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高级植物生理学（2003秋）讲授讲授章节：章节：光合作用光合作用 呼吸作用呼吸作用讲授教师：彭新湘讲授教师：彭新湘 生命科学学院分子植物生理研究室生命科学学院分子植物生理研究室 联系电话：联系电话：8528202385282023 Email:主要参考教材：BiochemistryandMolecularBiologyofPlants(Buchananetal,2000)其它参考书目或期刊 Annual Review of Plant BiologyAnnual Review of Plant Biology植物生理学潘瑞炽主编，植物生理学潘瑞炽主编，20012001现代植物生理学李合生等主编，现代植物生理学李合生等主编，20022002植物生理与分子生物学余叔文、汤章城植物生理与分子生物学余叔文、汤章城 主编，主编，19981998植物生理学通讯中相关综述植物生理学通讯中相关综述光合作用（photosynthesis)基本问题：什么叫光合作用？光合作用的重要性如何？光合作用在什么细胞器中进行？光合作用的几个主要过程？叶绿素在光合作用中主要起什么作用？一、光合电子传递链与光合磷酸化一、光合电子传递链与光合磷酸化 1.重要意义？2.电子传递体在类囊体上的分布类囊体膜存在4种膜蛋白复合体：PSII复合体、细胞色素b/f复合体、PSI复合体和ATP酶复合体，光合电子传递分布在前三个复合体中（Figure 12.22）。PSII主要分布在类囊体垛叠区（基粒片层），PSI和ATP酶复合体主要分布在类囊体的非垛叠区（间质片层），细色素b/f则均匀分布在整个类囊体膜上（Figure 12.19）。back back3.3.光系统光系统IIII的结构与功能的结构与功能3 31 1 光系统光系统IIII复合体的结构复合体的结构 从从紫紫色色光光合合细细菌菌反反应应中中心心结结构构研研究究的的成成就就中中得得到到启启示示建建立了植物立了植物PSII复合体的结构模型复合体的结构模型,主要分三部分结构：主要分三部分结构：(1)由由围围绕绕P680的的CP43和和CP47两两个个色色素素蛋蛋白白复复合合体体组组成成的的近近侧侧天天线线，及及主主要要由由LHCII捕捕光光复复合合体体组组成成的的远远侧侧天天线共同构成的捕光天线系统线共同构成的捕光天线系统(Figure12.12）；(2)由由两两个个32kD多多肽肽组组成成的的D1-D2蛋蛋白白，其其中中包包括括着着原原初初供供体体 Z;中中心心色色素素P680;原原初初受受体体Pheo、QA、QB 和和铁铁原原子构成反应中心的电子传递链子构成反应中心的电子传递链(Figure12.12）；(3)由由33kD,23kD及及17kD三三种种外外周周多多肽肽以以及及与与放放氧氧有有关关的的 猛猛 簇簇 和和 氯氯、钙钙 离离 子子 组组 成成 的的 水水 氧氧 化化 放放 氧氧 系系 统统(Figure12.12）。）。back 3.2 3.2 光系统光系统IIII的水裂解放氧的水裂解放氧 *氧释放动力学：光合放氧的周期现象（闪光实验）氧释放动力学：光合放氧的周期现象（闪光实验）（Figure12.29 Figure12.29&Figure12.30Figure12.30）*Mn,Mn,Cl,Cl,CaCa与与氧氧释释放放的的关关系系:很很早早就就知知道道锰锰对对光光合合放放氧氧是是必必需需的的。锰锰直直接接作作用用于于水水裂裂解解积积累累个个氧氧化化当当量量过过程程。实实验验证证明明每每个个PSIIPSII反反应应中中心心结结合合个个锰锰，由由此此推推测测每每个个放放氧氧复复合合体体也也结结合合个个锰锰。但但并并不不是是所所有有个个锰锰都都是是起起同同样样效效用用，其其中中一一部部分分可可能能在在积积累累氧氧化化当当量量中中起起直直接接作作用用，其其余余部分仅作结构因子部分仅作结构因子(Figure12.31Figure12.31)backback3.33.3光诱导的电荷分离及电子传递光诱导的电荷分离及电子传递(figure12.23)从放氧中心(M)到P680+是很快的过程，此过程也与S态相联系原初电荷从激发的P680*到Pheo转移只需3ps时间它又被临近的的QA氧化，需200ps时间。QA-又在100s时间内被次级质醌电子受体QB氧化。QB先形成半醌QB-，又从不同的QA-接受另一个电子形成QB2-。QA是单电子供体而QB是双电子受体。然后完全还原的QB2-从间质中接受个质子形成QB BH2 2并与质体醌（PQ)交换位置，随后再向细胞色素b/f复合体转移。Back4.4.细胞色素细胞色素b/fb/f复合体的结构与功能复合体的结构与功能 4.1 4.1 组成与结构：细胞色素组成与结构：细胞色素b/fb/f复合体是类囊体膜上可分离的一复合体是类囊体膜上可分离的一种多亚基膜蛋白。由种多亚基膜蛋白。