植物生理学教案植物体内有机物的运输.docx

第 6 章 植物体内有机物质的运输与安排教学时数：1 学时教学目的与要求：要求学生把握韧皮部装载与卸出及其机理；了解有机物运输的途径、速率和溶质种类，以 及同化物的分布规律。教学重点：韧皮部装载与卸出教学难点：韧皮部运输机理 本章主要阅读文献资料：1. 王宝山主编、刘萍等副主编，植物生理学，科学出版社，2023.12. 李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2023.13. 王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2023.5本章讲授内容：第一节 有机物运输的形式、途径、方向和度量一、有机物质运输的形式1. 收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法用蚜虫吻针法收集筛管汁液 将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下； 切口溢出筛管汁液； 用毛细管吸取汁液2. 韧皮部汁液的成分韧皮部汁液分析结果说明：韧皮部汁液干物质占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余为蛋白质，氨基酸、激素和一些无机离子。碳水化合物主要是糖，在筛管中糖通常总是以非复原态进展运输，这可能是由于糖的非复原态形式的反 应活性低于它的复原态形式。对于大多数植物来说，筛管中最主要的非复原糖是蔗糖，筛管中蔗糖浓度可以 到达 0.3 到 0.9M，可以占干物质的 90。除了蔗糖之外，蔗糖还可以与半乳糖galactose分子结合形成其他化合物进展运输，如棉子糖raffinose是蔗糖结合一分子半乳糖的化合物，水苏糖stachyose是蔗糖结合两分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖verbascose则由蔗糖和三分子半乳糖组成。在筛管中运输的还有甘露醇mannitol和山梨醇sorbitol等糖醇。在韧皮部进展运输的还有其他的有机物10%：含氮化合物：主要是氨基酸及其酰胺形式，特别是谷氨酸、天冬氨酸以及它们的酰胺，谷氨酰胺和天冬酰胺。植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都可以在韧皮部进展运输。虽然生长素可以在木质部进展极性运输，但是长距离的激素运输至少局部是在筛管中进展。核苷酸、蛋白质和 RNA 等。筛管中还有一些与根本的细胞功能相关的蛋白质，例如进展蛋白质磷酸化的蛋白激酶、参与二硫化合物复原的硫氧复原蛋白、降解蛋白质的泛素、指导蛋白折叠的分子伴侣等等。无机离子：有钾、镁、磷和氯，但是硝酸、钙、硫和铁则存在较少。13. 以蔗糖为主要运输形式的缘由。为什么有机物的运输以蔗糖运输为主？1） 高的水溶性0 100ml-179g) ，有利于在筛管中运输；2） 非复原 糖，化学性质稳定，运输中不易发生反响；3） 很高的运输速率107 cm/h ；4） 能量优于葡萄糖。2 分子葡萄糖氧化产生 72 ATP，1 分子蔗糖氧化产生 71 ATP。 二、有机物质运输的途径维管系统是特地执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。有机物的运输途径是由韧皮部担当的。证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割试验木本植物同位素示踪试验草本植物和木本植物 有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。1. 短距离运输细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的集中，原生质主动的吸取与分泌来完成。短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞转移细胞。转移细胞transfer cell一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成很多皱折，扩大了质膜的外表积。由于囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓出胞现象。转移细胞位于短 距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进展高效率的物质交换。2. 长距离运输1筛分子和伴胞的构造 筛分子sieve element)P-蛋白phloem protein被子植物存在形式：在幼嫩的筛管分子中P蛋白为球形或纺锤形，称为P蛋白体P-protein body。在成熟的筛分子中管状或纤维状的构造。合成：在伴胞中进展合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失 。胼胝质callose位于筛管的质膜和胞壁之间，是 -1，3 -葡聚糖，质膜上合成。损伤和胁迫刺激胼胝质合成。 