[理学]第八章_植物生长物质.ppt

第八章第八章 植植 物物 生生 长长 物物 质质基本概念基本概念 一、植物生长物质一、植物生长物质植物生长物质（植物生长物质（plant growth substancesplant growth substances）指调节植物生指调节植物生长发育的生理活性物质。长发育的生理活性物质。植物生长物质分为两类，一类是植植物生长物质分为两类，一类是植物激素，一类是生长调节剂。物激素，一类是生长调节剂。二、植物激素（二、植物激素（phytohormonesphytohormones）植物激素植物激素:植物自身合成的、可在植物体内移动的、微量即植物自身合成的、可在植物体内移动的、微量即有显著作用的有机物称为植物激素。植物激素主要包括有显著作用的有机物称为植物激素。植物激素主要包括AUXsAUXs、CTKsCTKs、GAsGAs、ABAABA、和乙烯五大类。另外还有多胺等内源活性、和乙烯五大类。另外还有多胺等内源活性物质，但它们虽然由植物产生，但还未列入植物激素的名单物质，但它们虽然由植物产生，但还未列入植物激素的名单中。中。三、植物生长调节剂三、植物生长调节剂 植物生长调节剂（植物生长调节剂（plant growth plant growth regulatorsregulators）：人工合成的或者从微生物中提取）：人工合成的或者从微生物中提取的具有植物激素生理活性的化合物。的具有植物激素生理活性的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。生长素的发现生长素的发现 第一节第一节 生长素类生长素类 上图说明胚芽鞘的感光部位为生长点，向光生长的原因为胚芽鞘生长上图说明胚芽鞘的感光部位为生长点，向光生长的原因为胚芽鞘生长点下方伸长区向光和背光侧的不均匀生长。点下方伸长区向光和背光侧的不均匀生长。既然胚芽鞘的感光部位为生长点，弯曲部位为生长点下方的伸长区，既然胚芽鞘的感光部位为生长点，弯曲部位为生长点下方的伸长区，二者之间必然存在某种联系，二者之间必然存在某种联系，wentwent的燕麦胚芽鞘实验回答了这一问题。的燕麦胚芽鞘实验回答了这一问题。说明：促进生长的影响可从说明：促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响的化学本质就是生鞘，这种影响的化学本质就是生长素长素 。后来的研究发现，这种由芽鞘顶端产生并在单向光刺激下后来的研究发现，这种由芽鞘顶端产生并在单向光刺激下背光面浓度大于向光面浓度的物质为吲哚乙酸。由于吲哚背光面浓度大于向光面浓度的物质为吲哚乙酸。由于吲哚乙酸有促进芽鞘生长的作用，故名生长素。以后发现，植乙酸有促进芽鞘生长的作用，故名生长素。以后发现，植物中存在的吲哚丁酸、物中存在的吲哚丁酸、4-氯氯-3-吲哚乙酸、苯乙酸等也有与吲哚乙酸、苯乙酸等也有与吲哚乙酸类似的作用，故将它们归为一类，这就是生长素吲哚乙酸类似的作用，故将它们归为一类，这就是生长素类。类。一、生长素的种类和化学结构一、生长素的种类和化学结构天然生长素类天然生长素类 结构特征结构特征 1 1、均有环状结构；、均有环状结构；2 2、环状结构均不饱和；、环状结构均不饱和；3 3、均有羧基或容易转变为、均有羧基或容易转变为羧基的集团；羧基的集团；4 4、羧基与环状结构之间至、羧基与环状结构之间至少有一个碳原子；少有一个碳原子；5 5、侧链与环状结构之间有、侧链与环状结构之间有一定立体关系。一定立体关系。上述结构特征暗示细胞上述结构特征暗示细胞中存在生长素受体，目前受中存在生长素受体，目前受体已被证实确实存在。体已被证实确实存在。人工合成生长素类 二、分布和运输二、分布和运输 （一）（一）生长素的理化性质生长素的理化性质溶解性：易溶于乙醇、乙醚、丙酮、乙酸乙酯等。溶解性：易溶于乙醇、乙醚、丙酮、乙酸乙酯等。稳定性：稳定性：a.a.酸性介质中不稳定；酸性介质中不稳定；b.b.光下易氧化；光下易氧化；c.c.对射对射线敏感。线敏感。（二）分布（二）分布 生长素在植物中广泛分布，根、茎、叶、花、生长素在植物中广泛分布，根、茎、叶、花、果实、种子等器官中均有生长素存在，但主要分布在生长旺果实、种子等器官中均有生长素存在，但主要分布在生长旺盛的部分（如分生组织、受精后子房、幼嫩种子等），衰老盛的部分（如分生组织、受精后子房、幼嫩种子等），衰老组织和器官则较少。组织和器官则较少。nIAAIAA在植物中的梯度分布在植物中的梯度分布（三）运输（三）运输 高等植物中生长素运输方式有两种，高等植物中生长素运输方式有两种，即韧皮部运输即韧皮部运输（非极性运输）和极性运输（非极性运输）和极性运输。