由7 7个多肽组成，即细胞色素个多肽组成，即细胞色素f f，细胞色素，细胞色素b b6 6，RieskeRieske铁硫蛋白，另有铁硫蛋白，另有4 4个功能尚未知的多肽个功能尚未知的多肽subunitsubunitIVIV,PetG,PetL,PetM,PetG,PetL,PetM（figure12.25figure12.25)。4.2 Q4.2 Q循环：循环：PQPQ接受来自接受来自PSIIPSII的电子，通过双还原结合了个的电子，通过双还原结合了个膜外质子形成膜外质子形成PQHPQH2 2，PQHPQH2 2将个电子中的第一个传给铁硫中将个电子中的第一个传给铁硫中心心 R FeS R FeS，然后到，然后到CytfCytf再向再向PCPC传递。与此同时，传递。与此同时，PQHPQH2 2又将第又将第二个电子交给二个电子交给CytbCytb6 6的低电位型血红素的低电位型血红素(b(bl l)同时释放个质同时释放个质子到类囊体腔内。子到类囊体腔内。b bl l通过细胞色素通过细胞色素b b6 6上的高电位型血红素上的高电位型血红素b bh h，将电子转移到，将电子转移到PQPQ。经过次循环后，。经过次循环后，PQPQ次被还原。双还次被还原。双还原的原的PQPQ又从膜外结合个质子，并将其跨膜转移至类囊体腔又从膜外结合个质子，并将其跨膜转移至类囊体腔内内(Figure12.24Figure12.24)back back一个一个Q Q循环的净反应结果：循环的净反应结果：PQH2+2PCox+2H+stroma PQ+2PCred+4H+lumen5.5.光系统光系统I I的结构与功能的结构与功能 5 51 1 亚基组成与结构亚基组成与结构 PSIPSI反反应应中中心心复复合合体体由由反反应应中中心心P700P700，电电子子受受体体和和捕捕光光天天线线三三大大部部分分组组成。它们都结合在蛋白亚基上。复合体是由大亚基和许多小亚基组成：成。它们都结合在蛋白亚基上。复合体是由大亚基和许多小亚基组成：PSI-APSI-A和和PSI-BPSI-B两两个个大大亚亚基基，是是由由叶叶绿绿体体基基因因编编码码的的分分子子量量分分别别为为83kD83kD和和82kD82kD的的两两个个多多肽肽。反反应应中中心心色色素素700700，原原初初电电子子受受体体Ao,Ao,A1,A1,FxFx都都存存在在在在此此大亚基之中；大亚基之中；小小亚亚基基PSI-CPSI-C也也是是由由叶叶绿绿体体基基因因编编码码的的9kD9kD的的多多肽肽，它它也也是是铁铁硫硫中中心心FAFA和和FBFB的所在部位；的所在部位；PSIPSI的的电电子子供供体体PCPC和和电电子子受受体体FdFd通通过过特特殊殊蛋蛋白白的的亚亚基基的的静静电电引引力力与与PSIPSI反反应应中心相连接；中心相连接；由核基因编码的由核基因编码的PSI-FPSI-F小亚基作为小亚基作为PCPC与与PSIPSI的连接物；的连接物；由核基因编码的由核基因编码的PSI-DPSI-D和和PSI-EPSI-E两个小亚基作为两个小亚基作为FdFd与与PSIPSI的连接物；的连接物；其他一些小亚基的功能尚不清楚（其他一些小亚基的功能尚不清楚（I,J,K,L,H,G etc.)I,J,K,L,H,G etc.)；捕光天线时由不同的捕光色素蛋白复合体捕光天线时由不同的捕光色素蛋白复合体LHCILHCI组成。（组成。（figure12.13figure12.13)back 5.2 PSI 5.2 PSI主要功能主要功能产生还原力产生还原力NADPHNADPH和还原型和还原型ferredoxin,ferredoxin,以用于光合以用于光合碳循环和其它代谢合成反应。碳循环和其它代谢合成反应。backback6.ATP6.ATP合酶复合体的结构与功能合酶复合体的结构与功能6.1 结构：结构：酶由两部分组成：跨膜区酶由两部分组成：跨膜区CFo和暴露在基质中和暴露在基质中的亲水区叫的亲水区叫CF1（Figure12.35）。）。CFo负责把负责把质子跨膜运至质酶的催化部位质子跨膜运至质酶的催化部位CF1，CF1则负则负责由责由ADP形成形成ATP;该酶的分子量为该酶的分子量为400kDa,含含9个不同的亚基个不同的亚基（Table12.9）6.2 6.2 功能功能在质子梯度驱动下进行在质子梯度驱动下进行ATPATP合成（化学渗透学合成（化学渗透学说：说：chemiosmotic mechanism);chemiosmotic mechanism);亦具有水解亦具有水解ATPATP的活性的活性。