植物抗病性的遗传和变异 (2)精选PPT.ppt

关于植物抗病性的遗传和变异(2)第1页，讲稿共38张，创作于星期二第一节第一节第一节第一节 一般讨论一般讨论一般讨论一般讨论生物的表现型生物的表现型 基基 因因 型型 环境条件环境条件植物抗病性表现植物抗病性表现 抗病性遗传抗病性遗传 环境条件环境条件 =寄主抗病性基因型寄主抗病性基因型病原物致病性基因型互作病原物致病性基因型互作 环境条件环境条件植物抗病性表现植物抗病性表现 （寄主抗病性基因型（寄主抗病性基因型 病原物致病性基因型病原物致病性基因型 环境条件）环境条件）A=f(X,Y)A=f(X,Y)第五章 植物抗病性的遗传和变异第2页，讲稿共38张，创作于星期二第一节第一节第一节第一节 一般讨论一般讨论一般讨论一般讨论一定基因型一定基因型 一定表现型（寄主基因型的表现因病原物致病性基因型而异）一定表现型（寄主基因型的表现因病原物致病性基因型而异）垂直抗病性品种遇上相应的毒性小种垂直抗病性品种遇上相应的毒性小种 表现感病表现感病水平抗病性品种遇上侵袭力很强的菌系水平抗病性品种遇上侵袭力很强的菌系 发病更严重发病更严重广义的抗病性遗传研究：是研究寄主病原基因型互作关系的遗传学问题。狭义的抗病性遗传研究：只研究寄主单方的抗病性遗传。条件：一定的病原寄主组合和一定的环境条件。”抗病性遗传“研究必须放在“寄主病原物互作”系统才可能去认识和研究。第五章 植物抗病性的遗传和变异第3页，讲稿共38张，创作于星期二第一节第一节第一节第一节 一般讨论一般讨论一般讨论一般讨论抗病性遗传系统的五个层次抗病性遗传系统的五个层次I I级互作：级互作：二倍体中等位基因的互作二倍体中等位基因的互作 R r(R r(显隐性、中间性、剂量效应显隐性、中间性、剂量效应)IIII级互作：不同位点的基因之间的互作级互作：不同位点的基因之间的互作 R R1 1 R R2 2（上位、互补、累加或修饰）（上位、互补、累加或修饰）IIIIII级互作：寄主病原物相对应的双方基因间的互作级互作：寄主病原物相对应的双方基因间的互作 R VR VIVIV级互作：寄主病原物间多对对应基因间的互作级互作：寄主病原物间多对对应基因间的互作 R R1 1R R1 1/V/V1 1V V2 2 R R2 2R R2 2/V/V2 2V V2 2V V级互作：级互作：寄主病原物双方群体间的互作寄主病原物双方群体间的互作 i i j j R Ri iR Ri i/V/Vi iV Vi iR Rj jR Rj j/V/Vj jV Vj j(ij)(ij)第五章 植物抗病性的遗传和变异第4页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传第五章 植物抗病性的遗传和变异1.何谓遗传变异？遗传heredity 通过细胞染色体由祖先向后代传递的品质；生物体的形态、构造、生理机能等等各种性状由上一代传给下一代。变异variation 指同种生物后代与前代、同代生物不同个体之间在形体特征、生理特征等方面所表现出来的差别。第5页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传2.2.如何研究如何研究如何研究如何研究(用什么方法）抗病性的遗传变异问题？用什么方法）抗病性的遗传变异问题？用什么方法）抗病性的遗传变异问题？用什么方法）抗病性的遗传变异问题？遗传变异需通过杂交试验来研究验证遗传变异需通过杂交试验来研究验证遗传变异需通过杂交试验来研究验证遗传变异需通过杂交试验来研究验证第五章 植物抗病性的遗传和变异第6页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传第五章 植物抗病性的遗传和变异 经经典典的的抗抗病病性性遗遗传传分分析析方方法法是是先先根根据据抗抗病病品品种种杂杂交交和和回回交交（被被测测验验的的个个体体与与隐隐性性纯纯合合的的亲亲本本杂杂交交）后后代代抗抗病病性性分分离离情情况况，确确定定抗抗源源的的抗抗病病基基因因数数目目，然然后后将将抗抗病病品品种种与与含含已已知知抗抗病病基基因因的的单单基基因因系系杂杂交交，确确定定该该品品种种具具有有哪哪些些已已知知抗抗病病基基因因。若若是是新新抗抗病病基基因因，则则用用回回交交法法将将它它转转移移到到统统一一的的感感病病品品种种中中去去，育育成成单单基基因因系系，最最后后确确定定该该基基因因的的染染色色体体位位置置并并编号定名。