生长素韧皮部运输机制和其它。生长素韧皮部运输机制和其它有机物一样，生长素一旦进入韧皮部即以此种方式运输。有机物一样，生长素一旦进入韧皮部即以此种方式运输。非极性运输非极性运输非极性运输非极性运输：被动的，经韧皮部，无极性被动的，经韧皮部，无极性 极性运输极性运输极性运输极性运输：需能的，单方向运输需能的，单方向运输 极性运输即只能从形态学上端向形态学下端运输，此种极性运输即只能从形态学上端向形态学下端运输，此种运输方式仅局限在胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间。极运输方式仅局限在胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间。极性运输可如下图所示：性运输可如下图所示：生长素的极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运生长素的极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。如图输。如图8-38-3所示，把含有生长素的琼脂小块放在一段切头去尾的燕麦胚所示，把含有生长素的琼脂小块放在一段切头去尾的燕麦胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂小块放在下端，一段时芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂小块放在下端，一段时间后，下端的琼脂中即含有生长素。但是，如果把这一段胚芽鞘颠倒过间后，下端的琼脂中即含有生长素。但是，如果把这一段胚芽鞘颠倒过来，把形态学的下端向下，做同样的实验，生长素就不向下运输。来，把形态学的下端向下，做同样的实验，生长素就不向下运输。胚芽鞘合成的胚芽鞘合成的IAAIAA只能从植物体的只能从植物体的形态学上端向形态学下端运输形态学上端向形态学下端运输，而，而不能倒过来运输。不能倒过来运输。地上部地上部向基运输。向基运输。根根向顶向顶(根尖根尖)运输为主运输为主。根外施根外施沿木沿木质部上升至植物全身。质部上升至植物全身。成熟的叶片合成成熟的叶片合成可沿可沿韧皮部向上或向下移动。韧皮部向上或向下移动。生长素极性运输特点生长素极性运输特点n运输速度慢：运输速度慢：5-20mm/h5-20mm/hn是一个与呼吸作用密切相关的主动过程，需是一个与呼吸作用密切相关的主动过程，需要能量要能量n可逆浓度梯度运输可逆浓度梯度运输n受到某些抑制物抑制：受到某些抑制物抑制：TIBATIBA（三碘苯甲酸）（三碘苯甲酸）NPANPA（萘基邻氨甲酰苯甲酸）（萘基邻氨甲酰苯甲酸）生长素极性运输的机制生长素极性运输的机制 化学渗透假说化学渗透假说 由图见，质膜上质子泵消耗由图见，质膜上质子泵消耗ATPATP将质子泵出到胞壁，胞壁环境酸化，将质子泵出到胞壁，胞壁环境酸化，生长素呈生长素呈IAAHIAAH状态，极性小，所以状态，极性小，所以容易跨膜进入细胞。同时由于胞外容易跨膜进入细胞。同时由于胞外质子浓度大，质子浓度大，IAAIAA-阴离子可在质子阴离子可在质子梯度推动下通过通透酶与质子协同梯度推动下通过通透酶与质子协同转运进入细胞。由于胞质转运进入细胞。由于胞质pHpH较高，较高，所以进入胞质的生长素均解离为所以进入胞质的生长素均解离为IAAIAA-，IAAIAA-极性大不能跨膜运出细极性大不能跨膜运出细胞，但细胞底部质膜上存在生长素胞，但细胞底部质膜上存在生长素输出载体，所以输出载体，所以IAAIAA-只能通过此载只能通过此载体由细胞底部输出，如此便造成从体由细胞底部输出，如此便造成从形态学上端到形态学下端的极性运形态学上端到形态学下端的极性运输。输。生长素输入载体生长素输入载体 AUX1AUX1蛋白蛋白生长素输出载体生长素输出载体 PINPIN蛋白和蛋白和PGPPGP蛋白蛋白三、生物合成和降解三、生物合成和降解（一）生长素的生物合成（一）生长素的生物合成 在多数高等植物中，在多数高等植物中，IAAIAA的合成通常认为生的合成通常认为生长素是由色氨酸长素是由色氨酸(tryptophantryptophan)转变来的。色氨酸转变来的。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应，其合成的途径如图化等反应，其合成的途径如图7-67-6所示，有以下所示，有以下几条支路。几条支路。1 1、吲哚丙酮酸途径、吲哚丙酮酸途径 色氨酸在转氨酶作用下生成吲哚色氨酸在转氨酶作用下生成吲哚丙酮酸，吲哚丙酮酸经脱羧生成吲哚乙醛，后者氧化生成丙酮酸，吲哚丙酮酸经脱羧生成吲哚乙醛，后者氧化生成吲哚乙酸。