pmf=0.059 pH+酶的作用机理酶的作用机理（figure12.36)backTable 12.9 Peptide subunits of the ATP synthase complexProtein Gene Location MW Function of gene (kDa)CF1 subunit atpA C 55 catalytic subunit atpB C 54 catalytic subunit atpC N 36 proton gating subunit atpD N 20 binding of CF1 to CFo subunit atpE C 15 ATPase inhibitionCFo I atpF C 17 binding of CFo to CF1 II atpG N 16 binding of CFo to CF1 III atpH C 8 proton translocation IV atpI C 27 binding of CFo to CF1 backback7 7光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理 81 化学学说82 化学渗透理论83 蛋白质构型变化学说84 区域化质子势Passage overview4 complexes in photosynthetic electron transport and photosynthetic phosphorylation(Z scheme):PSII,Cytochrome b6f,PSI and ATP synthase;Fundamental structure of each complex:proteins and electron carrier(3 and 1 dimensional);Ultimate roles of each complex:PSII for water oxidation;cytochrome b6f for H+pump;PSI for producing reducing power such as NADPH and reduced ferredoxin;ATP synthase for ATP synthesis;Mechanism of phosphorylation:chemiosmotic mechanism(pmf=0.059 pH+);ATP synthase:world smallest rotary motor二、二、RubiscoRubisco的结构与功能的结构与功能 1.1.意义？意义？2.2.亚基组成亚基组成类型类型I I（L L8 8S S8 8 ）是由是由8 8个大亚基和个大亚基和8 8个小亚基组成，广泛存个小亚基组成，广泛存在于所有真核和大多数原核的光合有机体中。大亚基一般在于所有真核和大多数原核的光合有机体中。大亚基一般由由475475个氨基酸组成，其序列大部分由其核苷酸序列推测而个氨基酸组成，其序列大部分由其核苷酸序列推测而来，同源性在来，同源性在80%80%以上。小亚基一般由以上。小亚基一般由123123个氨基酸组成，个氨基酸组成，其同源性在其同源性在70%70%；类型类型IIII（L L2 2）仅有仅有2 2个大亚基，是最简单的一种个大亚基，是最简单的一种RubiscoRubisco。它存在于一种紫色非硫光合细菌、深红红硫菌中；它存在于一种紫色非硫光合细菌、深红红硫菌中；比较类型比较类型I I和类型和类型IIII大亚基的氨基酸序列，它们仅显示大亚基的氨基酸序列，它们仅显示28%28%同源性。尽管它们之间有如此大的差异，然而它们之间在同源性。尽管它们之间有如此大的差异，然而它们之间在活性部位的一些氨基酸是保守的。活性部位的一些氨基酸是保守的。3.3.立体结构立体结构 高高等等植植物物的的RubiscoRubisco外外型型呈呈桶桶状状圆圆柱柱体体。它它由由四四对对交交互互结结合合的的L2L2大大亚亚基基二二聚聚体体排排成成8 8聚聚体体核核（L8L8）。在在大大亚亚基基8 8聚聚体体的的两两端端各各有有一一个个小小亚亚基基四四聚聚体体；每每个个 小小 亚亚 基基 陷陷 窝窝 大大 亚亚 基基 之之 间间 的的 裂裂 隙隙 中中（Figure12.39Figure12.39）。）。back4.4.亚基间的相互作用亚基间的相互作用 以具有小亚基的以具有小亚基的 L L8 8S S8 8 结构的酶与结构的酶与L L2 2型酶相型酶相比，它们之间的比，它们之间的KmKm和和VmaxVmax等动力学参数均很接等动力学参数均很接近。最近，利用酶的固定化技术证明小亚基为近。最近，利用酶的固定化技术证明小亚基为类型类型I I酶的活性所必需。小亚基远离酶的活性酶的活性所必需。小亚基远离酶的活性部位，它的调节作用只能通过大、小亚基间远部位，它的调节作用只能通过大、小亚基间远距离的通讯产生影响。距离的通讯产生影响。5.酶活性的调控酶活性的调控5 51 1 酶的氨甲酰化作用：酶的氨甲酰化作用：E(E(钝化）钝化）+A ACO2 E CO2 E A ACO2(CO2(钝化钝化)E E A ACO2+MgCO2+Mg2+2+E E A ACO2CO2 Mg Mg2+2+(活化活化)(Figure12.42Figure12.42)三三元元复复合合物物的的形形成成可可以以不不要要小小亚亚基基，但但缺缺少少小小亚亚基基时时不不利利于于三三元元复复合合物物的的形形成成。当当三三元元复复合合物形成后，酶的构象发生很大变化。物形成后，酶的构象发生很大变化。back5.2 Rubisco 5.2 Rubisco 的双功能催化反应的双功能催化反应5.3 Rubisco 5.3 Rubisco 活化酶：活化酶：RuBP RuBP与酶的非氨基甲酰化状态紧密结合，阻与酶的非氨基甲酰化状态紧密结合，阻止了酶与活化剂止了酶与活化剂COCO2 2分子的结合，使酶不能活化。