编号定名。第7页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传 杂杂交交育育种种法法是是用用遗遗传传组组成成不不同同的的品品种种（系系）作作亲亲本本，通通过过有有性性杂杂交交，使使双双亲亲中中符符合合育育种种目目标标的的性性状状组组合合在在杂杂种种F F1 1中中，通通过过对对分分离离的的杂杂种种后后代代进进行行选选择择和和培培育育，使使分分散散于于不不同同亲亲本本中中的的基基因因在在杂杂交交后后代代中中重重新新组组合合，出出现现各各种种各各样样的的变变异异类类型型，产产生生具具有有比比亲亲本本更更多的优良性状，实现有目的地创造变异，进而选育出育种目标要求的品种。多的优良性状，实现有目的地创造变异，进而选育出育种目标要求的品种。第五章 植物抗病性的遗传和变异1.杂交2.杂交组合的方式：单交、复交和回交单交、复交和回交 第8页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传 两个品种杂交后，其后代再和亲本之一进行重复杂交的杂交方式。回交可以进行一次，也两个品种杂交后，其后代再和亲本之一进行重复杂交的杂交方式。回交可以进行一次，也可以进行多次，一直到达到预期目的为止。可以进行多次，一直到达到预期目的为止。（甲（甲乙）乙）甲甲第五章 植物抗病性的遗传和变异1单交或成对杂交 用两个亲本进行杂交称为单交或成对杂交。如亲本为甲和乙。单交以（甲乙）或（乙甲）表示。二种组合方式互称正反交。如果（甲乙）为正交时，则（乙 甲）为反交，反之亦然。2复交（复式杂交或多元杂交）是用两个以上的亲本进行两次以上的杂交方式。复交的方式因亲本数目和交配方式不同，可分为：三交：（甲乙）丙、双交：（甲乙）（丙丁）、四交：（甲乙）丙丁。一般综合性状好、适应性较强并有一定丰产性的亲本应放在最后一次杂交。3回交第9页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传经典遗传学的一般工作模式：经典遗传学的一般工作模式：供试抗病品种和感病品种杂交，查供试抗病品种和感病品种杂交，查F F1 1的抗的抗病性表现，按病性表现，按F F2 2感抗分离比推测抗病性基因的对感抗分离比推测抗病性基因的对数和互作，最后用数和互作，最后用F F3 3系统验证系统验证F F2 2分离比。这种分离比。这种研究可以查知抗病性基因有几对和研究可以查知抗病性基因有几对和I I、IIII级互作的级互作的情况。情况。细胞遗传学进行基因定位，查知抗病性细胞遗传学进行基因定位，查知抗病性基因位于哪一对染色体的哪一位置基因位于哪一对染色体的哪一位置第五章 植物抗病性的遗传和变异R S F1 F2 F3第10页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传经典遗传学存在问题：经典遗传学存在问题：（1 1）偏偏重重于于质质量量性性状状遗遗传传的的抗抗病病性性而而忽忽略略了了数数量量性性状状遗遗传传的的抗抗病病性性研研究究，如如何何回回答答在在全全部部抗抗病病性性中中主效基因抗病性和微效基因抗病性哪一类更为普遍这一问题？主效基因抗病性和微效基因抗病性哪一类更为普遍这一问题？（2 2）抗抗感感病病界界定定上上的的不不确确切切性性和和主主观观任任意意性性（同同一一实实验验材材料料在在不不同同环环境境条条件件和和不不同同感感抗抗界界分分标标准下可得出不同结论）常给抗病性遗传方式的假设带来假象准下可得出不同结论）常给抗病性遗传方式的假设带来假象解决第解决第2 2个问题的策略：个问题的策略：（1 1）只只有有通通过过对对F F3 3的的检检验验，且且亲亲本本、F F1 1、F F2 2、F F3 3同同时时同同地地接接种种鉴鉴定定，以以消消除除年年度度间间气气候候、土土壤壤条件差异的干扰；条件差异的干扰；（2 2）通过细胞学的定位，以完全证实抗病性基因的存在）通过细胞学的定位，以完全证实抗病性基因的存在第五章 植物抗病性的遗传和变异第11页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传 植植物物抗抗病病性性遗遗传传比比较较复复杂杂，多多数数情情况况下下为为细细胞胞核核遗遗传传，少少数数为为细细胞胞质质遗遗传传，还还有有核核质质互互作作遗遗传传。