高级植物生理学植物水分与抗旱生理.ppt

高级植物生理学植物水分与抗旱生理现在学习的是第1页，共61页任课教师：王渭玲任课教师：王渭玲所在单位：生命学院所在单位：生命学院学历职称：博士，教授，博士生导师学历职称：博士，教授，博士生导师 联系方式联系方式: 现在学习的是第2页，共61页诸诸 言言没有水就没有生命。没有水就没有生命。从进化观点来看，水是生命的的发源地。地球上从进化观点来看，水是生命的的发源地。地球上的一切生物都有是从水中发生、演变进化而来的。的一切生物都有是从水中发生、演变进化而来的。陆生植物、农作物也是从水生植物逐步进化而来陆生植物、农作物也是从水生植物逐步进化而来的，这一时间大约是在的，这一时间大约是在4.5亿年前，是根与输导系亿年前，是根与输导系统的进化的结果。统的进化的结果。现在学习的是第3页，共61页水是植物体最重要的组成成分，植物的生长发育、细胞的水是植物体最重要的组成成分，植物的生长发育、细胞的新陈代谢只有在水分相当于饱和和状态下才能正常进行，新陈代谢只有在水分相当于饱和和状态下才能正常进行，也就是说水溶液的液体环境是大多数生理反应绝对必需的也就是说水溶液的液体环境是大多数生理反应绝对必需的条件。条件。植物从环境中不断地吸收水分，以满足正常生命活植物从环境中不断地吸收水分，以满足正常生命活动的需要。但是植物又不可避免地要丢失大量水分到动的需要。但是植物又不可避免地要丢失大量水分到环境中去。环境中去。植物水分代谢（植物水分代谢（water metabolism）：吸收、运输与利用、）：吸收、运输与利用、散失的过程。散失的过程。现在学习的是第4页，共61页因干旱而龟裂的河道因干旱而龟裂的河道 由于干旱，人畜饮水困难由于干旱，人畜饮水困难 由于干旱，作物减产或绝收由于干旱，作物减产或绝收 现在学习的是第5页，共61页现在学习的是第6页，共61页随着植物激素类物质的不断发现及水分传输与蒸腾原理的深入随着植物激素类物质的不断发现及水分传输与蒸腾原理的深入阐明，利用抗蒸腾剂代谢抑制剂或生长促进剂等，在一定条件阐明，利用抗蒸腾剂代谢抑制剂或生长促进剂等，在一定条件下可减轻干旱对农作物和经济植物造成的危害。下可减轻干旱对农作物和经济植物造成的危害。依据于不同水分条件对植物生长和生理过程影响的量化研究，提出依据于不同水分条件对植物生长和生理过程影响的量化研究，提出了若干可用于品种抗旱性鉴定及田间适宜灌溉时间的生理指标。了若干可用于品种抗旱性鉴定及田间适宜灌溉时间的生理指标。根据对不同植物抗旱性和需水量系统比较研究结果，为旱区根据对不同植物抗旱性和需水量系统比较研究结果，为旱区或缺水区的农业合理布局与建立节水型农业结构提供科学依或缺水区的农业合理布局与建立节水型农业结构提供科学依据。据。由于对植物耐旱性生理与分子机制的逐步深入阐明，为应用基由于对植物耐旱性生理与分子机制的逐步深入阐明，为应用基因工程分离、鉴定、利用与耐旱有关基因、获取具有显著耐旱因工程分离、鉴定、利用与耐旱有关基因、获取具有显著耐旱性状的转基因植物打下了基础，使培育出耐旱性与丰产性兼备性状的转基因植物打下了基础，使培育出耐旱性与丰产性兼备的品种成为可能。的品种成为可能。现在学习的是第7页，共61页植植物物水水分分生生理理学学 植物生理是研究植物生命活动规律植物生理是研究植物生命活动规律的科学，植物水分生理研究水分与植物的科学，植物水分生理研究水分与植物生命活动规律的关系生命活动规律的关系。它应包括植物细。它应包括植物细胞水分关系、植物个体水分关系、环境胞水分关系、植物个体水分关系、环境水分与植物的关系三大方面。水分与植物的关系三大方面。