多数高等植物均经此途径合成生长素。吲哚乙酸。多数高等植物均经此途径合成生长素。2 2、色胺途径、色胺途径 色氨酸脱羧形成色胺，再氧化转氨形成色氨酸脱羧形成色胺，再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后经特殊的脱氢酶氧化为吲哚乙酸。本途径吲哚乙醛，最后经特殊的脱氢酶氧化为吲哚乙酸。本途径在植物中占少数。在植物中占少数。3 3、吲哚乙腈途径、吲哚乙腈途径 十字花科、禾本科、芭蕉科植物存十字花科、禾本科、芭蕉科植物存在此途径。在此途径。4 4、吲哚乙酰胺途径、吲哚乙酰胺途径 仅存在于一些病原菌中。仅存在于一些病原菌中。（二）生长素的结合与降解（二）生长素的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素内，对于多余的生长素(IAA)(IAA)，植物一般是通过结合，植物一般是通过结合(钝化钝化)和降解进行自动调控的。和降解进行自动调控的。1 1、束缚型和自由型生长素、束缚型和自由型生长素（1 1）自由生长素）自由生长素 游离存在的游离存在的、易于以各种溶剂提取的易于以各种溶剂提取的生长素为自由生长素，自由生长素是生长素的活性形式。生长素为自由生长素，自由生长素是生长素的活性形式。（2 2）束缚生长素）束缚生长素 与其它有机物结合的、不易提取与其它有机物结合的、不易提取的生长素即为束缚生长素，束缚生长素是生长素的钝的生长素即为束缚生长素，束缚生长素是生长素的钝化形式。束缚生长素的作用包括下述几方面：化形式。束缚生长素的作用包括下述几方面：a a 作为储藏形式，如吲哚乙酰葡萄糖；作为储藏形式，如吲哚乙酰葡萄糖；b b 作为运输形式，如吲哚乙酰肌醇；作为运输形式，如吲哚乙酰肌醇；c c 解毒作用，如吲哚乙酰天冬氨酸；解毒作用，如吲哚乙酰天冬氨酸；d d 调节自由生长素含量。调节自由生长素含量。2 2、生长素的降解、生长素的降解 生长素降解分为酶促降解和光氧化两个方面。生长素降解分为酶促降解和光氧化两个方面。(1)(1)酶促降解酶促降解 酶促降解又分为脱羧降解和不脱羧酶促降解又分为脱羧降解和不脱羧降解。脱羧降解由降解。脱羧降解由IAAIAA氧化酶（一种过氧化物酶）催氧化酶（一种过氧化物酶）催化，该酶由汤玉玮等发现。氧化发生在侧链上，有化，该酶由汤玉玮等发现。氧化发生在侧链上，有二氧化碳释放。不脱羧降解无二氧化碳释放，氧化二氧化碳释放。不脱羧降解无二氧化碳释放，氧化产物侧链上两个碳原子仍然保留。产物侧链上两个碳原子仍然保留。图图8 87 IAA7 IAA的酶促降解途径的酶促降解途径A.A.脱羧途径；脱羧途径；B.B.非脱羧途径非脱羧途径(2)(2)光氧化光氧化 IAA IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同，都为的光氧化产物和酶氧化产物相同，都为亚甲亚甲基氧代吲哚基氧代吲哚(及其衍生物及其衍生物)和吲哚醛和吲哚醛。IAAIAA的光氧化过的光氧化过程需要相对较大的光剂量。在配制程需要相对较大的光剂量。在配制IAAIAA水溶液或从植水溶液或从植物体提取物体提取IAAIAA时要注意光氧化问题。时要注意光氧化问题。(一一)植物激素作用的模式植物激素作用的模式四、生长素的作用机理四、生长素的作用机理 受体蛋白识别激素受体蛋白识别激素 有活性的有活性的“激激素素-受体复合物受体复合物”信号转导与放大信号转导与放大 生理反应生理反应 激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。(二二)植物激素结合蛋白（激素受体）植物激素结合蛋白（激素受体）激素受体：激素受体：能与激素特异结合、识别激素信号，并将能与激素特异结合、识别激素信号，并将其转化为一系列细胞生化变化，最后表现出不同生物效其转化为一系列细胞生化变化，最后表现出不同生物效应的物质。应的物质。生长素受体：生长素受体：ABPABPauxinauxin binding protein binding protein （1 1）质膜（）质膜（ABPABP）：能使细胞壁松弛，并刺激胞内产）：能使细胞壁松弛，并刺激胞内产生信号分子。生信号分子。（2 2）胞质或细胞核（）胞质或细胞核（sABPsABP）：促进核酸和）：促进核酸和PrPr合成合成 作用效果：作用效果：（1 1）细胞壁酸化细胞壁酸化 （2 2）核酸和蛋白质合成核酸和蛋白质合成 研究较清楚的是研究较清楚的是生长素结合蛋白（生长素结合蛋白（ABPABP）。VenisVenis（19851985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为称为ABP1ABP1的膜生长素结合蛋白。