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会计学1山东大学医学院生理探究所山东大学医学院生理探究所ppt 第二章第二章第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能细胞的基本功能细胞的基本功能第1页/共84页 本章重点：本章重点：细胞膜的基本化学组成和结构细胞膜的基本化学组成和结构细胞膜的基本化学组成和结构细胞膜的基本化学组成和结构 (复习）；复习）；复习）；复习）；物质跨膜转运的形式和原理；物质跨膜转运的形式和原理；物质跨膜转运的形式和原理；物质跨膜转运的形式和原理；细胞的跨膜信号转导功能；细胞的跨膜信号转导功能；细胞的跨膜信号转导功能；细胞的跨膜信号转导功能；细胞的生物电和有关现象；细胞的生物电和有关现象；细胞的生物电和有关现象；细胞的生物电和有关现象；肌细胞的收缩活动。肌细胞的收缩活动。肌细胞的收缩活动。肌细胞的收缩活动。第2页/共84页第一节第一节细胞膜的基本结构和物质转运功能细胞膜的基本结构和物质转运功能 一、细胞膜的结构概要一、细胞膜的结构概要一、细胞膜的结构概要一、细胞膜的结构概要组组组组 成：成：成：成：脂质，蛋白质，糖类脂质，蛋白质，糖类脂质，蛋白质，糖类脂质，蛋白质，糖类 基本结构：基本结构：基本结构：基本结构：流体镶嵌模型流体镶嵌模型流体镶嵌模型流体镶嵌模型 （fluid mosaic model)fluid mosaic model)第3页/共84页（一）脂质双分子层（一）脂质双分子层组成：组成：7070磷脂，磷脂，3030 胆固醇胆固醇存在形式：存在形式：双分子层双分子层特点：特点：具有流动性具有流动性功能功能：1.1.1.1.屏障作用屏障作用屏障作用屏障作用 2.2.2.2.传递信息传递信息传递信息传递信息 第4页/共84页脂质双分子层脂质双分子层第5页/共84页1.1.磷脂磷脂磷脂磷脂 动物细胞膜中主要的动物细胞膜中主要的动物细胞膜中主要的动物细胞膜中主要的 四种磷脂：四种磷脂：四种磷脂：四种磷脂：磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(膜外侧膜外侧膜外侧膜外侧)、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸。磷脂酰丝氨酸。磷脂酰丝氨酸。磷脂酰丝氨酸。2.2.2.2.鞘脂类鞘脂类鞘脂类鞘脂类 基本结构和磷脂类似，不基本结构和磷脂类似，不基本结构和磷脂类似，不基本结构和磷脂类似，不含甘油含甘油含甘油含甘油(膜外侧膜外侧膜外侧膜外侧)。3.3.3.3.胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇 有一个甾体结构（环戊烷有一个甾体结构（环戊烷有一个甾体结构（环戊烷有一个甾体结构（环戊烷多氢菲）和一个多氢菲）和一个多氢菲）和一个多氢菲）和一个8 8 8 8碳支链。碳支链。碳支链。碳支链。第6页/共84页(二二二二)细胞膜蛋白质细胞膜蛋白质功能：功能：功能：功能：酶蛋白酶蛋白酶蛋白酶蛋白 转运蛋白转运蛋白转运蛋白转运蛋白 受体蛋白受体蛋白受体蛋白受体蛋白 转运物质转运物质转运物质转运物质 传递信息传递信息传递信息传递信息 免疫标志免疫标志免疫标志免疫标志 结构：结构：主要以主要以主要以主要以-螺旋或球形蛋白质的形式存在。螺旋或球形蛋白质的形式存在。螺旋或球形蛋白质的形式存在。