植物的光形态建成与运动解析.pptx

以光作为环境信号调节细胞生理反应、控制植物发育的过程称为植物的以光作为环境信号调节细胞生理反应、控制植物发育的过程称为植物的光形态建成光形态建成(photomorphogenesis),(photomorphogenesis),或称光控发育作用或称光控发育作用。第1页/共49页光敏受体光敏受体 光敏色素光敏色素(phytochrome(phytochrome，Phy)Phy)蓝光受体：隐花色素蓝光受体：隐花色素(cryptochrome)(cryptochrome)、向光素、向光素（phototropin,phot)phototropin,phot)紫外光紫外光-B-B受体受体(UV-B receptor(UV-B receptor)。能接受光质、光强、光照时间、光照方向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子物质都可称为光敏受体光敏受体(photoreceptors)。第2页/共49页第一节第一节 光敏色素的发现与光形态建成光敏色素的发现与光形态建成一、光敏色素的发现一、光敏色素的发现（一）光敏色素的发现（一）光敏色素的发现第3页/共49页光敏色素光敏色素光敏色素是一种具有红光和远红光逆转效应，参与光敏色素是一种具有红光和远红光逆转效应，参与光形态建成等生理过程的色素蛋白。光形态建成等生理过程的色素蛋白。FlintFlint等等(1935-(1935-1937)1937)在研究光质对在研究光质对莴苣种子萌发的影响。莴苣种子萌发的影响。第4页/共49页博思威克(H.A.Borthwick)等(1946-1960)用大型的光谱仪更精确地发现促进莴苣种子的发芽最有效的光是波长约为660nm的红光，抑制莴苣种子的发芽最有效的光是波长约为730nm的远红光。他们设想植物中存在一种他们设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两逆转变的色素系统，并具有两种形式。种形式。第5页/共49页19591959年巴特年巴特 (W.L.Butler):(W.L.Butler):博思威克等博思威克等在在19601960年称之谓光敏色素。年称之谓光敏色素。红光吸收形式为红光吸收形式为Pr(Pr(蓝绿色蓝绿色)；远红光吸收形式为；远红光吸收形式为 Pfr(Pfr(黄黄绿色绿色)。第6页/共49页 (二二)光敏色素的分布和移动光敏色素的分布和移动在在发发育育反反应应变变化化比比较较明明显显的的上上胚胚轴轴和和根根的的顶顶端端分分生生组组织织区区域域光光敏敏色素含量高。色素含量高。第7页/共49页 (一一)光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质光敏色素是一种光敏色素是一种易易溶于水的浅蓝色的色溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。中以二聚体形式存在。每一个单体由一条每一个单体由一条长链多肽与一个线状长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键组成，二者以硫醚键连接。连接。二、光敏色素的化学性质和光化学转换二、光敏色素的化学性质和光化学转换第8页/共49页光光敏敏色色素素的的结结构构及及PrPr与与PfrPfr的转变的转变A.PrPr结构，示硫醚键连接的生色团和部分蛋白质的多肽链 B.PrB.Pr与PfrPfr的转变第9页/共49页 (3)(3)两种转变形式两种转变形式 光敏色素有两种可以互相转化的形式：光敏色素有两种可以互相转化的形式：吸收红光吸收红光(R)(R)的的PrPr型型(最大吸收峰在红光区的最大吸收峰在红光区的660nm),660nm),生理钝化型。吸收远红光生理钝化型。吸收远红光(FR)(FR)的的PfrPfr型型(最大吸收峰在远红光区的最大吸收峰在远红光区的730nm)730nm)，生理活化型。，生理活化型。第10页/共49页 (4)(4)类型 光敏色素光敏色素(P)(P)黄化组织光敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。光敏色素光敏色素(P)(P)绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为P的1%2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中P被选择性降解，因而P虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。第11页/共49页 三、光敏色素的生理作用和反应类型三、光敏色素的生理作用和反应类型(一一)光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理 1.控制形态建成 2.诱导多种酶的合成 3.