的膜生长素结合蛋白。ABP1ABP1是一种对是一种对IAAIAA亲和力非常高的亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生糖蛋白，已被确认为一种生长素受体，长素受体，发现存在于内质网和质膜外侧发现存在于内质网和质膜外侧 。(三三)、生长素的作用机理、生长素的作用机理 1 1、酸生长学说（解释、酸生长学说（解释快反应快反应）钝化酶 ATPIAA活化酶ADP，PPiH+H+纤维素微纤丝木葡聚糖连接纤维素微纤丝与木葡聚糖的氢键 IAA IAA作为细胞壁上质子泵效应剂的示意图作为细胞壁上质子泵效应剂的示意图 IAA IAA与受体结合与受体结合 信号转导信号转导 活化活化H H+-ATPE-ATPE，将，将H H+泵至细胞壁泵至细胞壁 导致细胞壁酸化导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁 水解水解E E 细胞壁软化、松脱细胞壁软化、松脱 可塑性增强可塑性增强 细胞吸水生长细胞吸水生长 因为因为IAAIAA和酸性溶液能同样促进细胞伸长，和酸性溶液能同样促进细胞伸长，生长素促进泌生长素促进泌H H+速度与细胞伸长速度一致，因此速度与细胞伸长速度一致，因此把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论称之为酸一生长学说。致细胞伸长的理论称之为酸一生长学说。2 2、基因活化学说、基因活化学说促进核酸和蛋白质促进核酸和蛋白质的合成的合成慢反应慢反应 IAA IAA与受体结合与受体结合 信号转导信号转导 蛋白蛋白质磷酸化质磷酸化 活化的蛋白质因子活化的蛋白质因子 与与IAAIAA结合结合 作用于细胞核作用于细胞核 活化特活化特殊殊mRNA mRNA 合成新的蛋白质合成新的蛋白质IAAmRNA蛋白质伸长伸长与mRNA+IAA+IAA+放线菌素DCK伸长与蛋白质+IAA+IAA+环已亚胺盐CKIAAIAA促进生长机理：促进生长机理：五、生长素的生理效应五、生长素的生理效应 生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生长、裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。成熟和衰老的调控等方面。(一一)促进生长促进生长n Went Went曾经说过：曾经说过：没有生长素，就没有生长没有生长素，就没有生长。生长素最。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。生长素对生长的作用有三个特点：生长素对生长的作用有三个特点：双重作用双重作用 生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长。时则抑制生长。高浓度的生长素诱导了乙烯的产生。高浓度的生长素诱导了乙烯的产生。不同器官对生长素的敏感性不同不同器官对生长素的敏感性不同n促促进进伸伸长长的的最最适适浓浓度度:茎茎 芽芽 根根，器器官官对对IAAIAA的的敏敏感感性性:根根 芽芽 茎。茎。促进效应以伸长区最为明显。促进效应以伸长区最为明显。+相对伸长率-10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 IAA浓度（mol/L)根芽茎不同浓度不同浓度IAAIAA对根、芽、茎伸长的影响对根、芽、茎伸长的影响n 不同年龄的细胞对生长素的反应也不同，幼嫩细胞对生不同年龄的细胞对生长素的反应也不同，幼嫩细胞对生长素反应灵敏，而老的细胞敏感性则下降。黄化茎组织比长素反应灵敏，而老的细胞敏感性则下降。黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感。绿色茎组织对生长素更为敏感。n对离体器官和整株植物效应有别。对离体器官和整株植物效应有别。生长素对离体器官的生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。显。(二二)促进插条不定根的形成促进插条不定根的形成（三）对养分的调运作用（三）对养分的调运作用(四四)生长素的其它效应生长素的其它效应n生长素还广泛参与许多其它生理过程。如引起生长素还广泛参与许多其它生理过程。