螺旋或球形蛋白质的形式存在。表面蛋白表面蛋白表面蛋白表面蛋白 存在形式存在形式 整合蛋白整合蛋白整合蛋白整合蛋白 特点：特点：流动性（横向移动）流动性（横向移动）流动性（横向移动）流动性（横向移动）第7页/共84页表面蛋白表面蛋白（Peripheral proteins）占占20%30%,以静电引力或离子键与整以静电引力或离子键与整 合蛋白结合合蛋白结合,附着于膜表面，主要在内表面。附着于膜表面，主要在内表面。argp.ser.-+-第8页/共84页（三）（三）（三）（三）细胞膜糖类细胞膜糖类 细胞膜所含糖类细胞膜所含糖类细胞膜所含糖类细胞膜所含糖类2%10%2%10%，成分：成分：成分：成分：主要是一些寡糖和多糖链主要是一些寡糖和多糖链主要是一些寡糖和多糖链主要是一些寡糖和多糖链形式：形式：形式：形式：共价键的形式和膜脂质或蛋白质结共价键的形式和膜脂质或蛋白质结共价键的形式和膜脂质或蛋白质结共价键的形式和膜脂质或蛋白质结 合，形成糖脂或糖蛋白合，形成糖脂或糖蛋白合，形成糖脂或糖蛋白合，形成糖脂或糖蛋白部位：部位：部位：部位：糖链绝大多数是裸露在膜的外面一侧。糖链绝大多数是裸露在膜的外面一侧。糖链绝大多数是裸露在膜的外面一侧。糖链绝大多数是裸露在膜的外面一侧。功能：功能：功能：功能：免疫标志免疫标志免疫标志免疫标志 传递信息传递信息传递信息传递信息n n 第9页/共84页 （一）单纯扩散（一）单纯扩散（一）单纯扩散（一）单纯扩散概念：概念：高浓度区域中的溶质分子将高浓度区域中的溶质分子将向低浓度向低浓度 区净移动，这种现象称为区净移动，这种现象称为单单纯扩散纯扩散。物质的移动方向和速度：物质的移动方向和速度：决定于各该物质的决定于各该物质的浓度差浓度差，膜对该物膜对该物 质的质的通透性通透性。第10页/共84页扩散的物质：扩散的物质：脂溶性高、分子量小的物质。脂溶性高、分子量小的物质。脂溶性高、分子量小的物质。脂溶性高、分子量小的物质。OO2 2、COCO2 2、NN2 2、乙醇、尿素、水等。、乙醇、尿素、水等。、乙醇、尿素、水等。、乙醇、尿素、水等。第11页/共84页 1.经载体易化扩散经载体易化扩散 特征：特征：特征：特征：（1 1 1 1）顺梯度）顺梯度）顺梯度）顺梯度 （2 2 2 2）饱和现象）饱和现象）饱和现象）饱和现象 （3 3 3 3）载体与溶质的结合有较高）载体与溶质的结合有较高）载体与溶质的结合有较高）载体与溶质的结合有较高 的化学结构特异性。的化学结构特异性。的化学结构特异性。的化学结构特异性。（4 4 4 4）竞争性抑制）竞争性抑制）竞争性抑制）竞争性抑制第12页/共84页（二）膜蛋白介导的跨膜转运：膜蛋白介导的跨膜转运：n n根据转运方式的不同，根据转运方式的不同，根据转运方式的不同，根据转运方式的不同，通道通道通道通道 膜蛋白分为膜蛋白分为膜蛋白分为膜蛋白分为 载体载体载体载体 离子泵离子泵离子泵离子泵 转运体转运体转运体转运体 被动转运：通道、载体被动转运：通道、载体被动转运：通道、载体被动转运：通道、载体膜蛋白介导的跨膜转运膜蛋白介导的跨膜转运膜蛋白介导的跨膜转运膜蛋白介导的跨膜转运 （不耗能、顺梯度）（不耗能、顺梯度）（不耗能、顺梯度）（不耗能、顺梯度）原发性原发性原发性原发性 主动转运：泵主动转运：泵主动转运：泵主动转运：泵 继发性继发性继发性继发性 （耗能、逆梯度）（耗能、逆梯度）（耗能、逆梯度）（耗能、逆梯度）第13页/共84页 2经通道易化扩散经通道易化扩散 概念概念:带电的离子如带电的离子如NaNa+、K K+、CaCa2+2+、CICI-等借等借 助于助于通道蛋白的介导通道蛋白的介导,由膜的顺由膜的顺浓度梯度浓度梯度 或电位梯度的跨膜扩散。