在在细细胞胞核核遗遗传传中中，控控制制其其抗抗病病性性遗遗传传的的基基因因有有两两种种，即即主主效效基基因因和和微微效效基基因因。前前者者控控制制垂垂直直抗抗性性，属属于于质质量量性性状状遗遗传传，后后者控制水平抗性，属于数量性状遗传。者控制水平抗性，属于数量性状遗传。第五章 植物抗病性的遗传和变异第12页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传一、主效基因抗病性一、主效基因抗病性一、主效基因抗病性一、主效基因抗病性 主效基因抗病性大多是垂直抗病性，抗病性程度一般均较高，多能达高抗或主效基因抗病性大多是垂直抗病性，抗病性程度一般均较高，多能达高抗或免疫。其遗传简单，便于选育和稳定，为抗病育种所喜用。免疫。其遗传简单，便于选育和稳定，为抗病育种所喜用。现有的抗病性遗传研究工作大多都是主效基因抗病性的研究，因为质量现有的抗病性遗传研究工作大多都是主效基因抗病性的研究，因为质量性状的遗传比数量性状的遗传研究容易研究，因而现已查清的大多都是主效性状的遗传比数量性状的遗传研究容易研究，因而现已查清的大多都是主效基因抗病性。基因抗病性。90%90%是单基因或寡基因遗传，不到是单基因或寡基因遗传，不到10%10%是微效基因遗传。是微效基因遗传。第五章 植物抗病性的遗传和变异第13页，讲稿共38张，创作于星期二第14页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：1.1.显隐性显隐性 已已研研究究报报道道的的植植物物主主效效基基因因抗抗病病性性大大多多数数均均为为单单基基因因显显性性遗遗传传抗抗性性，只只有有少少数数属属于于不不完完全显性或隐性遗传。例如：全显性或隐性遗传。例如：（1 1）小小麦麦抗抗杆杆锈锈病病基基因因Sr1-Sr49Sr1-Sr49，抗抗条条锈锈病病基基因因Yr1-Yr15Yr1-Yr15，抗抗叶叶锈锈病病基基因因Lr1-Lr2Lr1-Lr2，抗抗白白粉粉病病基基因因Pm1-Pm9Pm1-Pm9；马马铃铃薯薯抗抗晚晚疫疫病病基基因因R1-R11R1-R11；亚亚麻麻抗抗锈锈病病基基因因L L、MM、N N、OO、P P；水水稻稻抗抗稻稻瘟瘟病病基基因因Pi-a,Pi-k,Pi-zPi-a,Pi-k,Pi-z等等已已报报道道的的植植物物主主效效基基因因抗抗病病性性，绝绝大大多多数数是是单单基基因因显显性性遗遗传传，少少数数是是单单基基因因隐性的。隐性的。（2 2）少少数数情情况况下下，同同一一植植物物对对同同一一病病害害，抗抗性性基基因因也也可可能能因因品品种种小小种种组组合合不不同同而而呈呈显显性性或或呈呈隐隐性性。如如玉玉米米抗锈病的抗锈病的Rp3Rp3基因对小种基因对小种901901表现显性，对小种表现显性，对小种933933则表现隐性。则表现隐性。第五章 植物抗病性的遗传和变异第15页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：2.2.抗病基因的效能和表现有明显差异。抗病基因的效能和表现有明显差异。多多数数主主效效抗抗病病基基因因可可控控制制全全生生育育期期的的抗抗病病性性，但但有有的的抗抗病病基基因因只只能能控控制制生生育育期期中中某某个个时时期期的的抗抗性性。如如小小麦麦的的Sr1Sr1Sr4,Sr12Sr4,Sr12Sr13Sr13等等只只控控制制成成株株期期抗抗性性，Sr5Sr5Sr16Sr16这这1212个个基基因则控制苗期抗性。因则控制苗期抗性。第五章 植物抗病性的遗传和变异第16页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：3.3.抗病基因有复等位现象。抗病基因有复等位现象。某些寄主对专化程度高的病菌的抗性基因常具有复等位现象。例如：亚麻抗锈病基因数分别为某些寄主对专化程度高的病菌的抗性基因常具有复等位现象。例如：亚麻抗锈病基因数分别为L L位点位点1313个，个，MM位点位点7 7个，个，N N位点位点3 3个，个，P P位点位点5 5个。由于每个等位基因抗不同的小种，因此，具个。由于每个等位基因抗不同的小种，因此，具有复等位性的基因抗不同的小种，常具有超显性作用，也就是说，如果一个杂合体具有两有复等位性的基因抗不同的小种，常具有超显性作用，也就是说，如果一个杂合体具有两个不同的抗病等位基因，就能抗更多的小种，且抗性强而稳定，而纯合体因每个位点只含个不同的抗病等位基因，就能抗更多的小种，且抗性强而稳定，而纯合体因每个位点只含有一个抗病基因，故只能抗较少的生理小种。