如引起顶端优势顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制即顶芽对侧芽生长的抑制)、促进菠、促进菠萝开花、诱导雌花分化萝开花、诱导雌花分化(但效果不如乙烯但效果不如乙烯)、促、促进形成层细胞向木质部细胞分化，促进光合产进形成层细胞向木质部细胞分化，促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。此外，物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。此外，生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。成等。顶端优势的维持顶端优势的维持去顶后在顶端去顶后在顶端位置放位置放IAAIAA羊羊毛脂，侧芽发毛脂，侧芽发育不良。育不良。去顶后，侧芽去顶后，侧芽发育。发育。总结生长素的生理作用总结生长素的生理作用n促进某些生理反应：促进某些生理反应：细胞分裂、伸长、茎伸长，果实生长细胞分裂、伸长、茎伸长，果实生长,顶端优势等顶端优势等n 抑制某些生理反应：抑制某些生理反应：落花落果，侧枝生长，叶片衰老等落花落果，侧枝生长，叶片衰老等 六、人工合成的生长素及其应用六、人工合成的生长素及其应用（一）种类（一）种类 人工合成的生长素有三类，即人工合成的生长素有三类，即吲哚类吲哚类（包括（包括吲哚丙酸等）、吲哚丙酸等）、萘类萘类（如萘乙酸、萘氧乙酸等）、（如萘乙酸、萘氧乙酸等）、苯氧乙酸类苯氧乙酸类（如（如2 2，4-4-二氯苯氧乙酸、二氯苯氧乙酸、2 2，4 4，5-5-三氯苯氧乙酸等）。三氯苯氧乙酸等）。（二）应用（二）应用 1 1、促进插枝生根；、促进插枝生根；2 2、阻止器官脱落；、阻止器官脱落；3 3、促进菠萝开花；、促进菠萝开花；4 4、诱导单性结实。、诱导单性结实。第二节第二节 赤霉素类赤霉素类（gibberellinsgibberellins）n发现发现n结构结构n分布和运输分布和运输n作用机理作用机理n作用及应用作用及应用一、发现一、发现n发现：发现：19261926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素分泌物引起的。赤霉素(gibberellingibberellin)的名称由此而来。的名称由此而来。n19381938年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。n19581958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GAGA1 1），并），并确定其化学结构。确定其化学结构。n定义：定义：赤霉素是指具有赤霉烷骨架，并能剌激细胞分裂和赤霉素是指具有赤霉烷骨架，并能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。伸长的一类化合物的总称。二、结构和种类二、结构和种类n（一）结构（一）结构 赤霉素类是一大类结构上非常近似赤霉素类是一大类结构上非常近似的化合物，所有的化合物，所有GAsGAs均有赤霉素烷的基本结构。所均有赤霉素烷的基本结构。所有有GAsGAs均含有羧基，故均含有羧基，故GAsGAs溶液为酸性。溶液为酸性。双萜双萜123541820CH3CH3CH368710919CH3HH11121314151617CH3HH赤霉烷赤霉烷1235418CH3O687109COOHHH11121314151617CH2HHCO19GAGA3 3（二）种类（二）种类 随着赤霉素烷上双键、羟基数目和位置的不同，随着赤霉素烷上双键、羟基数目和位置的不同，就形成各种各样的赤霉素。就形成各种各样的赤霉素。根据碳原子数目的不同，赤霉素可分为根据碳原子数目的不同，赤霉素可分为C C1919和和C C2020两类，其中两类，其中C C1919赤霉素包含的种类多且活性高，而赤霉素包含的种类多且活性高，而C C2020赤霉素种类少且活性低。赤霉素种类少且活性低。GAGAs s根据发现顺序编号。根据发现顺序编号。在所有的在所有的GAGAS S种，种，GAGA3 3可以从赤霉菌发酵液中大量提取，是可以从赤霉菌发酵液中大量提取，是目前主要的商品化和农用形式。目前主要的商品化和农用形式。GAGA1 1和和GAGA2020可能活性最高，在高可能活性最高，在高等植物中最为重要的等植物中最为重要的GAGAS S。（三）自由赤霉素和结合赤霉素：（三）自由赤霉素和结合赤霉素：分别为分别为GAsGAs的活的活性和钝化形式。性和钝化形式。自由赤霉素：自由赤霉素：不以健的形式与其他物质结合，易被不以健的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。有机溶剂提取出来。