植物水分生理研究内容植物水分生理研究内容现在学习的是第8页，共61页植物细胞水分关系植物细胞水分关系:细胞水势细胞水势细胞吸水细胞吸水细胞间水分移动细胞间水分移动水分跨膜运输水分跨膜运输植物个体水分关系植物个体水分关系:根系对水分吸收根系对水分吸收植物体内水分运输植物体内水分运输水分散失水分散失水分平衡水分平衡吸水、运输、失水吸水、运输、失水植物环境水分关系植物环境水分关系:植物对环境水分变化的感知植物对环境水分变化的感知干旱下植物生理生化过程干旱下植物生理生化过程植物的抗旱适应性植物的抗旱适应性涝害下植物生理生化过程涝害下植物生理生化过程植物对环境水分条件适应植物对环境水分条件适应植物水分生理应用植物水分生理应用：作物水分利用效率与节水农业：作物水分利用效率与节水农业现在学习的是第9页，共61页植物水分生理学研究的范围植物水分生理学研究的范围分子分子-细胞器细胞器细胞细胞器官器官单个植物单个植物-种群种群-群落群落-流域生态系统流域生态系统区域经区域经济济景观生态系统景观生态系统现在学习的是第10页，共61页第一章第一章 植物水分生理基础植物水分生理基础 1 水在植物生活中的作用水在植物生活中的作用 现在学习的是第11页，共61页植植植植物物物物水水水水分分分分生生生生理理理理基基基基础础础础|水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 1 1水是极好的溶剂水是极好的溶剂 参与生命活动的无机物和有机物参与生命活动的无机物和有机物都易溶于水，而植物体的代谢活动都是在水溶液中进行的。土都易溶于水，而植物体的代谢活动都是在水溶液中进行的。土壤中的无机和有机营养只有溶于水才能被植物吸收；植物与环壤中的无机和有机营养只有溶于水才能被植物吸收；植物与环境间的气体交换，氧或二氧化碳均必须呈水溶状态才能出入细境间的气体交换，氧或二氧化碳均必须呈水溶状态才能出入细胞；植物体内物质的输送也要呈水溶状态。可见，水是最理想胞；植物体内物质的输送也要呈水溶状态。可见，水是最理想的生命介质。的生命介质。一、水的理化特性一、水的理化特性 现在学习的是第12页，共61页植植植植物物物物水水水水分分分分生生生生理理理理基基基基础础础础|水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 在植物生理学中很少涉及纯水，因为植物体内和它们根系环境在植物生理学中很少涉及纯水，因为植物体内和它们根系环境中的水含有多种溶质。在这里水的性质可用它的中的水含有多种溶质。在这里水的性质可用它的依数性依数性，即和，即和溶解在其中的溶质浓度有联系的性质。溶解在其中的溶质浓度有联系的性质。二、水溶液性质二、水溶液性质 蒸蒸汽汽压压：Raoult 定定律律：稀稀溶溶液液平平衡衡的的溶溶剂剂蒸蒸气气压压和和溶溶液液中中的的溶剂摩尔数成正比：溶剂摩尔数成正比：e:溶液蒸汽压、溶液蒸汽压、e0:纯水蒸汽压、纯水蒸汽压、nw是溶剂的摩尔数、是溶剂的摩尔数、ns是溶质的摩尔数是溶质的摩尔数现在学习的是第13页，共61页植植植植物物物物水水水水分分分分生生生生理理理理基基基基础础础础|水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 沸点沸点：1 mol1 molL L-1-1 水溶液沸点为水溶液沸点为100.518100.518冰点冰点：1 mol1 molL L-1-1 水溶液冰点为水溶液冰点为-1.86-1.86渗透压渗透压：=icRT 1 mol=icRT 1 molL L-1-1 水溶液渗透压为水溶液渗透压为2.27Mpa2.27Mpa 二、水溶液性质二、水溶液性质 现在学习的是第14页，共61页植植植植物物物物水水水水分分分分生生生生理理理理基基基基础础础础|水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 溶液水势：溶液水势：二、水溶液性质二、水溶液性质 从公式中可知，当体系中的水的蒸汽压从公式中可知，当体系中的水的蒸汽压与纯水的相同时，等于零，势差也等零，与纯水的相同时，等于零，势差也等零，所以纯水水势定义为零，一般体系水势所以纯水水势定义为零，一般体系水势为负值。为负值。