有一个抗病基因，故只能抗较少的生理小种。复等位基因：位于同一基因位点上的各个等位基因。复等位基因：位于同一基因位点上的各个等位基因。连锁：原来为同一亲本所具有的两个性状，在连锁：原来为同一亲本所具有的两个性状，在F F2 2中常常有连系在一起遗传的倾向，称连锁。中常常有连系在一起遗传的倾向，称连锁。等位基因：位于一对同源染色体的相对位点上。等位基因：位于一对同源染色体的相对位点上。第五章 植物抗病性的遗传和变异第17页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：4.4.抗病基因有连锁现象。抗病基因有连锁现象。抗抗病病基基因因的的连连锁锁现现象象在在对对高高级级寄寄生生物物的的抗抗病病性性中中较较为为常常见见。当当同同一一染染色色体体上上两两个个位位点点的的抗抗病病基基因因相相距距很很近近，小小于于5050个个交交换换单单位位时时，常常会会发发生生连连锁锁现现象象。例例如如：亚亚麻麻抗抗锈锈病病基基因因N N和和P P位点位于同一染色体上，相距只有位点位于同一染色体上，相距只有2626个交换单位，是紧密连锁的。个交换单位，是紧密连锁的。对对不不同同病病害害的的抗抗性性基基因因也也可可发发生生连连锁锁，这这有有利利于于选选育育兼兼抗抗多多抗抗品品种种。例例如如：燕燕麦麦品品种种“乌乌克克兰兰”抗抗秆秆锈锈和和抗抗冠冠锈锈病病的的基基因因连连锁锁，这这类类抗抗不不同同病病害害的的基基因因间间的的连连锁锁具具有有较较大大实实用用价价值值，有有利利于于选选育育兼兼抗抗和多抗品种。目前，在苏联和美国已育成抗多种病害的棉花品种。和多抗品种。目前，在苏联和美国已育成抗多种病害的棉花品种。如如果果一一种种病病害害的的抗抗病病基基因因和和另另一一种种病病害害的的感感病病基基因因连连锁锁，或或者者抗抗病病性性基基因因和和某某些些不不良良农农艺艺性状连锁，则给抗病育种带来麻烦。性状连锁，则给抗病育种带来麻烦。第五章 植物抗病性的遗传和变异第18页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：5.5.不同位点的抗病基因间的互作不同位点的抗病基因间的互作 各各抗抗性性基基因因间间多多为为独独立立发发挥挥作作用用，也也有有少少数数抗抗性性基基因因有有互互作作现现象象，表表现现为为上上位位、互互补、累加、修饰、抑制等。补、累加、修饰、抑制等。上上位位：决决定定小小麦麦秆秆锈锈病病较较高高程程度度抗抗病病性性（0 0型型）的的基基因因和和较较低低程程度度抗抗病病性性(2(2型型)的的基基因因共共存存于于同一基因型时，表现为较高程度的抗病（同一基因型时，表现为较高程度的抗病（0 0型），这是前者的上位作用。型），这是前者的上位作用。互补：燕麦品种互补：燕麦品种BondBond抗冠锈是由两对基因互补决定的，只有抗冠锈是由两对基因互补决定的，只有AABBAABB能抗病。能抗病。抑抑制制：菜菜豆豆抗抗菜菜豆豆花花叶叶病病毒毒，抗抗病病为为隐隐性性，但但有有另另一一个个抑抑制制基基因因能能抑抑制制感感病病基基因因的的出出现现，感感病病基基因因与与之之共共存存时表现抗病。时表现抗病。第五章 植物抗病性的遗传和变异第19页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：6 6品种遗传背景对抗病基因效能有明显影响。品种遗传背景对抗病基因效能有明显影响。例例如如：小小麦麦的的Lr2a,Lr2a,Lr2b Lr2b 和和Lr2cLr2c在在三三个个基基因因在在ThacherThacher品品种种中中抗抗性性最最强强，在在PreludePrelude品品种种中中较较弱弱，在在Red Red BobsBobs品品种种中中最最弱弱。这这主主要要是是由由于于某某些些品品种种遗遗传传背背景景中中有有抗抗病病基基因因的的抑抑制制因因子和修饰因子。子和修饰因子。第五章 植物抗病性的遗传和变异第20页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：主效基因抗病性（垂直抗病性）的遗传规律（特点）：7.7.抗病基因有残余效应抗病基因有残余效应 指抗病基因被毒性基因指抗病基因被毒性基因“克服克服”后，仍旧会表现出微小的抗病效应。