结合赤霉素：结合赤霉素：和其他物质（如葡萄糖）结合，要通和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素 。无生理活性。无生理活性。三、分布和运输三、分布和运输（一）分布（一）分布 赤霉素广泛分布于各种植物、真菌和细菌中。高等赤霉素广泛分布于各种植物、真菌和细菌中。高等植物中，赤霉素较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩植物中，赤霉素较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。叶、根尖和果实种子。结合态结合态GAGAS S主要是贮藏形式。主要是贮藏形式。（二）运输（二）运输 运输无极性，根尖合成的可通过木质部向上运输无极性，根尖合成的可通过木质部向上运输，嫩叶产生的可通过韧皮部向下运输。运输，嫩叶产生的可通过韧皮部向下运输。四、生物合成四、生物合成 1 1、合成位置：发育着的果实、伸长着的茎端和根部、合成位置：发育着的果实、伸长着的茎端和根部2 2、细胞中的合成部位：质体、内质网和细胞质、细胞中的合成部位：质体、内质网和细胞质3 3、合成、合成前体：前体：牻牛儿牻牛儿焦磷酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸 (geranylgeranylgeranylgeranyl pyrophosphate,GGPP)pyrophosphate,GGPP)植物细胞内的植物细胞内的GGPPGGPP形成途径有两条：形成途径有两条：甲羟戊酸途甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径。径和甲基赤藓醇磷酸途径。直接前体直接前体：GAGA1212-7-7-醛醛4 4、合成步骤：、合成步骤：3 3步步五、赤霉素的信号转导途径五、赤霉素的信号转导途径 n以以GAsGAs诱导糊粉细胞诱导糊粉细胞a-a-淀粉酶合成的信号转导过程为例讨淀粉酶合成的信号转导过程为例讨论。论。（一）（一）GAsGAs诱导糊粉细胞诱导糊粉细胞a-a-淀粉酶合成过程淀粉酶合成过程 禾谷类种禾谷类种子萌发时，胚产生的赤霉素通过胚乳分泌到糊粉细子萌发时，胚产生的赤霉素通过胚乳分泌到糊粉细胞，诱导糊粉细胞合成胞，诱导糊粉细胞合成a-a-淀粉酶和蛋白酶，二者分淀粉酶和蛋白酶，二者分泌到胚乳中。蛋白酶可使原已存在的泌到胚乳中。蛋白酶可使原已存在的-淀粉酶活化，淀粉酶活化，活化的活化的-淀粉酶和淀粉酶和a-a-淀粉酶催化淀粉水解为葡萄糖，淀粉酶催化淀粉水解为葡萄糖，可供胚生长需要。可供胚生长需要。（二）受体（二）受体 GAsGAs 的受体定位于糊粉层细胞质膜的外表面。种子发芽时的受体定位于糊粉层细胞质膜的外表面。种子发芽时胚产生的胚产生的GAsGAs ，不是新形成的，而是来自原来已形成的，不是新形成的，而是来自原来已形成的GAsGAs 库。库。发芽时胚里的发芽时胚里的GAsGAs 通过胚乳分泌到糊粉层细胞表面，与其受体通过胚乳分泌到糊粉层细胞表面，与其受体结合为复合物，复合物与异源三聚体结合为复合物，复合物与异源三聚体G G蛋白相互作用，诱发出蛋白相互作用，诱发出两条信号传递链：两条信号传递链：糊粉细胞胞质糊粉细胞胞质cGMPcGMP、CaCa2+2+升高，升高，cGMPcGMP作为第二信使诱导作为第二信使诱导a-a-淀粉酶合成，而淀粉酶合成，而CaCa2+2+作为第二信使通过钙调素或蛋白激酶促进作为第二信使通过钙调素或蛋白激酶促进a-a-淀粉酶分泌。淀粉酶分泌。（三）（三）cGMPcGMP、CaCa2+2+诱导诱导a-a-淀粉酶合成或分泌的信号转导途径淀粉酶合成或分泌的信号转导途径 可如下图示：可如下图示：六、生理作用和应用六、生理作用和应用 n生理作用很广泛，但主要作用为诱导生理作用很广泛，但主要作用为诱导a-a-淀淀粉酶合成。粉酶合成。n 应用主要有促进麦芽糖化、促进营养生应用主要有促进麦芽糖化、促进营养生长、打破休眠等方面。长、打破休眠等方面。(一一)促进茎的伸长生长促进茎的伸长生长 赤霉素最显著的生理效应就是促进植物赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。GAGA促促进生长具有以下特点进生长具有以下特点1.1.促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显（图效果特别明显（图8-158-15）。）。