分子的结合，使酶不能活化。Rubisco Rubisco 活化酶能在活化酶能在ATPATP存在下除去结合在非存在下除去结合在非氨基甲酰化氨基甲酰化RubiscoRubisco上的上的RuBPRuBP，从而使，从而使RubiscoRubisco游离得以进一步被活化（游离得以进一步被活化（Figure 12.44Figure 12.44）。）。back呼呼 吸吸 作作 用用 基本问题：基本问题：1.1.呼吸作用的概念？呼吸作用的概念？2.2.主要功能？主要功能？.一、呼吸代谢的底物氧化一、呼吸代谢的底物氧化1底物氧化的多条路线底物氧化的多条路线*EMP-TCAC;Fermentation;PPP；*汤佩松先生关于呼吸代谢多条路线的观点则认为不能汤佩松先生关于呼吸代谢多条路线的观点则认为不能只从字面上去认为多条途径就是不止一条途径，而需只从字面上去认为多条途径就是不止一条途径，而需要从呼吸代谢与其它生理功能互相的关系的角度去理要从呼吸代谢与其它生理功能互相的关系的角度去理解它的内涵。解它的内涵。backbackback2.呼吸代谢与其它代谢的关系呼吸代谢与其它代谢的关系The primary pathways of respiration provide metabolic inermediates that serve as substrates for the synthesis of:Amino acids and proteins;Nucleic acids;Fatty acids;Secondary metabolitesgoback 3.3.呼吸代谢与其他生理功能的相互调控呼吸代谢与其他生理功能的相互调控 *烟烟草草花花叶叶病病毒毒所所需需碳碳架架是是由由寄寄主主EMP-TCACEMP-TCAC供供给，而能量是由给，而能量是由ETPETP供给；供给；*水水稻稻根根和和芽芽的的生生长长由由有有氧氧呼呼吸吸类类型型控控制制；芽芽鞘生长由无氧呼吸控制；鞘生长由无氧呼吸控制；*水水稻稻幼幼根根及及烟烟草草愈愈伤伤组组织织分分化化由由抗抗氰氰呼呼吸吸控控制制 gonext 4.4.基因表达的代谢调控基因表达的代谢调控 *按照多条路线的观点，代谢是由基因所控制的。反过来，代谢的变化也在一定程度上影响基因的表达；*一个基因的引入，可能影响多种代谢，以至形态结构。如将腺苷二磷酸葡糖焦磷酸的B亚基的反义RNA导入马铃薯，转化植株的块茎数目、大小、含水量、碳水化合物组成、酶活性等都发生改变；*代谢对基因的控制：代谢物激素对基因的表达；代谢物诱导蔗糖合成酶基因表达，促进蔗糖分解；丁酸或来源于丁酸的代谢产物抑制大麦糊粉层-淀粉酶基因表达；蔗糖、葡萄糖、麦芽糖可抑制水稻种子盾状体淀粉酶基因表达。二、呼吸电子传递与氧化磷酸化二、呼吸电子传递与氧化磷酸化 1.1.植物线粒体电子传递链结构植物线粒体电子传递链结构植植物物线线粒粒体体的的电电子子转转递递链链由由4 4个个多多蛋蛋白白整整合合复复合合物物组组成成 （I-IV)I-IV)（Figure14.15Figure14.15）;ATP ATP 合酶复合体合酶复合体(occasionally called V)(occasionally called V)goComplex I is a large multisubunit complex of 30-40 polypeptides.Depending on the species,the plant genome may encode as many as 9 components of complex I,which oxidizes NADH produced by the reactions of the citric acid cycle and by the other NAD-linked enzymes in the matrix.EM analysis indicates that it has a pronounced L shape.The plant complex I is similar to the better-characterized mammalian and fungal NADH dehydrogenase complexsComplex II,the smallest of the four proteins of sizes 70,27,15 and 13.5 KDa.Unlike complex I,complex II does not translocate protons,so succinate oxidation is linked to the synthesis of less ATP than is NADH oxidation.Complex III,also known as the cytochrome bc1 complex,inludes a 42-kDa