后，仍旧会表现出微小的抗病效应。8.8.环境条件，尤其是温度条件可以影响基因效能。环境条件，尤其是温度条件可以影响基因效能。易易受受环环境境条条件件中中的的温温度度影影响响而而改改变变效效能能的的基基因因，称称为为温温敏敏基基因因。例例如如：小小麦麦的的Sr6Sr6基基因因在在2020时时表表现现抗抗病病，而而在在2626时时则则表表现现感感病病。此此外外，基基因因的的温温度度敏敏感感性性还还因因品品种种背背景景和和病病菌菌小种不同等而有差异。小种不同等而有差异。第五章 植物抗病性的遗传和变异第21页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传二、微效基因抗病性二、微效基因抗病性二、微效基因抗病性二、微效基因抗病性 植植物物的的品品种种抗抗病病性性除除了了垂垂直直抗抗病病性性以以外外，还还有有数数量量性性状状抗抗病病性性，表表现现为为侵侵染染率率降降低低，潜潜育育期期延延长长，产产孢孢量量减减少少，产产孢孢时时间间缩缩短短等等特特征征。这这类类抗抗性性一一般般为为微微效效基基因因所所控控制制，表表现现为为数数量量性性状状遗遗传传。Vanderplank(1963)Vanderplank(1963)把把它它称称为为“水水平平抗抗性性”。水水平平抗抗性性没没有有小小种种专专化化性性，不不存存在在小小种和品种的特异的相互作用，不具有基因对基因的关系。种和品种的特异的相互作用，不具有基因对基因的关系。微微微微效效效效基基基基因因因因抗抗抗抗病病病病性性性性：抗抗病病性性程程度度大大多多只只是是中中等等左左右右，表表现现为为部部分分抗抗病病性性、相相对对抗抗病病性性或或田田间间抗抗病病性性，而而且且其其表表现现常常易易受受环环境境条条件件的的影影响响而而波波动动，在在幼幼苗苗期期不不易易鉴鉴定定的的准准确确。其其遗遗传传较较复复杂杂，杂交后代选拔和稳定都较难。最大优点是属于水平抗病性，不易丧失。杂交后代选拔和稳定都较难。最大优点是属于水平抗病性，不易丧失。第五章 植物抗病性的遗传和变异第22页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传控制水平抗性的微效基因具有以下特点：控制水平抗性的微效基因具有以下特点：1 1一般为隐性遗传。一般为隐性遗传。2 2对对温温度度较较敏敏感感。如如sharpsharp等等人人发发现现，小小麦麦抗抗条条锈锈病病的的微微效效基基因因易易受受环环境境条条件件的的影响而波动，在温室或幼苗期不容易鉴定准确。影响而波动，在温室或幼苗期不容易鉴定准确。3 3集体起来可提高抗性，且为水平抗性性质。集体起来可提高抗性，且为水平抗性性质。通常三个微效基因集合起来可相当于一个主效基因。通常三个微效基因集合起来可相当于一个主效基因。4 4范围广，可存在于许多品种内。范围广，可存在于许多品种内。5 5比较稳定，是持久抗性的来源。比较稳定，是持久抗性的来源。6 6非专化性。非专化性。7 7导导致致超超亲亲遗遗传传，微微效效基基因因抗抗病病性性杂杂种种后后代代分分离离中中，常常出出现现抗抗病病性性和和感感病病性性超超过过抗抗病病亲亲本本或或感感病病亲亲本本的的个个体体。很很多多病病害害中中均均有有报报道道，不不仅仅抗抗感感杂杂交交后后代代有有此此现现象，而且感象，而且感感的杂交后代中也可能出现，也可能选出抗病后代。感的杂交后代中也可能出现，也可能选出抗病后代。第五章 植物抗病性的遗传和变异第23页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传控制水平抗性的微效基因具有以下特点：控制水平抗性的微效基因具有以下特点：8.8.连续变异连续变异 微效基因抗病性亲本和感病亲本杂交，微效基因抗病性亲本和感病亲本杂交，F F1 1抗病性各单株间未必一致，但大体均居于双亲抗病性各单株间未必一致，但大体均居于双亲平均值左右，平均值左右，F F2 2分离呈连续变异，单株抗病性由弱到强种种不同，变幅颇大，基本上呈正态分分离呈连续变异，单株抗病性由弱到强种种不同，变幅颇大，基本上呈正态分布。布。F F3 3仍呈连续分离，各仍呈连续分离，各F F3 3家系的抗病性平均值与其母株家系的抗病性平均值与其母株F F2 2单株的抗病性大体相关。单株的抗病性大体相关。