图图8 815 15 GAGA3 3对对矮矮玉玉米的影响米的影响GA3GA3对对正正常常植植株株效效应应较较小小，但但是是可可以以促促进进矮矮生生植植株株长长高高，达达到到正正常常植植株株的的高度高度2.2.GAGA一般促进节间的伸长而不是促进节数的增加。一般促进节间的伸长而不是促进节数的增加。3.3.GAGA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用，即使浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这用，即使浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。在叶茎类作物如芹菜、莴苣、韭菜、牧草、茶、苎麻的在叶茎类作物如芹菜、莴苣、韭菜、牧草、茶、苎麻的生产上，可以使用生产上，可以使用GAGA促进生长。促进生长。伸长机理：伸长机理：1)GA1)GA促进促进IAAIAA水平的提高（合成增加，氧水平的提高（合成增加，氧化减少，束缚态水解）。化减少，束缚态水解）。2)2)增加胞壁可塑性。增加胞壁可塑性。可塑性可塑性%伸长伸长%(二二)诱导开花诱导开花GA代替低温和长日照的作用代替低温和长日照的作用。常温对照GA3低温处理 （四）促进雄花分化（四）促进雄花分化 （五）其它生理效应（五）其它生理效应 （三）打破休眠（三）打破休眠第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类 发现：发现：19551955年，年，SkoogSkoog等培养烟草髓部组织时，偶然在等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精培养基中加入了变质的鲱鱼精DNADNA，髓部细胞分裂加快。后，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的来从高温灭菌过的DNADNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为物质，鉴定为N N6 6-呋喃氨基嘌呤，命名为呋喃氨基嘌呤，命名为激动素激动素(kinetin,KTkinetin,KT)。KTKT不存在植物体中，不存在植物体中，19631963年年MillerMiller等从幼等从幼嫩玉米种子中提取出类似嫩玉米种子中提取出类似KTKT活性的物质，经鉴定为玉米素。活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为目前把这类物质统称为细胞分裂细胞分裂素（素（cytokinincytokinin,CTK)CTK)。一、细胞分裂素的种类及化学结构一、细胞分裂素的种类及化学结构 CTKsCTKs是腺是腺嘌嘌呤的衍生物，其通呤的衍生物，其通式如式如P182P182图图8-168-16所示，通式中除所示，通式中除R R1 1、R R2 2、R R3 3外，其余不可外，其余不可变变，否，否则则将无将无细细胞分裂素活性。随着胞分裂素活性。随着R R1 1、R R2 2、R R3 3的的变变化，将出化，将出现现各种各各种各样样的的细细胞分裂胞分裂素。素。细细胞分裂素可分胞分裂素可分为为天然的和人天然的和人工合成的两大工合成的两大类类。（一）天然的细胞分裂素（一）天然的细胞分裂素 根据存在状态，天然的细胞分裂素可分为游离存在的和根据存在状态，天然的细胞分裂素可分为游离存在的和存在于存在于tRNAtRNA中的两类：中的两类：1 1、游离存在细胞分裂素、游离存在细胞分裂素 共有共有2020多种，重要的有从甜玉米多种，重要的有从甜玉米未熟种子中分离出来的玉米素、从椰子乳中分离出来的玉米未熟种子中分离出来的玉米素、从椰子乳中分离出来的玉米素核苷、从黄羽扇豆中分离出来的二氢玉米素、从菠菜、豌素核苷、从黄羽扇豆中分离出来的二氢玉米素、从菠菜、豌豆、荸荠球茎中分离出来的异戊烯基腺苷等（豆、荸荠球茎中分离出来的异戊烯基腺苷等（P182P182图图8-168-16）。）。2 2、存在于、存在于tRNAtRNA中的细胞分裂素中的细胞分裂素 许多天然的细胞分裂素作许多天然的细胞分裂素作为为tRNAtRNA分子的组成部分存在于分子的组成部分存在于tRNAtRNA中，如异戊烯基腺苷、玉中，如异戊烯基腺苷、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷等。米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷等。