参与植物激素代谢第12页/共49页植物体内植物体内6060多种酶或蛋白质受光敏色素的调控多种酶或蛋白质受光敏色素的调控与叶绿体形成和光合作用有关的与叶绿体形成和光合作用有关的 叶绿素a/b结合蛋白和Rubisco、PEPC；与呼吸及能量代谢有关的与呼吸及能量代谢有关的 细胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶；与碳水化合物代谢有关的与碳水化合物代谢有关的 淀粉酶、-半乳糖苷酶；与脂类代谢有关的脂氧合酶；与氮及氨基酸代谢有关的与氮及氨基酸代谢有关的 硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；与蛋白质、核酸代谢有关的与蛋白质、核酸代谢有关的 tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。第13页/共49页光敏色素调节的反应类型光敏色素调节的反应类型反应类型反应类型诱导光强诱导光强红光红光-远远红光可逆红光可逆作用光谱峰和光作用光谱峰和光受体受体实实 例例极低辐照度反应1100nmol/m2否红光、蓝光；红光、蓝光；PP燕麦芽鞘伸长；燕麦芽鞘伸长；拟南芥种子萌发拟南芥种子萌发低辐照度反应11000mol/m2是红光、远红光；红光、远红光；PP莴苣种子萌发；莴苣种子萌发；转板藻叶绿体运转板藻叶绿体运动动高辐照度反应1100mmol/m2否黄苗：远红光、远红光、蓝光、蓝光、UV-BUV-B；PP、隐花色素、隐花色素绿苗：红光；红光；PP花色素苷形成；花色素苷形成；开花诱导；开花诱导；幼苗去黄化；幼苗去黄化；第14页/共49页(二二)光敏色素的反应类型光敏色素的反应类型关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：膜作用假说与基因调节假说。说：膜作用假说与基因调节假说。光质光质光质光质光受体光受体光受体光受体信号转导组分信号转导组分信号转导组分信号转导组分光调节基因光调节基因光调节基因光调节基因光形态建成反应光形态建成反应光形态建成反应光形态建成反应1.1.快反应和慢反应快反应和慢反应棚田效应棚田效应:第15页/共49页 (1)(1)膜作用假说膜作用假说 由亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。(2)(2)基因调节假说基因调节假说 光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。第16页/共49页（三）光敏色素与需光种子的萌发（三）光敏色素与需光种子的萌发 (四）光敏色素与植物的避阴反应四）光敏色素与植物的避阴反应 避阴反应：这种因其他植物遮蔽而使被遮植株避阴反应：这种因其他植物遮蔽而使被遮植株株高增高的现象称为植物的避阴反应。株高增高的现象称为植物的避阴反应。第17页/共49页 四、光敏色素的作用机理第18页/共49页第二节第二节 蓝光受体和蓝光反应蓝光受体和蓝光反应一、蓝光受体一、蓝光受体二、蓝光反应二、蓝光反应 1.蓝光诱导的向光性反应蓝光诱导的向光性反应 2.蓝光抑制茎的伸长生长蓝光抑制茎的伸长生长 3.蓝光诱导的叶绿体的移动蓝光诱导的叶绿体的移动 4.蓝光诱导的气孔开放蓝光诱导的气孔开放第19页/共49页高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的整体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用整体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化器官的位置变化就称为植物运动就称为植物运动(plant(plant movement)。向性运动向性运动(tropic movementtropic movement)感性运动感性运动(nastic movementnastic movement)。第三节第三节 植物的运动植物的运动第20页/共49页一、向性运动一、向性运动向性运动向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的种类可将其分为向光性向光性(phototropism)(phototropism)、向重性向重性(gravitropism)(gravitropism)、向触性向触性(thigmotropism)(thigmotropism)向化性向化性(chemotropism)(chemotropism)等。并规定:向着强刺激方向运动的为“正正”运动，背着强刺激方向运动的为“负负”运动。第21页/共49页植物的向性运动一般包括三个基本步骤：植物的向性运动一般包括三个基本步骤：(1)(1)刺激感受刺激感受刺激感受刺激感受 植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；(2)(2)信号转导信号转导信号转导信号转导 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；(3)(3)运动反应运动反应运动反应运动反应 生长器官接收信号后发生不均等生长，表现出向性运动生长器官接收信号后发生不均等生长，表现出向性运动植物向光性运动的基本过程及其它影响因素的作用途径植物向光性运动的基本过程及其它影响因素的作用途径虚线表示植物组织外的信号传递；实线表示植物组织内的信号传递第22页/共49页(一一)向光性向光性植物生长器官受单方植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性曲的现象称为向光性对高等植物向光性而言植物茎叶有正向光性植物茎叶有正向光性植物根有负向光性植物根有负向光性第23页/共49页温特温特(1928)(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面向光面32%32%，背光面，背光面68%(68%(相对比值为相对比值为2757)2757)。