现在学习的是第15页，共61页植植植植物物物物水水水水分分分分生生生生理理理理基基基基础础础础|水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 三、水的生理作用三、水的生理作用 l，水是组成原生质的重要成分，水是组成原生质的重要成分 现在学习的是第16页，共61页三、水的生理作用三、水的生理作用 2水分维持了植物细胞及组织的紧张度水分维持了植物细胞及组织的紧张度 现在学习的是第17页，共61页植植植植物物物物水水水水分分分分生生生生理理理理基基基基础础础础|水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 三、水的生理作用三、水的生理作用 3水是进行代谢活动的最好介质水是进行代谢活动的最好介质 现在学习的是第18页，共61页植植植植物物物物水水水水分分分分生生生生理理理理基基基基础础础础|水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 三、水的生理作用三、水的生理作用 5水可以调节植物的体温水可以调节植物的体温 6水分与植物生长有关水分与植物生长有关 现在学习的是第19页，共61页四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 现在学习的是第20页，共61页四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 现在学习的是第21页，共61页四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 2、植物组织中水分存在状态、植物组织中水分存在状态 自由水（自由水（free water）与束缚水）与束缚水(bound water)细胞质是一个胶体系统（细胞质是一个胶体系统（colloidal system），细胞质胶体微粒），细胞质胶体微粒有显著亲水性（有显著亲水性（hydrophilic nature），水分子距离胶粒越），水分子距离胶粒越近，吸附力越强，近，吸附力越强，被吸附束缚不易自由流动、不能起溶剂被吸附束缚不易自由流动、不能起溶剂作用的水称束缚水作用的水称束缚水(bound water)；未被吸附，可自由移动，并起溶剂作用的称自由水（未被吸附，可自由移动，并起溶剂作用的称自由水（free water）。）。现在学习的是第22页，共61页四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 2、植物组织中水分存在状态、植物组织中水分存在状态 自自由由水水参参与与代代谢谢，制制约约代代谢谢强强度度，自自由由水水越越多多代代谢谢越越强。强。束束缚缚水水不不参参与与代代谢谢，与与抗抗性性有有关关，比比例例越越大大，抗抗性性越越强。强。常用常用 束缚水束缚水/自由水自由水 值的变化来表示植物抗逆能值的变化来表示植物抗逆能力的变化。力的变化。现在学习的是第23页，共61页植植植植物物物物水水水水分分分分生生生生理理理理基基基基础础础础|水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 2、植物组织中水分存在状态、植物组织中水分存在状态 组织自由水、束缚水测定组织自由水、束缚水测定 用用马马林林契契克克法法。将将植植物物组组织织浸浸入入较较浓浓的的糖糖液液中中脱脱水水，一一定定时时间间后后仍仍未未被被夺夺取取的的水水分分作作为为束束缚缚水水，而而进进入入蔗蔗糖糖溶溶液液（6065%重重量量%）的的水水则则作作为为自自由由水水。自自由由水水的的量量可可根根据据定定量量糖糖液液的的浓浓度度变变化化而而测测知知。由由植植物物组组织织的的总总含含水水量量减减去去自自由由水水量量，即即可可求求出出束束缚缚水水量。量。现在学习的是第24页，共61页四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 2、植物组织中水分存在状态、植物组织中水分存在状态 其中糖液浓度用折射仪测定。其中糖液浓度用折射仪测定。现在学习的是第25页，共61页水势的概念有助于我们评估植物的水分状况水势的概念有助于我们评估植物的水分状况水势概念的引入有两个主要作用：水势概念的引入有两个主要作用：水势控制着水分的跨膜运输。