研究微效基因抗病性遗传，只针对单个个体无法追踪抗病性基因的作用，必须在个体的抗病性研究微效基因抗病性遗传，只针对单个个体无法追踪抗病性基因的作用，必须在个体的抗病性定量观测基础上以群体为单元进行数据的统计分析，即用数量遗传学的方法进行研究。定量观测基础上以群体为单元进行数据的统计分析，即用数量遗传学的方法进行研究。第五章 植物抗病性的遗传和变异第24页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传控制水平抗性的微效基因具有以下特点：控制水平抗性的微效基因具有以下特点：9.9.抗病性选择的遗传进度抗病性选择的遗传进度 在在发发病病均均匀匀而而充充分分的的条条件件下下，对对微微效效基基因因抗抗病病性性杂杂种种后后代代连连续续几几年年进进行行选选择择，能能逐代提高选系的抗病性程度。逐代提高选系的抗病性程度。理论依据：抗病性微效基因不断地、大量地进行重组，从中选出最佳组合。理论依据：抗病性微效基因不断地、大量地进行重组，从中选出最佳组合。第五章 植物抗病性的遗传和变异第25页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传控制水平抗性的微效基因具有以下特点：控制水平抗性的微效基因具有以下特点：10.10.复合杂交和随机多交复合杂交和随机多交 采用复合杂交和随机多交的杂交方法能把大量的微效抗病性基因集中一起，进行多种采用复合杂交和随机多交的杂交方法能把大量的微效抗病性基因集中一起，进行多种多样的重组，提高选育效果。多样的重组，提高选育效果。复合杂交：相对与单交而言，三个或三个以上亲本（多个亲本）杂交。复合杂交：相对与单交而言，三个或三个以上亲本（多个亲本）杂交。随机多交：将具有不同微效抗病性基因的品种随机种植，不进行人为安排组随机多交：将具有不同微效抗病性基因的品种随机种植，不进行人为安排组合的杂交。合的杂交。第五章 植物抗病性的遗传和变异第26页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传三、胞质遗传三、胞质遗传三、胞质遗传三、胞质遗传 绝绝绝绝大大大大多多多多数数数数抗抗抗抗病病病病性性性性都都都都是是是是由由由由基基基基因因因因决决决决定定定定的的的的，即即即即基基基基因因因因遗遗遗遗传传传传。但但但但植植植植物物物物中中中中还还还还存存存存在在在在少少少少数核外的细胞质抗性遗传。数核外的细胞质抗性遗传。数核外的细胞质抗性遗传。数核外的细胞质抗性遗传。细胞质内的这种抗性遗传物质即胞质抗性基因一般存在于细胞质内的这种抗性遗传物质即胞质抗性基因一般存在于细胞质内的这种抗性遗传物质即胞质抗性基因一般存在于细胞质内的这种抗性遗传物质即胞质抗性基因一般存在于线粒体、质粒等细胞器内。线粒体、质粒等细胞器内。线粒体、质粒等细胞器内。线粒体、质粒等细胞器内。第五章 植物抗病性的遗传和变异第27页，讲稿共38张，创作于星期二第二节第二节 寄主抗病性的遗传寄主抗病性的遗传三、胞质遗传三、胞质遗传三、胞质遗传三、胞质遗传二十世纪六十年代末，美国二十世纪六十年代末，美国 T T小种小种T T胞质胞质 特殊胞质带来特殊的感病性，特殊胞质带来特殊的感病性，二十世纪八十年代，二十世纪八十年代，中国中国 C C小种小种C C胞质胞质 特殊胞质带来特殊的感病性，特殊胞质带来特殊的感病性，OO小种正常胞质小种正常胞质 正常胞质才显示出抗病性正常胞质才显示出抗病性第五章 植物抗病性的遗传和变异第28页，讲稿共38张，创作于星期二第三节第三节 植物抗病性的变异植物抗病性的变异 变异的概念变异的概念广义的变异：性状表现上的变化，不论它是环境引起的表型变化还是寄主基广义的变异：性状表现上的变化，不论它是环境引起的表型变化还是寄主基 因型改变的遗传性变异。因型改变的遗传性变异。狭义的变异：只指寄主基因型改变所致的表型变异，是严格的寄主遗传性变狭义的变异：只指寄主基因型改变所致的表型变异，是严格的寄主遗传性变 异。异。第五章 植物抗病性的遗传和变异一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异 二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异第29页，讲稿共38张，创作于星期二第三节第三节 植物抗病性的变异植物抗病性的变异 一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异 1 1因因病病原原物物致致病病性性基基因因型型不不同同引引起起的的：同同一一抗抗病病性性基基因因型型，如如遇遇不不同同的的病病原原物物致致病病性性基基因因型型，则抗病表现可能不同。