或电位梯度的跨膜扩散。特点特点:a.a.a.a.通道具有开放和关闭状态通道具有开放和关闭状态通道具有开放和关闭状态通道具有开放和关闭状态;b.b.b.b.对转运物质有选择性对转运物质有选择性对转运物质有选择性对转运物质有选择性,但无载体蛋白那么严格但无载体蛋白那么严格但无载体蛋白那么严格但无载体蛋白那么严格第14页/共84页 分类分类:化学门控通道：化学门控通道：膜两则（外测）出现膜两则（外测）出现 化学信号时开放。化学信号时开放。电压门控通道电压门控通道：膜两则电位差改变决膜两则电位差改变决定定其开放或关门。其开放或关门。第15页/共84页离子通道功能状态：离子通道功能状态：离子通道功能状态：离子通道功能状态：静息状态静息状态静息状态静息状态-通道关闭通道关闭通道关闭通道关闭：(备用状态备用状态备用状态备用状态)刺激能开放刺激能开放刺激能开放刺激能开放激活状态激活状态激活状态激活状态-通道开放通道开放通道开放通道开放：离子扩散离子扩散离子扩散离子扩散失活状态失活状态失活状态失活状态-通道关闭通道关闭通道关闭通道关闭:刺激不能开放刺激不能开放刺激不能开放刺激不能开放第16页/共84页离子通道功能状态的调控：离子通道功能状态的调控：通道蛋白质有别于载体的重要特点之一，通道蛋白质有别于载体的重要特点之一，通道蛋白质有别于载体的重要特点之一，通道蛋白质有别于载体的重要特点之一，结构和功能状态可以结构和功能状态可以结构和功能状态可以结构和功能状态可以因细胞内外各种理化因素因细胞内外各种理化因素因细胞内外各种理化因素因细胞内外各种理化因素膜电位、化学信号、机械刺激膜电位、化学信号、机械刺激膜电位、化学信号、机械刺激膜电位、化学信号、机械刺激的影响而迅速改变。的影响而迅速改变。的影响而迅速改变。的影响而迅速改变。通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门（gategategategate）一类的基团，由它决定通道的功能状态。）一类的基团，由它决定通道的功能状态。）一类的基团，由它决定通道的功能状态。）一类的基团，由它决定通道的功能状态。-门控门控门控门控 电压门控通道电压门控通道电压门控通道电压门控通道-膜两侧电位差膜两侧电位差膜两侧电位差膜两侧电位差 化学门控通道化学门控通道化学门控通道化学门控通道-化学物质（化学物质（化学物质（化学物质（AchAchAchAch）机械门控通道机械门控通道机械门控通道机械门控通道机械刺激机械刺激机械刺激机械刺激第17页/共84页3.原发性主动转运原发性主动转运概念概念概念概念:指细胞通过直接利用代谢产生的能量将物指细胞通过直接利用代谢产生的能量将物指细胞通过直接利用代谢产生的能量将物指细胞通过直接利用代谢产生的能量将物 质质质质(离子离子离子离子)逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜 转运的过程。转运的过程。转运的过程。转运的过程。化学本质化学本质化学本质化学本质：钠泵是钠泵是钠泵是钠泵是NaNaNaNa+-K-K-K-K+依赖式酶的蛋白质。依赖式酶的蛋白质。依赖式酶的蛋白质。依赖式酶的蛋白质。也称也称也称也称NaNaNaNa+-K-K-K-K+-酶。酶。酶。酶。