水势控制着水分的跨膜运输。可用来衡量植物的水分状况。可用来衡量植物的水分状况。现在学习的是第26页，共61页植植植植物物物物水水水水分分分分生生生生理理理理基基基基础础础础|水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 二、植物细胞的水分关系二、植物细胞的水分关系 2细胞吸水分方式：细胞吸水分方式：21渗透性吸水渗透性吸水主要方式主要方式22吸胀吸水：因衬质的存在吸胀吸水：因衬质的存在 23代谢性吸水代谢性吸水 3细胞水分运移细胞水分运移：相邻细胞（或组织）间水流动方向决定于水势的高低，相邻细胞（或组织）间水流动方向决定于水势的高低，总是总是“由高向低由高向低”。现在学习的是第27页，共61页 4 水势测定的常用方法水势测定的常用方法依据原理：找等渗液；找平衡压；表面水蒸汽分压测依据原理：找等渗液；找平衡压；表面水蒸汽分压测定。定。常见方法：常见方法：小液流法；压力室法小液流法；压力室法；热电偶法等。；热电偶法等。现在学习的是第28页，共61页三、三、植物细胞对水分的吸收与水孔蛋白植物细胞对水分的吸收与水孔蛋白水在细胞和组织的进出是生命代谢的基本过程。水在细胞和组织的进出是生命代谢的基本过程。长久以来，传统的认为水分进出细胞的主要方式是通长久以来，传统的认为水分进出细胞的主要方式是通过扩散和渗透作用过扩散和渗透作用,然而扩散和渗透作用运输水分的然而扩散和渗透作用运输水分的速度是非常有限的速度是非常有限的,这使一些重要的生理现象无法得到合这使一些重要的生理现象无法得到合理解释。理解释。现在学习的是第29页，共61页将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血，而水生动将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀 在在 研研 究究 人人 的的 内脏内脏 细细 胞胞 过过 滤滤 水、水、植植 物物 种种 子子 萌萌 发发 及及 花花 粉粉 管管 伸伸 长长 等等 问题问题 的过的过 程中程中 发现，发现，存存 在在 着着 水水 分大量分大量 快速快速 的进的进 出细出细 胞。胞。生物生物 膜膜 的水的水 通通 透透 系系 数数 远远 大大 于于 扩扩 散散 水水 通通 透透 系系 数数。这这 些些 现现 象是用象是用 水水 分分 自由扩自由扩 散跨散跨 膜膜 所所 不不 能解能解 释释 的。的。因此，因此，人人 们们 猜猜 测测 水水 分跨分跨 膜膜 应应 不仅不仅 只有只有 自由扩自由扩 散散 这这 一种一种 方方 式式。现在学习的是第30页，共61页因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外,还存还存在某种特殊的机制在某种特殊的机制,并提出了并提出了“水通道水通道”的概念。的概念。现在学习的是第31页，共61页水通道蛋白（水通道蛋白（AquaporinAquaporin），又名水孔蛋），又名水孔蛋白，是一种位于白，是一种位于细胞膜细胞膜上的上的蛋白质蛋白质（内内在膜蛋白在膜蛋白），在细胞膜上组成），在细胞膜上组成“孔道孔道”，可控制，可控制水水在在细胞细胞的进出，就像是的进出，就像是“细细胞的帮浦胞的帮浦”一样。一样。现在学习的是第32页，共61页水通道是高效运输水的通道。水通道是高效运输水的通道。虽然水分子可以通过膜分子间隙自由扩散，但是虽然水分子可以通过膜分子间隙自由扩散，但是这种运输效率不高。这种运输效率不高。打个比方，细胞膜是墙，膜分子间隙是墙上的裂打个比方，细胞膜是墙，膜分子间隙是墙上的裂缝，水通道是穿墙的水管。缝，水通道是穿墙的水管。在细胞代谢活动中需要的水是相当可观的，仅靠墙上在细胞代谢活动中需要的水是相当可观的，仅靠墙上的裂缝怎么够呢？所以大部分的水还是要由水通道来的裂缝怎么够呢？所以大部分的水还是要由水通道来运输的。运输的。现在学习的是第33页，共61页1.