 0 2 的处理效果最好。气调贮藏(C A)可以有效抑制晚熟冬雪蜜桃果肉的褐变,对保持其品质有利;采用低0 2 和高C 0 1的气调贮藏,能明显地延缓桃果实的呼吸速率;在1 7-2 0 浓度的C 0 2 气调环境中贮藏油桃2 7 天可以明显地延缓果实衰老和防止生理失调。在甜樱桃的研究中,姜爱丽等(2 0 0 2)等用C A 和M A(自发气调)贮藏均能有效降低果实腐烂、褐变,降低果肉中乙烯含量,延缓果胶的分解,抑制果实成熟衰老过程,保持果实品质,提高贮藏时间。苑克俊等(2 0 0 2)等用新红星苹果在5、9。C、1 0。C-种温度条件下进行气调处理,结果表明在5 下,以3 5 0 2+6 C 0 2 处理的效果好,9。C 下2 0 2+7 5 C 0 2 处理效果也较好,1 0下3 5 0 2+9 C 0 2 处理效果随较好但是内部有褐变:在5 1 0 适当气调处理,可以代替低温抑制果实的硬度下降、乙烯生成和叶绿素降解。在粮食作物种子的贮藏中也可以应用气调处理,这方面的研究有待开展。电导率测定是通过测定种子浸出物的电导度来预测种子的活力水平。种子在水中浸泡一段时间后,种子可溶性物质或电解质会通过细胞膜外渗,渗漏越多则细胞膜的完整性越低,浸泡液的电导性也就越高(V e r t u c c iCWe t a l,1 9 9 8)。因此,一般来说,种子愈衰老,水中的电解质愈多,电导率愈高,活力愈低,与种子活力水平成反比关系。因此,可以用电导仪测定种子浸出液的电导率,间接判断种子批地活力水平,评价种子质量。1 5 4 种子微生物在种子贮藏过程中,种携微生物的活动会促进种子的呼吸作用和有毒物质的积累,从而加速种子的劣变,导致种子活力下降(田海娟等,2 0 0 6)。微生物繁殖蔓延的结果,除分泌许多毒物而直接伤害种胚外,还产生热能与水分,促使种子呼吸代谓 旺盛(T w i d d yD Re ta l,1 9 9 5;T h o m a sBe ta l,1 9 9 2),加快老化劣变进程。1 5 5 种子吸湿解吸规律种子吸湿和解吸现象是一个自然存在的规律,该规律主导着种子贮藏期间的水分变化趋 f i-(M u r a t sSe t a l,1 9 9 0;B a n a s z e kM Me t a l,1 9 9 5)。如果在贮藏条件下现有种子达到平衡水分是水分增加的过程,贮藏管理人1 2硕士学位论文程,以保证种子在较长时间内保持低水干燥的安全状态,以利于种子活力的保持;若种子到达平衡水分的过程是水分降低的过程,贮藏管理人员往往就要采取技术措施尽量缩短这一过程,以保证种子在较短时I 白J 内尽快到达低水干燥的安全状态,以利于种子活力的保持。1 5 6 逆境法研究种子活力通过人工老化种子的方法可以在较短的时间内得知种子的老化速度,从而预测出种子的抗老化能力(杜清福等,2 0 0 7)。在测定期间,种子从潮湿环境吸湿而种子水分增加,并伴随着高温就会引起其快速老化。高活力种子批忍受逆境条件能力要比低活力种子批强,老化较慢(K a l p a n aRe la l,1 9 9 7),因此,种子经加速老化后的发芽情况反映种子活力情况。1 6 种子活力和吸湿解吸规律研究的应用前景及存在问题要科学地利用种子活力的原理和技术,达到高效控制与鉴别种子活力的目的。王彩云-(2 0 0 0)研究发现:在不同温度和相对湿度的贮藏环境下,大豆贮藏不变质的最佳水分为1 0 1 3、相对湿度为5 7 -7 0。相对湿度而言,贮藏温度对大豆质量的影响较小,但不同温度下其持水能力不同,温度越低则其持水能力越低(王彩云,1 9 9 9);孙红梅(2 0 0 4)等的研究发现不同温度下玉米种子贮藏的最适含水量不同,呈现出随贮藏温度的降低而升高的趋势,5 0。C 时的最适含水量为4 3 5 0,3 5。C 时的最适含水量为5 4 6 2,而2 0。C 贮藏的最适含水量变化范围较大。张玉荣(2 0 0 3)等认为低温储藏(0)下玉米的品质变化小,而高温储藏(4 0)对其品质影响较大。就相对湿度而言,贮藏温度对玉米质量的影响较小,但不同温度下其持水能力不同,温度越低则其持水能力越低;杨林青(1 9 9 3)等也认为,湿度和温度均对贮期种子的平衡含水率有一定影响,且湿度比温度所起的作用更大。国外一些研究者M u r a t sS(1 9 9 5)、刘木华(2 0 0 3)、胡坤(2 0 0 4)等通过处理试验数据得出不同种子的经验吸附等温线方程,j t I H e r d e r s o n 公式,C h u n g P f o s t 等式等。文友先等(1 9 9 8)J 嗵过R o n a l dJ 的模型,初步开发出稻谷吸附与解吸等温线拟合软件。胡坤等(2 0 0 6),D a-w e nS u ne ta l(1 9 9 9),钟军等(2 0 0 8),狄佳春等(2 0 0 1)选择了若干个最常用的谷物等温线模型(修正C h u n g P f o s t 模型、修正H e n d e r s o n 模型、修正O s w i n 模型、修正H a l s e y 模型不同类型种予吸湿解吸舰律及其活力降低过程中的生理生化特性变化和S t r o h m a n Y o e r g e r 模型)进行拟合,以选择适合中国谷物的吸附与解吸模型。这些经验模型虽然可以应用于种子的平衡含水率研究,总体上看,这些模型只涉及了温度和湿度两个因素,且只能估算出种子水分平衡时的含水率,但是在种子藏贮过程中,影响寿命的因素很多,并不仅仅涉及温度和湿度两因素,所以现有的一些经验模型在具体指导种仓管理中会受到很多制约。因此,综合温度、相对湿度和初始水分三个因素对水分平衡天数进行研究,通过研究种子在各种贮藏

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