cytochrome with 2 b-type hemes,a 31 kDa cytochrome c1,a 27-kDa Rieske-type Fe-S protein,and five or so additional polypeptides.Complex IV,cytochrome c oxidase,accepts an electron from reduced cytochrome c on the cytosolic side of the inner membrane and eventually donates it to oxygen on the matrix side of the membrane.It contains 7-9 polypeptides with 2 a-type hemes and 2 copper-containing centers.Like complex I,cytochrome oxidase translocates protons across the inner membrane during e transfer,but the crystal structure has not yet revealed the proton pumping mechansim.Complex V:ATP synthase 2 2电子传递多条途径及其定位电子传递多条途径及其定位 （1 1）细胞色素途径（主呼吸链）：内源）细胞色素途径（主呼吸链）：内源NADHNADH被定位于被定位于线粒体内膜内侧的线粒体内膜内侧的NADHNADH脱氢酶氧化，氧化过程有脱氢酶氧化，氧化过程有3 3个磷个磷酸化部位酸化部位；（2 2）内源）内源NADHNADH被定位于线粒体内膜内侧的被定位于线粒体内膜内侧的NADHNADH脱氢酶氧化，但此途径对鱼藤酮不敏感而为抗霉脱氢酶氧化，但此途径对鱼藤酮不敏感而为抗霉素素A A所抑制，其电子转递绕过了磷酸化部位所抑制，其电子转递绕过了磷酸化部位I I；（3 3）外源外源NADHNADH被定位于线粒体内膜外侧的被定位于线粒体内膜外侧的NADHNADH脱氢酶氧化，脱氢酶氧化，此途径也对鱼藤酮不敏感而为抗霉素此途径也对鱼藤酮不敏感而为抗霉素A A所抑制，其电子所抑制，其电子传递绕过磷酸化部位传递绕过磷酸化部位I I；（4 4）抗氰呼吸途径）抗氰呼吸途径；(5)(5)在细胞色素在细胞色素C C存在时，外源存在时，外源NADHNADH可为定位于线粒体外膜可为定位于线粒体外膜的的NADHNADH脱氢酶氧化，此途径对抗霉素脱氢酶氧化，此途径对抗霉素A A不敏感电子传递不敏感电子传递只与磷酸化部位只与磷酸化部位IIIIII联系联系In addition to Complex I,Plant mitochondria possess simpler(single peptide)dehydrogenases on both surfaces of the inner membrane.These do not pump protons and are insensitive to Complex I inhibitors such as rotenone.Four DH are identified:the two external ones are thought to oxidize cytosolic NAD(P)H and feed electrons into the UQ pool.The two enzymes on the inner surface provide additional routes for oxidation of the NADH and NADPH formed in the matrix.Passage Overview光合作用与呼吸作用比较？光合作用与呼吸作用比较？植物线粒体电子传递链基本结构？与光合电子植物线粒体电子传递链基本结构？与光合电子传递链的异同之处？传递链的异同之处？ATPATP合酶在催化反应过程中的需能反应？合酶在催化反应过程中的需能反应？2.1 2.1 抗氰呼吸的发现及其研究进展抗氰呼吸的发现及其研究进展 抗抗氰氰呼呼吸吸也也叫叫交交替替途途径径（alternative alternative pathway,pathway,APAP），发发现现与与进进展展的的三三个个阶阶段段：（1 1）19291929年年GenevoisGenevois在在豌豌豆豆中中观观察察抗抗氰氰性性，19321932汤汤佩佩松松观观察察到到COCO不不能能抑抑制制细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶，表表明明APAP的的存存在在；（2 2）19711971年年发发现现氧氧污污酸酸是是AP AP 专专一一性性抑抑制制剂剂，随随后后能能用用氧氧污污酸酸滴滴定定法法测测定定APAP的的运运行行速速度度；（3 3）19871987年年ElthonElthon等等纯纯化化了了交交替替氧氧化化酶酶（AOAO），但最后洗脱部分只保留了原始活性的但最后洗脱部分只保留了原始活性的15%15%，85%85%活性丧失。