启动机制启动机制启动机制启动机制：启动和活动强度与膜内多启动和活动强度与膜内多启动和活动强度与膜内多启动和活动强度与膜内多NaNaNaNa+和膜外多和膜外多和膜外多和膜外多K K K K+有关。有关。有关。有关。第18页/共84页第19页/共84页 钠泵活动时钠泵活动时钠泵活动时钠泵活动时 泵出泵出泵出泵出NaNa+和泵入和泵入和泵入和泵入K K+同时进行或同时进行或同时进行或同时进行或“耦联耦联耦联耦联”在一起在一起在一起在一起第20页/共84页 细胞膜上的钠泵活动的意义：细胞膜上的钠泵活动的意义：细胞膜上的钠泵活动的意义：细胞膜上的钠泵活动的意义：（1 1 1 1）由钠泵活动造成的细胞内高）由钠泵活动造成的细胞内高）由钠泵活动造成的细胞内高）由钠泵活动造成的细胞内高K K K K+，是许多代谢，是许多代谢，是许多代谢，是许多代谢 反应进行的必需条件；反应进行的必需条件；反应进行的必需条件；反应进行的必需条件；（2 2 2 2）NaNaNaNa+和和和和K K K K+浓度梯度使细胞生物电活动产生的浓度梯度使细胞生物电活动产生的浓度梯度使细胞生物电活动产生的浓度梯度使细胞生物电活动产生的 前提条件。前提条件。前提条件。前提条件。（3 3 3 3）维持胞质渗透压和细胞容积相对稳定。）维持胞质渗透压和细胞容积相对稳定。）维持胞质渗透压和细胞容积相对稳定。）维持胞质渗透压和细胞容积相对稳定。NaNaNaNa+和和和和ClClClCl-漏入漏入漏入漏入K K K K+漏出。漏出。漏出。漏出。哇巴因抑制钠泵活哇巴因抑制钠泵活哇巴因抑制钠泵活哇巴因抑制钠泵活 动动动动大量细胞外大量细胞外大量细胞外大量细胞外NaNaNaNa+、ClClClCl-漏入膜内，胞质渗透漏入膜内，胞质渗透漏入膜内，胞质渗透漏入膜内，胞质渗透 压升高，过多水进入膜内，引起细胞的肿压升高，过多水进入膜内，引起细胞的肿压升高，过多水进入膜内，引起细胞的肿压升高，过多水进入膜内，引起细胞的肿 胀，进而破坏细胞的结构；胀，进而破坏细胞的结构；胀，进而破坏细胞的结构；胀，进而破坏细胞的结构；第21页/共84页（4 4）维持细胞内）维持细胞内pHpH相对稳定。相对稳定。NaNa+-H-H+交换交换（5 5）维持细胞内）维持细胞内CaCa2+2+浓度的稳定。浓度的稳定。Na Na+和和K K+浓度梯度是浓度梯度是NaNa+-Ca-Ca2+2+交换动交换动力。力。（6 6）生电性。个）生电性。个NaNa+移到膜外同移到膜外同时个时个K K+移移 入膜内。入膜内。（7 7）NaNa+浓度梯度是其他物质继发浓度梯度是其他物质继发转运的动转运的动 力。力。第22页/共84页通道转运与钠通道转运与钠-钾泵转运模式图钾泵转运模式图第23页/共84页4.继发性主动转运继发性主动转运n n概念：概念：许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的跨膜转运时，所需的能量并不直接来自能量并不直接来自ATPATP的分解，而是来自的分解，而是来自NaNa+在膜两侧的浓度势能在膜两侧的浓度势能差差，后者是钠泵利用分解后者是钠泵利用分解ATPATP释放的能量建释放的能量建立的。立的。这种间接利用这种间接利用ATPATP能量的主动过程称为继发能量的主动过程称为继发性主动转运性主动转运。第24页/共84页n n机制：机制：转运体（膜蛋白）利用膜两侧膜两侧NaNa+浓浓度梯度或电位梯度度梯度或电位梯度跨膜转运。