这在主效基因抗病性中表现更为突出，在微效基因抗病性中也有所表现。则抗病表现可能不同。这在主效基因抗病性中表现更为突出，在微效基因抗病性中也有所表现。ExampleExample：品种品种 A race A SA race A S 品种品种 A race B RA race B R第五章 植物抗病性的遗传和变异第30页，讲稿共38张，创作于星期二第三节第三节 植物抗病性的变异植物抗病性的变异 一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异 2 2因因病病原原物物数数量量、接接种种势势能能不不同同引引起起的的：同同一一抗抗病病性性基基因因型型，如如所所遭遭受受的的接接种种势势能能强强弱弱不不同同，抗抗病病性性表表现现也也可可能能有有所所不不同同。这这在在主主效效基基因因抗抗病病性性中中很很少少发发现现，而而在在相相对对抗抗病病性性、部部分分抗抗病病性性、微微效效基基因因抗抗病病性性中中则则是是普普遍遍存存在在的的现现象象。一一个个中中度度抗抗病病品品种种，如如接接种种量量很很大大，接接种种势势能能(包包括括接接种种量量和和诱诱发发侵侵染染的的环环境境条条件件)很很强，也会表现为高度憾病，反之，如接种势能很弱，则会冒充高度抗病性强，也会表现为高度憾病，反之，如接种势能很弱，则会冒充高度抗病性 (书上书上P71,P71,表表5-4)5-4)。第五章 植物抗病性的遗传和变异第31页，讲稿共38张，创作于星期二第三节第三节 植物抗病性的变异植物抗病性的变异 一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异一、抗病性基因型的表型变异 3 3因因环环境境条条件件不不同同引引起起的的：同同一一抗抗病病性性基基因因型型，在在不不同同环环境境条条件件下下抗抗病病性性表表现现不不同同，主主效效基基因因抗抗病病性性中中有有些些是是对对环环境境条条件件敏敏感感的的，环环境境条条件件不不同同，感感抗抗表表现现不不同同。对对温温度度敏敏感感的的最为常见。（最为常见。（p71p71）第五章 植物抗病性的遗传和变异第32页，讲稿共38张，创作于星期二第三节第三节 植物抗病性的变异植物抗病性的变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异 变异来源变异来源:基因突变基因突变 杂交后的基因重组。杂交后的基因重组。变异方向变异方向:由感病到抗病，由感病到抗病，或由抗病到感病。或由抗病到感病。第五章 植物抗病性的遗传和变异第33页，讲稿共38张，创作于星期二第三节第三节 植物抗病性的变异植物抗病性的变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异1 1主效基因抗病性的变异主效基因抗病性的变异主效基因抗病性的变异主效基因抗病性的变异:由由由由于于于于大大大大多多多多数数数数主主主主效效效效基基基基因因因因抗抗抗抗病病病病性性性性都都都都为为为为显显显显性性性性，所所所所以以以以由由由由抗抗抗抗变变变变感感感感 RRRRRrRr，当当当当时时时时是是是是表表表表现现现现不不不不出出出出来来来来的的的的，要要要要通通通通过过过过以以以以后后后后的的的的杂杂杂杂交交交交重重重重组组组组、产产产产生生生生双双双双隐隐隐隐性性性性个个个个体体体体 rrrr，才才才才得得得得表表表表现现现现。再再再再加加加加上上上上突突突突变变变变率率率率一一一一般般般般都都都都很很很很低低低低，因因因因而而而而这这这这种种种种现现现现象象象象很很很很少少少少为为为为人人人人发发发发现。现。现。现。抗抗抗抗 感感感感：大多主效抗病基因为显性，：大多主效抗病基因为显性，：大多主效抗病基因为显性，：大多主效抗病基因为显性，RRRRRr(Rr(不表现不表现不表现不表现)rr rr（表现）突变率低（表现）突变率低（表现）突变率低（表现）突变率低 由由由由感感感感变变变变抗抗抗抗，则则则则只只只只要要要要有有有有病病病病害害害害发发发发生生生生，当当当当代代代代就就就就能能能能显显显显露露露露，尽尽尽尽管管管管突突突突变变变变率率率率很很很很低低低低，却却却却成成成成为为为为抗抗抗抗病病病病育育育育种种种种中中中中从从从从感感感感病病病病品品品品种种种种群群群群体筛选抗病单株的基础之一。