活性丧失。19921992年年RhoadsRhoads等等用用抗抗体体筛筛选选法法从从乌乌杜杜百百合合（voodoo voodoo lilies)lilies)中得到了中得到了AOAO的的cDNAcDNA克隆。克隆。The AO is associated with a single polypeptide of approximately 32 kDa.It exists in the membrane as a homodimer,in which the two reduced(-SH)monomers are apparently held together by noncovalent interactions.生理功能：生理功能：在产热植物中开花时在产热植物中开花时APAP运行加强，温度提高，增加胺运行加强，温度提高，增加胺类等物质挥发，引诱昆虫传粉类等物质挥发，引诱昆虫传粉；在非产热植物中的生理意义可能是：在非产热植物中的生理意义可能是：(1)(1)当呼吸代谢当呼吸代谢线粒体电子转递容量不平衡时（如细胞色素途径线粒体电子转递容量不平衡时（如细胞色素途径CPCP被抑被抑制时），上游呼吸代谢物前馈活化制时），上游呼吸代谢物前馈活化AOAO，以此防止有氧发，以此防止有氧发酵引起的伤害。其中丙酮酸、酵引起的伤害。其中丙酮酸、-酮戊二酸特别适合于酮戊二酸特别适合于前馈调控机理。前馈调控机理。(2)(2)当当CPCP受阻时，受阻时，APAP运行，可使运行，可使TCACTCAC能能正常运转，保证底物继续氧化，以维持生物活动各方面正常运转，保证底物继续氧化，以维持生物活动各方面的需要。的需要。2 22 2 抗氰呼吸的作用抗氰呼吸的作用与环境胁迫的关系：与环境胁迫的关系：环境胁迫通常抑制细胞色素途径（环境胁迫通常抑制细胞色素途径（CPCP），却能诱导），却能诱导AOAO合成，如低温、干旱、活性氧、除草剂、果实成熟合成，如低温、干旱、活性氧、除草剂、果实成熟等。调节等。调节AOAO合成一般是在转录水平。这对维持环境胁合成一般是在转录水平。这对维持环境胁迫下基本的呼吸代谢，降低活性的产生，提供碳骨架迫下基本的呼吸代谢，降低活性的产生，提供碳骨架等具有重要意义等具有重要意义。2 22 2 抗氰呼吸的作用抗氰呼吸的作用Members of the family Araceae such as skunk Cabbage and voodoo lily(+10-25oC)三、植物呼吸代谢的调节三、植物呼吸代谢的调节1.底底物物供供应应，ADP和和衬衬质质中中的的NADH均均能能调调节节植植物物组组织织中的呼吸代谢：中的呼吸代谢：It slows if carbohydrate reserves are low or if glycolysis is downregulated by metabolic effectors(e.g.,ATP).In tissues where substrate supply is plentiful,respiration can be limited by the rate of ATP turnover.Respiration is also influenced by the cytosolic ATP/ADP ratio,which depends on both the concentration of ADP and the cellular rate of ATP utilization.When the alternative oxidase and other non-phosphorylating respiratory pathways contribute to oxygen uptake,the extent to which respiration rates are regulated by adenylates is decreased.2 2-酮酸和巯基还原试剂可刺激抗氰呼吸酮酸和巯基还原试剂可刺激抗氰呼吸 The AO is currently known to be regulated by both carbon metabolites and covalent modification.Its activity is markedly enhanced in the presence of -keto acids,such as pyruvate and glyoxylate.E flow through the alternative pathway is also influenced by the oxidation state of an intermolecular disulfide bond that can covalently link the two monomers of the AO dimer.Enzyme activity increases 4-5 fold when the disulfide bond is reduced to form two sulhydryl groups(Figure 14.35)back抗氰呼吸电子流的调控模式（抗氰呼吸电子流的调控模式（figure14.33figure14.33)；碳代谢与抗氰呼吸的关系碳代谢与抗氰呼吸的关系3.3.