植物水分跨膜移动植物水分跨膜移动有有 2种途径：种途径：扩散：单个水分子通过膜脂双分子层的扩散：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。间隙进入细胞。水集流：通过质膜上水孔蛋白水集流：通过质膜上水孔蛋白（Aquaporins,AQP）中水通道）中水通道(water channel)进入细胞。进入细胞。现在学习的是第34页，共61页现在学习的是第35页，共61页现在学习的是第36页，共61页2.水孔蛋白的水孔蛋白的发现发现Agre等等(1988)在分离纯化红细胞膜上的在分离纯化红细胞膜上的Rh多肽时，发现了一个多肽时，发现了一个28 kD的的疏水性跨膜蛋白，称为形成通道的整合膜蛋白疏水性跨膜蛋白，称为形成通道的整合膜蛋白28(channel-forming integral membrane protein，CHIP28)。在进行功能鉴定时，将体外转录合成的在进行功能鉴定时，将体外转录合成的CHIP28 eDNA注入非洲爪注入非洲爪蟾的卵母细胞中，发现在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并蟾的卵母细胞中，发现在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于于5 min内破裂。内破裂。为进一步确定其功能，又将其构于蛋白磷脂体内，通过活化能及渗透系数为进一步确定其功能，又将其构于蛋白磷脂体内，通过活化能及渗透系数的测定及后来的抑制剂敏感性等研究，证实其为水通道蛋白。的测定及后来的抑制剂敏感性等研究，证实其为水通道蛋白。从此确定了细胞膜上存在一种分子量为从此确定了细胞膜上存在一种分子量为28KD转运水的特异性通道蛋白，转运水的特异性通道蛋白，是水专一性通道蛋白。是水专一性通道蛋白。Peter Agre教授因发现水通道蛋白获得教授因发现水通道蛋白获得2003年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。现在学习的是第37页，共61页其后，科学家陆续从哺乳动物、植物、其后，科学家陆续从哺乳动物、植物、微生物中鉴定出多种水通道蛋白，统称微生物中鉴定出多种水通道蛋白，统称为为“Aquaporins(AQPs)”。从此水跨细胞膜转运的生物学研究进入从此水跨细胞膜转运的生物学研究进入了一个崭新阶段。了一个崭新阶段。现在学习的是第38页，共61页3.植物植物AQP的结构特征的结构特征与动物与动物AQP一样，植物的一样，植物的AQP同属于一个古老的跨膜同属于一个古老的跨膜通道蛋白通道蛋白MIP（membrane intrinsic protein）超家族，）超家族，分子量约为分子量约为2330KD，由，由6个跨膜结构通过五个亲个跨膜结构通过五个亲水环相连和两端短的水环相连和两端短的N、C-端组成。端组成。现在学习的是第39页，共61页由由5个短环相连，个短环相连，N末端、末端、C末端以及末端以及B、D环位于细胞内，环位于细胞内，A环、环、C环及环及E环在细胞环在细胞外。外。C环和环和D环只是起连接作用的，而环只是起连接作用的，而B环和环和E环才具有运输水分的作用。环才具有运输水分的作用。现在学习的是第40页，共61页水通道蛋白的具体化学结构图形成亲水通道的整合蛋白形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式：跨膜区域有两种组成形式：由多个两性由多个两性螺旋组成亲螺旋组成亲水通道；水通道；由两性由两性折叠组成亲水通折叠组成亲水通道。道。现在学习的是第41页，共61页 现在学习的是第42页，共61页一些氨基酸残基在不同的一些氨基酸残基在不同的AQP中很保守，中很保守，例如位于第例如位于第1、4个跨膜个跨膜 结构域中的一个谷结构域中的一个谷氨酸（氨酸（E）残基，位于第）残基，位于第3，6个跨膜结构域个跨膜结构域中的一个甘氨酸（中的一个甘氨酸（G）残基等，这些保守残）残基等，这些保守残基可能对其结构和功能具有重要意义。基可能对其结构和功能具有重要意义。现在学习的是第43页，共61页现在学习的是第44页，共61页4.