图图8-168-16 细胞分裂素通式及几种天然细胞分裂素的结构细胞分裂素通式及几种天然细胞分裂素的结构（二）人工合成的细胞分裂素（二）人工合成的细胞分裂素 常见的有激动素、常见的有激动素、6-6-苄基腺嘌呤、四氢吡喃苄基腺苄基腺嘌呤、四氢吡喃苄基腺嘌呤等，这些人工合成的细胞分裂素的结构也符合细胞分裂嘌呤等，这些人工合成的细胞分裂素的结构也符合细胞分裂素的通式，即也是腺嘌呤的衍生物。另外，二苯脲虽不是腺素的通式，即也是腺嘌呤的衍生物。另外，二苯脲虽不是腺嘌呤的衍生物，但有促进内源细胞分裂素合成的作用，因而嘌呤的衍生物，但有促进内源细胞分裂素合成的作用，因而也属人工合成的细胞分裂素。也属人工合成的细胞分裂素。二、分布和运输二、分布和运输 （一）分布（一）分布 广泛分布，但主要存在于可进行细广泛分布，但主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般而言，细萌发的种子和生长着的果实等。一般而言，细胞分裂素的含量为胞分裂素的含量为1 11000ng1000ngg-1g-1植物干重。植物干重。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。米素或玉米素核苷。（二）运输（二）运输 主要从根系合成并通过木质部运输，主要从根系合成并通过木质部运输，叶片合成的也可通过韧皮部运输。叶片合成的也可通过韧皮部运输。三、生物合成和代谢三、生物合成和代谢（一）生物合成（一）生物合成 生物合成途径可如下图示：生物合成途径可如下图示：n 由图见，细胞分由图见，细胞分裂素生物合成的第裂素生物合成的第一步是在甲戊烯转一步是在甲戊烯转移酶催化下将二甲移酶催化下将二甲丙烯焦磷酸的异戊丙烯焦磷酸的异戊烯基转移到植物的烯基转移到植物的ATP/ADPATP/ADP或细菌的或细菌的AMPAMP的腺苷部分，的腺苷部分，然后再经数步反应然后再经数步反应生成反式玉米素。生成反式玉米素。（二）代谢（二）代谢 1 1、在细胞分裂素氧化酶催化下降解掉异、在细胞分裂素氧化酶催化下降解掉异戊烯基侧链，彻底失去活性。戊烯基侧链，彻底失去活性。2 2、与各种糖形成结合细胞分裂素。、与各种糖形成结合细胞分裂素。可见细胞中细胞分裂素水平既与合成、可见细胞中细胞分裂素水平既与合成、降解有关，也与自由和束缚细胞分裂素的降解有关，也与自由和束缚细胞分裂素的平衡有关。平衡有关。三、信号转导三、信号转导 （一）受体（一）受体 已从植物中分离出几种细胞分已从植物中分离出几种细胞分裂素受体，其氨基酸序列与细菌二元组分裂素受体，其氨基酸序列与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶序列相似。的组氨酸蛋白激酶序列相似。（二）信号传递（二）信号传递 信号传递途径可如下图示：信号传递途径可如下图示：由由图见图见，细细胞分裂素与其受体的受胞分裂素与其受体的受体区体区结结合后，合后，导导致受体激致受体激酶酶区活性增区活性增强强，使受体区天冬氨酸残基磷酸化；，使受体区天冬氨酸残基磷酸化；在在拟拟南芥南芥组组氨酸磷酸氨酸磷酸传递传递体体(AHP)(AHP)作作用下，将磷酸集用下，将磷酸集团传递团传递到到细细胞核中；胞核中；拟拟南芥南芥组组氨酸磷酸氨酸磷酸传递传递体将磷酸集体将磷酸集团传递团传递到到类类型型A A和和B B反反应调节应调节蛋白蛋白(ARR)(ARR)，类类型型B B反反应调节应调节蛋白可蛋白可经经未知效未知效应应物物引起引起细细胞分裂素反胞分裂素反应应，也可促，也可促进类进类型型A A反反应调节应调节蛋白基因表达以合成蛋白基因表达以合成类类型型A A反反应调节应调节蛋白，蛋白，还还可将磷酸集可将磷酸集团传递团传递到到类类型型A A反反应调节应调节蛋白，后者或蛋白，后者或调节调节光敏色光敏色素素B B基因表达，或基因表达，或经经未知效未知效应应物引起物引起细细胞分裂素反胞分裂素反应应。四、生理作用和应用四、生理作用和应用 （一）促进细胞分裂（一）促进细胞分裂 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个各自所起的作用不同。细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程，生长素只促进核的分裂，而与细胞质的分裂无关。而过程，生长素只促进核的分裂，而与细胞质的分裂无关。而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的出来。而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1G1期期(DNA(DNA合成准备期合成准备期)和和S S期期(DNA(DNA合成期合成期)的时间，从而加速了的时间，从而加速了细胞的分裂。细胞的分裂