环境胁迫对交替氧化酶的影响环境胁迫对交替氧化酶的影响In some plants,the alternative oxidase is present in low amounts until the tissue is stressed in some manner,whereopon increased concentrations of the AO protein are rapidly synthesized.Such as:Low temperature Drought Active oxygen Herbicides Ripening非磷酸化支路是植物呼吸代谢的一种独特形式非磷酸化支路是植物呼吸代谢的一种独特形式Pathways:Rotenone-insensitive NADH dehydrogenases to AP(Figure 14.25)NDAH to polyphenol to its oxidaseNADH to AsA to its oxidasePossible function?四、线粒体与其它细胞四、线粒体与其它细胞 器（区域）之间反应器（区域）之间反应（Metabolic network)1.Movement of metabolites into and out of plant mitochondria is regulated by a series of specific transportersElectrogenic transport;Electroneutral transport;Uniport;Symport;Antiport (Figure 14.38)Plant mitochondria interact in many ways with a variety of cellular metabolic processes and therefore require numerous transporters that exchange metabolites across the inner mitochondrial membrane(Figure 14.38)2.Metabolite shuttles transfer carbon and reducing equivalents between mitochondria and other cellular compartments(Figure 14.39)(A)The malate/aspartate shuttle can function only when the NADH/NAD ratio is higher in the cytosol than in the matrix.Two carriers are involved:-ketoglutarate carrier is thought to operate with the glutamate/aspartate carrier.(B)OAA carrier,a simpler shuttle,can transfer reducing eqivalents into or out of the mitochondria3.The citric acid cycle provides carbon skeletons for ammonia assimilation and amino acid synthesis(go figure)*Anaplerotic reactions4.Through gluconeogenesis,some plant tissues can convert lipid to sugar(Figure 14.41)5.Some C4 and CAM plants use mitochondrial reactions to concentrate CO2 for photosynthesis(Figure 14.42)The photosynthetic pathways of some C4 plants and many plants that carry out CAM include mitochondria-associated reactions.These reactions are unique to plant mitochondria and reflect the extent to which the central organelle of hetertrophic metabolism has evolved to support autotrophic ca