当然，生物学混杂、天然杂交也可以使感病品种群体中出现少数抗病性单株。体筛选抗病单株的基础之一。当然，生物学混杂、天然杂交也可以使感病品种群体中出现少数抗病性单株。体筛选抗病单株的基础之一。当然，生物学混杂、天然杂交也可以使感病品种群体中出现少数抗病性单株。体筛选抗病单株的基础之一。当然，生物学混杂、天然杂交也可以使感病品种群体中出现少数抗病性单株。感感感感 抗抗抗抗：当代显露，：当代显露，：当代显露，：当代显露，rr rr Rr(Rr(表现表现表现表现)突变率低，突变率低，突变率低，突变率低，在抗病育种中利用其从感病品种群体筛选抗病单株在抗病育种中利用其从感病品种群体筛选抗病单株在抗病育种中利用其从感病品种群体筛选抗病单株在抗病育种中利用其从感病品种群体筛选抗病单株 第五章 植物抗病性的遗传和变异第34页，讲稿共38张，创作于星期二第三节第三节 植物抗病性的变异植物抗病性的变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异2 2微效基因抗病性的变异微效基因抗病性的变异:变变异异来来源源和和主主效效基基因因抗抗病病性性相相同同，但但其其每每个个基基因因的的作作用用很很小小，一一个个基基因因的的突突变变，或或基基因型有所重组，其表型效应自然比主效基因抗病性的更小。因型有所重组，其表型效应自然比主效基因抗病性的更小。但但是是，从从群群体体看看，微微效效基基因因抗抗病病性性的的变变异异却却较较之之前前者者更更快快一一些些、更更明明显显一一些些，在在生产和病害防治中更重要一些。生产和病害防治中更重要一些。为什么？为什么？第五章 植物抗病性的遗传和变异第35页，讲稿共38张，创作于星期二第三节第三节 植物抗病性的变异植物抗病性的变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异微效基因抗病性比主效基因抗病性变异快的原因：微效基因抗病性比主效基因抗病性变异快的原因：(1)(1)对对微微效效基基因因而而言言，生生产产上上用用的的品品种种很很少少是是严严格格的的或或绝绝对对的的同同质质结结合合的的纯纯系系，除除非非是是单单倍倍体体育育种种得得来来的的品品种种。就就个个体体而而言言，可可能能有有些些在在自自交交繁繁殖殖中中还还会会有有所所重重组组。就就群群体体而而言言，往往往往其其中中含含有有多多种种有有细细微微遗遗传传差差异异的的类类型型(或或称称品品种种组组分分)。总总之之，除除了了机机械械混混杂杂、生生物物学学混混杂杂之之外外，从从微微效效基基因因抗抗病病性性看看，品品种种本本身身内内部部遗传异质性遗传异质性也是常常存在的。也是常常存在的。(2)(2)微微效效基基因因抗抗病病性性涉涉及及广广义义的的抗抗病病性性，涉涉及及的的植植物物性性状状很很广广，涉涉及及的的基基因因数数目目可可能能很很多多，自自发发突突变变既既是不断随机发生的，因而基因突变触及到微效基因抗病性的机会也较多。是不断随机发生的，因而基因突变触及到微效基因抗病性的机会也较多。第五章 植物抗病性的遗传和变异第36页，讲稿共38张，创作于星期二第三节第三节 植物抗病性的变异植物抗病性的变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异二、寄主抗病性的遗传性变异 在在品品种种逐逐代代繁繁殖殖过过程程中中，自自然然选选择择和和有有意意识识、无无意意识识的的人人工工选选择择(不不一一定定是是选选择择抗抗病病性性)，都都可可能能改改变变品品种种内内各各种种细细致致类类型型(组组分分)的的比比例例、改改变变品品种种群群体体的的抗抗病病性性、甚甚至至改变其微效基因抗病性。改变其微效基因抗病性。RobinsonRobinson，R RA A(1976(1976，1989)1989)关关于于水水平平抗抗病病性性遗遗传传性性变变异异的的论论述述完完全全可可以以用用于于微微效效基基因因抗抗病病性性：“水水平平抗抗病病性性是是个个可可变变的的生生存存值值，在在选选择择压压力力下下它它会会增增长长，在在无无选选择择压压力力下下它会降低。它会降低。”其进一步探讨详见第六章第四节。其进一步探讨详见第六章第四节。第五章 植物抗病性的遗传和变异第37页，讲稿