伴胞companion cell筛管伴胞复合体sieve element-companion cell complex, SECC 复合体 伴胞特点：胞间连丝和线粒体丰富，原生质深厚。伴胞companion cell的种类：一般伴胞ordinary companion cell，传递细胞(transfer cell)胞间连丝：是贯穿胞壁的管状构造物，内有连丝微管，其两端与内质网相连接，胞间连丝把相邻细胞的原生质体联结起来，输运有机物和无机物，传递刺激。三、有机物质的运输方向1. 源库的概念源source是指生产同化物以及向其它器官供给养分的器官。库sink是指消耗或积存同化物的器官。源库单位source-sink unit)：同化物供求上有对应关系的源与库称为源库单位。2. 运输方向纵向运输：单向运输、双向运输 横向运输：量微，纵向运输时受阻四、有机物质运输的度量1. 有机物质的运输速度velocity定义：是指同化物在单位时间内移动的距离。植物体内有机物的运输速度一般是约100cm/h。影响因素：A.不同植物的有机物运输速度有差异。B.同一作物，生育期不同，有机物运输速度不同； C.运输速度也随运输物质种类而异。2. 有机物质的运输率比集运量specific mass transfer rate, SMTR：有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量。比集运量多为 1-13 g/cm2.h，最高可达 200 g/cm2.h。单位：g cm-2 h-1。SMTR =干物质量/韧皮部筛管横截面积×时间=V×CV：流速cm·h-1、C：浓度g·cm-3其次节 有机物质运输的机理一、有机物质在源端的装载phloem loading韧皮部装载：指光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程。关键：从“源”细胞装入筛管分子。短距离运输：细胞细胞长距离运输：维管系统过程： 光合产物从叶绿体外运到细胞基质； 从叶肉细胞运输到叶片小叶脉筛管分子-伴胞复合体四周； 蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体筛管分子装载。1. 装载途径：质外体途径apoplastic pathway：有细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系称质外体，物质经过质外体运输的途径称为质外体途径问题：质外体途径就是全过程都是在质外体中进展×共质体途径symplastic pathway：有胞间连丝把原生质连成一体的体系称共质体。物质经过共质体运输的途径称为共质体途径。整个途径的细胞间都具有胞间连丝。2. 装载机理主动的分泌过程，受载体调整。依据是：对被装载物质有选择性；需要能量供给ATP；具有饱和效应。质外体途径中蔗糖转运的机理蔗糖-质子同向运输机理共质体途径中寡糖转运的机理多聚体-陷阱模型质外体装载和共质体装载比较质外体装载共质体装载运输糖细胞伴胞种类胞间连丝数目蔗糖通常是伴胞和传递细胞少蔗糖、棉籽糖和水苏糖居间细胞多二、有机物质在库端的卸出Phloem unloading指装载在韧皮部的同化产物输出到库的承受细胞的过程。过程： 蔗糖等运输糖被输送出筛管分子； 糖被运出筛管分子后，经过一个短距离运输被运输到库细胞； 糖被库细胞存储或代谢。整个全过程统称为韧皮部卸出。途径：共质体途径：通过胞间连丝到达承受细胞，在细胞溶质或液泡中进展代谢，如卸到养分库根和嫩叶 质外体途径：如卸出到贮藏器官或生殖器官.机理：主动过程：通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转被动过程：通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出三、有机物质运输的动力渗透动力：即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下，这一过程不需要代谢能，是一个物理过程。代谢动力：需要消耗代谢能的生理过程。两种动力相互结合，完成有机物的运输。有机物运输的机制三种假说1. 压力流淌学说pressure flow hypothesisE. Munch (1930) 提出经过修改和补充后，内容如下：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC 复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向SE-CC 复合体装载，库端同化物不断从 SE-CC 复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进展的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建 立和维持源库两端的压力差。试验证据：改进固定材料方法和制片技术，用电镜观看，可觉察筛板的筛孔是开放的。22以 11CO 或 14CO 作脉冲标记的试验说明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。