植物植物AQP的分类及其多样性的分类及其多样性近年来在拟南芥、烟草、玉米、豌豆、水稻、向近年来在拟南芥、烟草、玉米、豌豆、水稻、向日葵、油菜等多种植物中都发现了日葵、油菜等多种植物中都发现了AQPs的存在。的存在。AQPs属于古老的通道蛋白属于古老的通道蛋白MIP(major intrinsic proteins)成员，与动物和微生物相比，植物成员，与动物和微生物相比，植物AQPs的的类型显得更为丰富，并具有更大的多样性。类型显得更为丰富，并具有更大的多样性。现在学习的是第45页，共61页现在学习的是第46页，共61页植物植物AQP根据其氨基酸序列的同源性以及其他结构特征可根据其氨基酸序列的同源性以及其他结构特征可以分为以分为4类：类：质膜膜内蛋白质膜膜内蛋白(plasma membrane intrinsic proteins，PIPs)、液泡膜膜内蛋白液泡膜膜内蛋白(tonoplast membrane intrinsic proteins，TIPs)、类类Nodulin26(NOD26)膜内蛋白膜内蛋白(Nodulin26一一like MIPs，NIPs)小的基本膜内蛋白小的基本膜内蛋白(small and basic intrinsic proteins，SIPs)。现在学习的是第47页，共61页基因组和转录组分析显示，拟南芥约有基因组和转录组分析显示，拟南芥约有35个个MIP类似蛋白，玉米有类似蛋白，玉米有33个；然而脊椎动物仅有个；然而脊椎动物仅有1113类不同的类不同的AQPs基因存在。基因存在。由此可见，由此可见，AQPs在植物生命活动中肩负着很多重在植物生命活动中肩负着很多重要的生理功能。要的生理功能。现在学习的是第48页，共61页5.植物水通道蛋白的功能植物水通道蛋白的功能 5.1促进水分的跨膜快速运输促进水分的跨膜快速运输植物体内的水分运输有植物体内的水分运输有3种不同的途径：质外体途径、共质体途种不同的途径：质外体途径、共质体途径和跨细胞途径。径和跨细胞途径。(1)质外体途径：是指水分在木质部、韧皮部维管组织中的长距离质外体途径：是指水分在木质部、韧皮部维管组织中的长距离运输；运输；(2)共质体途径：是指水分的运输通过由胞间连丝相连的细胞质连共质体途径：是指水分的运输通过由胞间连丝相连的细胞质连续体进行；续体进行；(3)跨细胞运输途径：是指水分跨过细胞膜的运输。跨细胞运输途径：是指水分跨过细胞膜的运输。根据植物种类、生长状况、发育阶段的不同，不同的途径对根据植物种类、生长状况、发育阶段的不同，不同的途径对整体各个部分的水分运输的贡献也不一样。整体各个部分的水分运输的贡献也不一样。AQPs参与共质体和跨细胞途径运输，负责水分的快速跨膜转运。参与共质体和跨细胞途径运输，负责水分的快速跨膜转运。现在学习的是第49页，共61页水孔蛋白通过减小水分在跨膜运输时的阻力而使水孔蛋白通过减小水分在跨膜运输时的阻力而使细胞间的水分顺水势梯度迁移的速率加快，促进细胞间的水分顺水势梯度迁移的速率加快，促进细胞内外的水分跨膜运输，调节细胞内外的水分细胞内外的水分跨膜运输，调节细胞内外的水分平衡，如流经根中的水有平衡，如流经根中的水有7090是通过细胞是通过细胞膜上的水孔蛋自来传输的。膜上的水孔蛋自来传输的。现在学习的是第50页，共61页5.2 促进水分在植物体内的长距离运输促进水分在植物体内的长距离运输水分在植物体内的大量运输是通过维管系统长距离水分在植物体内的大量运输是通过维管系统长距离运输实现的。运输实现的。根吸收的水分经凯氏带进入根的导管、茎的导管、根吸收的水分经凯氏带进入根的导管、茎的导管、叶脉导管及叶肉细胞，都有水孔蛋白的参与。如叶脉导管及叶肉细胞，都有水孔蛋白的参与。如烟草和拟南芥的水孔蛋白优先在维管束中表达，烟草和拟南芥的水孔蛋白优先在维管束中表达，便于水分的长距离运输。便于水分的长距离运输。大量研究人员观察到大量研究人员观察到PIPs、TIPs在维管组织及其周在维管组织及其周围的细胞中表达积累，表明围的细胞中表达积累，表明AQPs参与质外体途径，参与质外体途径，调节细胞间长距离的水分流动。