n n没有NaNa+由高浓度的膜外顺浓度差进入膜内，就不会出现葡萄糖、氨基酸等分子逆浓度差进入膜内。第25页/共84页n n转运体：转运体：膜蛋白n n同向转运：同向转运：被转运的物质与Na Na+移动的方向相同。相应的转运体称为同向转运体同向转运体。n n反向转运：反向转运：被转运的物质彼此与Na Na+移动的方向相反。相应的转运体称为反向转运体或交换体。反向转运体或交换体。第26页/共84页n n 被动转运被动转运被动转运被动转运 主动转运主动转运主动转运主动转运 比较比较比较比较单纯扩散、单纯扩散、单纯扩散、单纯扩散、易化扩易化扩易化扩易化扩 泵泵泵泵 异同点异同点异同点异同点转运物质转运物质转运物质转运物质 脂溶性、小分脂溶性、小分脂溶性、小分脂溶性、小分 水溶性、小分子、离子水溶性、小分子、离子水溶性、小分子、离子水溶性、小分子、离子 水溶性、小分子、离子水溶性、小分子、离子水溶性、小分子、离子水溶性、小分子、离子动力动力动力动力 浓度差浓度差浓度差浓度差 浓度差、浓度差、浓度差、浓度差、电压电压电压电压差差差差 ATPATPATPATP 顺梯度顺梯度顺梯度顺梯度 顺梯度顺梯度顺梯度顺梯度 逆梯度逆梯度逆梯度逆梯度特点特点特点特点 扩散速度取决于扩散速度取决于扩散速度取决于扩散速度取决于 膜蛋白介导膜蛋白介导膜蛋白介导膜蛋白介导 膜蛋白介导膜蛋白介导膜蛋白介导膜蛋白介导 浓度差浓度差浓度差浓度差 通道通道通道通道 载体载体载体载体 原发性、继发性原发性、继发性原发性、继发性原发性、继发性 膜通透性膜通透性膜通透性膜通透性 浓度差浓度差浓度差浓度差 饱和饱和饱和饱和 膜通透性膜通透性膜通透性膜通透性 特异性特异性特异性特异性 电压电压电压电压差差差差 竞争抑制竞争抑制竞争抑制竞争抑制 不耗能不耗能不耗能不耗能 不耗能不耗能不耗能不耗能 耗能耗能耗能耗能第27页/共84页 主动转运与被动转运的区别主动转运与被动转运的区别主动转运主动转运被动转运被动转运需由细胞提供能量需由细胞提供能量不需外部能量不需外部能量逆电逆电-化学势差化学势差顺电顺电-化学势差化学势差使膜两侧浓度差更大使膜两侧浓度差更大使膜两侧浓度差更小使膜两侧浓度差更小第28页/共84页第二节第二节 细胞的跨膜信细胞的跨膜信号转导号转导一、一、一、一、G G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导 主要途径：1.受体受体-G蛋白蛋白-AC途径途径:物质 膜表面的特异受体 Gs-(兴奋性G蛋白)激活腺苷酸环化酶 胞浆中的ATP分解 膜内侧胞浆中cAMP (有时是减少),实现激素对细胞内功能的调节第29页/共84页2.受体受体-G蛋白蛋白-PLC途径途径n n外界剌激信号 膜受体 Go的G蛋白 激活磷脂酶C磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇(IP3 3)二酰甘油 第二信使 影响细胞内过程,完成跨膜信号转导。第30页/共84页n n二、离子通道受体介导的信号转导二、离子通道受体介导的信号转导二、离子通道受体介导的信号转导二、离子通道受体介导的信号转导 1 1.离子通道受体离子通道受体离子通道受体离子通道受体-促离子型受体（化学门控通道）促离子型受体（化学门控通道）促离子型受体（化学门控通道）促离子型受体（化学门控通道）因化学门控通道具有受体功能，也称为通道型受体；因化学门控通道具有受体功能，也称为通道型受体；因化学门控通道具有受体功能，也称为通道型受体；因化学门控通道具有受体功能，也称为通道型受体；激活时直接引起跨膜离子流动，也称促离子型受体。