这是乔罗尼这是乔罗尼-温特温特(Cholodny-Went,1928)(Cholodny-Went,1928)假说的主要依假说的主要依据。据。这个假说认为，这个假说认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。快，导致茎叶向光弯曲。对向光性起主要作用的光是420480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。受体为蓝光受体。第24页/共49页7070年年代代，有有人人分分别别采采用用生生物物测测定定法法和和物物理理化化学学方方法法重重复复了了温温特特的的实实验验，得得到到的的实实验验结结果果，即即用用生生物物测测定定法法得得到到了了与与温温特特类类似似的的数数据据，但但物理化学方法显示，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。物理化学方法显示，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。这使人推测，温特采用的生物测定法由于专一性这使人推测，温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是纯是IAAIAA，还可能包括生长抑制物质。，还可能包括生长抑制物质。第25页/共49页以绿色向日葵为材料(表8-8)的测定结果指出，单侧光照射后，IAA在下胚轴两侧的含量相同，但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。第26页/共49页第28页/共49页 植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称长反应的现象称植物的向重性植物的向重性。这种顺着重力作用方向的生长称这种顺着重力作用方向的生长称正向重性正向重性(positive gravitropism),(positive gravitropism),逆着重力作用方向的逆着重力作用方向的生长称生长称负向重性负向重性(negative gravitropism)(negative gravitropism)。向重性的意义向重性的意义根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。(二二)向重性向重性第29页/共49页1880年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。Cholodny-Went生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长。生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。1.1.根的向重性根的向重性第31页/共49页根中感受重力最敏感的部位是根冠，根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。横放的根就失去向重性反应。根冠的柱细胞中含有淀粉体根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)(amyloplast)，有人将此淀粉体称为有人将此淀粉体称为“平衡石平衡石”(statolith)(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)(statocyles)。平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为密度为1.3)1.3)具有感受与传递重力信息的功能。具有感受与传递重力信息的功能。第32页/共49页（A）根尖的电子显微照片，示顶端分生组织（M），中轴（C）与外围细胞（P）。（B）中轴细胞的放大的图象，显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体。（C）由竖直到水平放置过程中所发生的变化的示意图。拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用第33页/共49页根在向重性反应中Ca2+和生长素的重新分布A.A.根尖方向与重力方向平行；B.B.