调节细胞间长距离的水分流动。现在学习的是第51页，共61页5.3 调节细胞的渗透压及细胞的胀缩调节细胞的渗透压及细胞的胀缩植物细胞都有一个体积较大的液泡，细胞质被挤压在质膜与液泡膜之植物细胞都有一个体积较大的液泡，细胞质被挤压在质膜与液泡膜之间，在整个细胞中只占很小的体积，这间，在整个细胞中只占很小的体积，这 种结构很容易使细胞质处于种结构很容易使细胞质处于急剧的渗透变化之中。急剧的渗透变化之中。但液泡膜上但液泡膜上TIP的存在，其导水性是质膜上的存在，其导水性是质膜上PIP的上千倍，利于水的上千倍，利于水分的快速转移，可以使植物细胞利用巨大的液泡空间来缓冲分的快速转移，可以使植物细胞利用巨大的液泡空间来缓冲细胞质内的渗透波动及细胞质的稳态，对于调节细胞的渗透细胞质内的渗透波动及细胞质的稳态，对于调节细胞的渗透压具有关键的作用。压具有关键的作用。液泡膜上的液泡膜上的TIP使水分快速出入液泡，也保证了细胞能迅速膨胀和使水分快速出入液泡，也保证了细胞能迅速膨胀和紧缩。紧缩。PIPs和和TIPs的存在，有利于水分大量快速运输，所以对调节细的存在，有利于水分大量快速运输，所以对调节细胞质渗透压具有关键的作用，为细胞的各种代谢活动提供最佳胞质渗透压具有关键的作用，为细胞的各种代谢活动提供最佳条件。条件。现在学习的是第52页，共61页5.4运输其他小分子物质运输其他小分子物质水孔蛋白对水具有高度选择性，一般不允许其他物质通过，水孔蛋白对水具有高度选择性，一般不允许其他物质通过，但目前发现少量的水孔蛋白可同时运输其他小分子物质。但目前发现少量的水孔蛋白可同时运输其他小分子物质。AQPs可运输一些小的中性溶质分子和气体。可运输一些小的中性溶质分子和气体。如大豆与细菌如大豆与细菌 共生体膜上的共生体膜上的Nodulin26可能有运输甘油和氨气的可能有运输甘油和氨气的作用。作用。此外，植物此外，植物AQPs还具有对亚锑酸盐、过氧化氢、醇类小分子、还具有对亚锑酸盐、过氧化氢、醇类小分子、重金属、乳酸等的通透性。重金属、乳酸等的通透性。还有许多研究认为水孔蛋白能促进还有许多研究认为水孔蛋白能促进C02的跨膜转运。的跨膜转运。现在学习的是第53页，共61页5.5 参与气孔运动参与气孔运动AQPs可能参与气孔的运动。可能参与气孔的运动。拟南芥拟南芥PIPI6在子叶及幼嫩叶中的保卫细胞及其附近的表皮细在子叶及幼嫩叶中的保卫细胞及其附近的表皮细胞中有很强的表达活性；胞中有很强的表达活性；向日葵向日葵SunTIP7和和sunTIP20在气孔细胞表达。这些研究都暗示。在气孔细胞表达。这些研究都暗示。水孔蛋白水孔蛋白BBAQl在蚕豆保卫细胞中专一表达，而在其他表皮细在蚕豆保卫细胞中专一表达，而在其他表皮细胞胞 中几乎没有表达，证实保卫细胞中存在水孔蛋白。中几乎没有表达，证实保卫细胞中存在水孔蛋白。水孔蛋白抑制剂水孔蛋白抑制剂HgCl2能显著抑制光下关闭气孔的张开和暗中张能显著抑制光下关闭气孔的张开和暗中张开气孔的关闭，而开气孔的关闭，而B-巯基乙醇则几乎可以完全解除这种抑制作巯基乙醇则几乎可以完全解除这种抑制作用，表明保卫细胞膜上的水孔蛋白参与了气孔的开闭运动。用，表明保卫细胞膜上的水孔蛋白参与了气孔的开闭运动。烟草叶片的偏上性运动也与烟草叶片的偏上性运动也与AQP(NtAQPl)介导的水分运输有关。介导的水分运输有关。现在学习的是第54页，共61页56 在植物逆境应答中的作用在植物逆境应答中的作用植物通过控制植物通过控制AQPs通道蛋白的活性来抵御各种逆境胁迫。通道蛋白的活性来抵御各种逆境胁迫。在逆境条件下，转录水平及蛋白质水平上大多数在逆境条件下，转录水平及蛋白质水平上大多数AQPs表达下降，表达下降，AQPs通道活性下降甚至消失。通道活性下降甚至消失。AQPs的关闭能限制植物体内水分流失，维持水分平衡，因而可的关闭能限制植物体内水分流失，维持水分平衡，因而可以增加植物对胁迫因子的耐受能力。以增加植物对胁迫因子的耐受能力。逆境条件下植物细胞的水孔蛋白活性会有较大的变化。如：逆境条件下植物细胞的水孔蛋白活性会有较大的变化。