用昆虫吻针法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。限制 ATP 的供给，如低温、缺氧、代谢抑制剂等不会终止运输。优缺点：该学说可以解释被子植物同化物的长距离运输，但对裸子植物不适用；这个学说对一个筛管细胞同时进展双向运输的事实不好解释。2. 细胞质泵动学说耗能量1） 要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。2） 优点：可以解释双向运输现象。同一筛管中不同胞纵连束，在一样时候可进展相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。3） 缺点：反对者疑心筛管里是否存在胞纵连束。3. 收缩蛋白学说收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称蛋白1972 年提出。1） 要点：筛管分子与筛孔内具有 P-蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。P-蛋白具有 ATP 酶的活性，可分解ATP，并利用ATP 分解所释放的能量进展收缩与伸展，从而推动同化物的运输。2） 优点：微纤丝相当于 ATP 酶活性，可供能，解决了压力流淌学说中的能量问题、中间动力问题；微纤丝的摇摆是向各个方向的，解决了筛管中的双向运输的问题。第三节 有机物质的安排与调控一、代谢源与代谢库及其相互关系1. 代谢源(metabolic source)：制造并输出同化物的组织、器官或部位。2. 代谢库metabolic sink：能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。源库单位source-sink unit：养分上相互依靠，相互制约的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一个系统称为源库单位。依据同化物质输入后的命运，库器官可分为使用库或称为养分库和贮藏库两种。分生组织、生长中的叶片和根尖属于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。源叶片合成的同化产物有三种命运：1） 合成贮藏化合物，如淀粉；2） 代谢利用；3） 形成运输化合物，如蔗糖3. 源与库的相互关系源与库是相互依靠，相互制约的。有源才会有库，源强库才可能大。库对源有依靠作用，库强度直接影响源的活性。二、有机物的安排规律1. 有机物安排方向： 源库2. 有机物的安排特点 1按源库单位进展安排 2优先供给生长中心 3就近供给，同侧运输 4功能叶之间无同化物供给关系3. 有机物的再安排和再利用植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再安排再利用，即转移到其它组织或器官去。三、光合产物安排与产量形成的关系经济产量经济系数×生物产量构成作物经济产量的物质主要有三个来源：1. 经济器官生长期间由功能叶片输入的物质2. 经济器官形成之前其它养分器官暂存的物质，以后经济器官膨大时再输入。3. 某些经济器官如麦类的穗与芒自身合成的物质。提高经济产量必需使光合产物更多输入经济器官，应考虑因素：1输出器官的推力2） 输入器官的拉力3） 输导组织的运转力气四、有机物质运输与安排的调控1. 代谢调控1） 细胞内蔗糖浓度对运输的影响2） 功能叶内无机磷对运输的影响3） 细胞内能量代谢对运输的影响4） 碳素固定类型的影响2. 植物激素除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与安排。例如，用 6-BA 处理根部促进同化物由地上部运向地下部。植物激素影响质外体装载和卸出途径中质膜上的主动运输器。IAA 促进蓖麻的蔗糖装载，抑制甜菜主根吸取蔗糖。ABA 抑制蓖麻的蔗糖装载，促进甜菜主根吸取蔗糖。CTK 施用点形成一个库，诱导同化物向施用点运输。3. 环境影响1） 矿质元素：直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、硼。氮不利于有机物运输；磷参与光合、氧化磷酸化过程，促进有机物的运输；钾促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输；硼能与糖结合成复合物，促进糖的吸取和运输。2） 气象因子光照：功能叶片的光合产物输出速率总的趋势是白天明显高于夜间。温度：温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率在 2030时最快。降低温度、上升温度会使有机物运输速度降低。水分：水分缺乏必定影响有机物质的运输和安排。1） 导致光合速率降低，使得叶肉细胞内可运态蔗糖浓度降低；2） 面导致筛管内集流纵向运输的速率降低。本章复习思考题：1. 如何证明高等植物的同化物长距离运输的通道是韧皮部？2. 要争论光合同化物运输的途径、方向、形式时可分别进展哪些试验？3. 测定韧皮部运输速度有哪些方法。4. 试述同化物在韧皮部的装载途径。5. 如何理解植物体内有机物安排的 库 与 源 之间的关系？6. 简述压力流学说的要点和试验证据。