根尖方向与重力方向垂直第34页/共49页根向重性反应在柱细胞中的信息感受与传导根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如下：根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如下：(1)(1)根由垂直改为水平根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为“重力感受重力感受”；(2)(2)淀粉体的沉降触及内质网，使淀粉体的沉降触及内质网，使CaCa2+2+从内质网释放；从内质网释放；(3)Ca(3)Ca2+2+在胞质在胞质内与内与CaMCaM结合结合(根冠中存在较高浓度的根冠中存在较高浓度的CaM)CaM)；(4)Ca(4)Ca2+2+-CaM-CaM复合体激活质复合体激活质膜膜ATPaseATPase；(5)(5)活化的活化的ATPaseATPase把把CaCa2+2+和和IAAIAA从不同通道运出柱细胞，并向从不同通道运出柱细胞，并向根尖运输。根尖运输。第35页/共49页2.2.茎的负向重性茎的负向重性茎的负向重性反应机理可能与根的向重性机理大体相似。地上部分弯曲部位就是重力感受部位地上部分弯曲部位就是重力感受部位。谷类作物的重力感受中心可能是节间基部皮层组织中含淀粉体的薄壁细胞，以及叶鞘基部含叶绿体的细胞，感受重力的受体是淀粉体或叶绿体感受重力的受体是淀粉体或叶绿体。淀粉体或叶绿体在细胞内的位置，会因茎的倒伏而很快发生变化。淀粉体或叶绿体的重新分布刺激液泡或内质网，促进Ca2+的释放。胞液内Ca2+浓度的增加促进一系列的反应，并引起生长类激素的不均等分布。与茎的负向重性有关的激素可能有IAA及GA。在茎中下侧生长素和GA有效浓度高，促进茎细胞伸长，从而使茎向上弯曲。第36页/共49页(三三)其它向性其它向性1.1.向触性向触性 是生长器官受单方向机械刺激引起运动的现象。是生长器官受单方向机械刺激引起运动的现象。2.2.向化性向化性是化学物质分布不均匀引起的生长反应。是化学物质分布不均匀引起的生长反应。根的生长有向化性根的生长有向化性。根的向水性根的向水性(hydrotropism)也是一种向化性。香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下茎在水肥充足的地方生长较为旺盛的这个生长特点。第37页/共49页二、感性运动二、感性运动感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。运动。感性运动多数属膨压运动感性运动多数属膨压运动(turgor movement)(turgor movement)，即由细胞膨压变化所导致，即由细胞膨压变化所导致的的。常见的感性运动有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感温性(thermonasty)。第38页/共49页(一一)感夜性感夜性 感夜性运动主要是由昼夜感夜性运动主要是由昼夜光暗变化引起的。光暗变化引起的。图图 小叶基部结构的示意图小叶基部结构的示意图。白天，叶基部上侧细胞吸水，膨压增大，小叶平展；而晚上，上侧细胞失水，膨压降低，小叶上举。第39页/共49页图Albizia叶片在昼夜运动中的昼夜节奏性。叶片在早上提高，在晚上下降，与叶片的提升与下降的是小叶的张和闭。这种节律性在完全的黑暗中仍然在有限的时间以较低的振幅进行。第40页/共49页(二二)感震性感震性 由于机械刺激而引起的植物运动由于机械刺激而引起的植物运动图Mimosa pudica叶片的感受性运动（A）小叶张开（B）小叶关闭。第41页/共49页图18.9触摸对含羞草叶片的效应。当含羞草的叶片被触摸时，小叶在12秒内便向下弯曲，这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果，同时也导致了膨压的改变。第42页/共49页食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。第43页/共49页(三三)感温性感温性这是由温度变化引起器官背腹两侧不均匀生长引起运动。如郁金香和番红花的花，通常在温度升高时开放，温度降低时闭合。这些花也能对光的变化产生反应，例如，将花瓣尚未完全伸展的番红花置于恒温条件下，照光时花开，在黑暗中则闭合。第44页/共49页三、近似昼夜节奏三、近似昼夜节奏生物钟生物钟 1.1.生物钟的概念生物钟的概念 由于这种生命活动的由于这种生命活动的内源性节奏的周期是在内源性节奏的周期是在20202828小时之间，接近小时之间，接近2424小时，因此称为小时，因此称为近似近似昼夜节奏昼夜节奏(circadian(circadian rhythum)rhythum)，亦称生物亦称生物钟钟(biological(biological clock)clock)或生理钟或生理钟(physiological(physiological clock)clock)。第45页/共49页 近似昼夜节奏的现近似昼夜节奏的现象在生物界中广泛象在生物界中广泛存在，从单细胞到存在，从单细胞到多细胞生物，包括多细胞生物，包括植物、动物、还有植物、动物、还有人类。植物方面的人类。植物方面的例子很多，例子很多，第46页/共49页生物钟表现出明显的生物钟表现出明显的 生态意义。生态意义。第47页/共49页2.2.生物钟的特性生物钟的特性生物钟的周期长度不是准确的24小时如菜豆叶子在弱光下的运动周期长度为27小时；燕麦胚芽鞘生长速率的节奏为23.3小时等。生物钟的能被外界信号重拨对菜豆而言，重拨的环境信号是暗期跟着的光期。自然界中的重拨信号一般为黎明或黄昏的光暗变化。光暗变化对菜豆叶片运动的影响光暗变化对菜豆叶片运动的影响第48页/共49页感谢您的观看！第49页/共49页