如：现在学习的是第55页，共61页 在干旱时，根系细胞的水孔蛋白活性消失，以限制水分流失到土在干旱时，根系细胞的水孔蛋白活性消失，以限制水分流失到土壤中，增强植物对干早的耐受能力；壤中，增强植物对干早的耐受能力；冷害时，叶片水孔蛋白的表达受到了抑制，说明水孔蛋白基因表冷害时，叶片水孔蛋白的表达受到了抑制，说明水孔蛋白基因表达的变化对耐冷反应很重要；冻害处理时，耐冷玉米的水孔蛋白达的变化对耐冷反应很重要；冻害处理时，耐冷玉米的水孔蛋白对根系的水导贡献率很大，维持了体内的水分运输，使得植物不对根系的水导贡献率很大，维持了体内的水分运输，使得植物不至于结冻；至于结冻；植物受盐胁迫时，光合碳同化途径从卡尔文循环植物受盐胁迫时，光合碳同化途径从卡尔文循环(Calvin Cycle)转变为转变为CAM途径此时叶细胞膜中水孔蛋白的含量下降，途径此时叶细胞膜中水孔蛋白的含量下降，而根中基本保持不变，这一差异反映了逆境下叶中水孔蛋白含量而根中基本保持不变，这一差异反映了逆境下叶中水孔蛋白含量的变化与光合作用类型的变化相关。的变化与光合作用类型的变化相关。现在学习的是第56页，共61页生产实践中，可通过研究和筛选具有特异性水孔生产实践中，可通过研究和筛选具有特异性水孔蛋白基因的作物，了解它们在不同的逆境中的适蛋白基因的作物，了解它们在不同的逆境中的适应性，以达到使作物在逆境中实现稳产高产的目应性，以达到使作物在逆境中实现稳产高产的目的；也可对作物喷施能调节水孔蛋白活性的药物，的；也可对作物喷施能调节水孔蛋白活性的药物，加强水孔蛋白运动的能力，改善作物的抗逆性。加强水孔蛋白运动的能力，改善作物的抗逆性。现在学习的是第57页，共61页5.7 在种子成熟、萌发及开花中的作用在种子成熟、萌发及开花中的作用在种子萌发及幼苗初期，在种子萌发及幼苗初期，-TIP消失，与幼苗初期细胞消失，与幼苗初期细胞伸长生长有关的伸长生长有关的-TIP却大量积累；却大量积累；种子成熟晚期则有大量种子成熟晚期则有大量-TIP积累。积累。说明说明-TIP 与与 -TIP在种子萌发、成熟过程中协同调控在种子萌发、成熟过程中协同调控细胞的渗透。细胞的渗透。现在学习的是第58页，共61页雌蕊、花药等生殖器官中的水孔蛋白与植物的生殖雌蕊、花药等生殖器官中的水孔蛋白与植物的生殖有关，如有关，如“从郁金香花瓣中分离出的水孔蛋白受磷酸化的调节，从郁金香花瓣中分离出的水孔蛋白受磷酸化的调节，使花瓣在使花瓣在5低温时关闭，低温时关闭，20高温时开放，起着调节高温时开放，起着调节植物开花生理的功效。植物开花生理的功效。与生殖有关的矿质元素硼的吸收与运输与水孔蛋与生殖有关的矿质元素硼的吸收与运输与水孔蛋白介导的水分跨膜转运也有密切的关系，水孔蛋白介导的水分跨膜转运也有密切的关系，水孔蛋白的开张有利于硼的吸收，利于花粉的形成、花白的开张有利于硼的吸收，利于花粉的形成、花粉粒的萌发、花粉管的伸长及受精过程的进行。粉粒的萌发、花粉管的伸长及受精过程的进行。现在学习的是第59页，共61页植物水通道蛋白的发现使人们对水分在植物体内的快速植物水通道蛋白的发现使人们对水分在植物体内的快速跨膜运输有了全新的认识，随着越来越多植物跨膜运输有了全新的认识，随着越来越多植物AQPs的分离，人们对其结构与功能有了更多理解。的分离，人们对其结构与功能有了更多理解。现在学习的是第60页，共61页三、细胞水分的跨膜运输与水孔蛋白三、细胞水分的跨膜运输与水孔蛋白 6植物植物AQP的调控的调控 不同不同AQP在不同的特定组织与细胞中表达是调节功能的最直接方式。在不同的特定组织与细胞中表达是调节功能的最直接方式。例例如如拟拟南南芥芥TIP主主要要表表达达于于维维管管组组织织的的薄薄壁壁细细胞胞，可可能能与与水水的的长长距距离离运运输输；拟拟南南芥芥-TIP主主要要表表达达于于伸伸长长与与分分化化细细胞胞；拟拟南南芥芥-TIP与与-TIP均均可可在在种种子子了了薄薄壁壁细细胞胞和和根根尖尖细细胞胞中中，但但拟拟南南芥芥-TIP主主要要在在蛋蛋白白贮贮藏藏液液泡泡中中，而而-TIP主主要要表表达达于于新新生生的的营营养养液泡中。液泡中。现在学习的是第61页，共61页