激活时直接引起跨膜离子流动，也称促离子型受体。激活时直接引起跨膜离子流动，也称促离子型受体。激活时直接引起跨膜离子流动，也称促离子型受体。控制通道开、关的因素控制通道开、关的因素控制通道开、关的因素控制通道开、关的因素-化学物质。化学物质。化学物质。化学物质。主要分布主要分布主要分布主要分布：肌细胞终板膜、神经细胞突触后膜、嗅、味感受细胞肌细胞终板膜、神经细胞突触后膜、嗅、味感受细胞膜中膜中,使所在膜产生终板电位、突触后电位以及感受器使所在膜产生终板电位、突触后电位以及感受器电位等局部电反应。电位等局部电反应。第31页/共84页2.电压门控通道：电压门控通道：主要分布主要分布:神经轴突、骨骼肌、心肌细胞的一般质膜 中,控制这类通道开、关的因素是通道所在 膜两侧的跨膜电位的变化膜两侧的跨膜电位的变化。3.机械门控通道：机械门控通道：细胞表面膜存在能感受机械性感受机械性刺激刺激并引起 细胞功能改变的通道样结构。特点：特点：速度快、对外界刺激反应的位点局限。第32页/共84页三、酶耦联受体介导的信号转导三、酶耦联受体介导的信号转导n n特点：特点：受体分子的胞质侧自身具有酶受体分子的胞质侧自身具有酶的活性，可直接激活胞质中酶。的活性，可直接激活胞质中酶。受体只有一跨膜-螺旋和一个较短的膜内肽段。酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶受体 重要的受体有重要的受体有 鸟苷酸环化酶受鸟苷酸环化酶受体体第33页/共84页（一）酪氨酸激酶受体（一）酪氨酸激酶受体特点：特点：膜外侧膜外侧-配位体结合点配位体结合点 深入胞质端深入胞质端-酪氨酸激酶结酪氨酸激酶结构域构域 受体与酶是同一蛋白分子受体与酶是同一蛋白分子n n肽类激素如胰岛素和细胞因子 相应的靶细胞时,激活细胞膜酪细胞膜酪氨酸激酶氨酸激酶受体 胞质侧酶活性部位活化 胞质酪氨酸激酶结合、激活酪氨酸激酶结合、激活 完成跨膜信号转导 一系列细胞内信号分子 细胞核内基因转录改变。第34页/共84页 （二）鸟苷酸环化酶受体（二）鸟苷酸环化酶受体（二）鸟苷酸环化酶受体（二）鸟苷酸环化酶受体 膜外侧膜外侧膜外侧膜外侧-螺旋螺旋分子分子分子分子NN端端端端-配位体结合点配位体结合点配位体结合点配位体结合点 膜内侧膜内侧膜内侧膜内侧-螺旋螺旋分子分子分子分子C C端端端端-鸟苷酸环化酶鸟苷酸环化酶鸟苷酸环化酶鸟苷酸环化酶 （GCGC）结构域）结构域）结构域）结构域,与配位体结合活化。与配位体结合活化。与配位体结合活化。与配位体结合活化。机制机制机制机制 GTP GTP CGCG CGMP CGMP 蛋白激酶蛋白激酶G G（PKG PKG）PKGPKG活化活化活化活化 底物磷酸化底物磷酸化底物磷酸化底物磷酸化第35页/共84页第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象n n一、细胞膜的被动电学特性一、细胞膜的被动电学特性n n（一）膜电容和膜电阻（一）膜电容和膜电阻n n细胞膜的电缆学说细胞膜的电缆学说n n 细胞外液和细胞内液均为含电解质的液体，可以细胞外液和细胞内液均为含电解质的液体，可以细胞外液和细胞内液均为含电解质的液体，可以细胞外液和细胞内液均为含电解质的液体，可以看作为两个导体，有一定的电阻；看作为两个导体，有一定的电阻；看作为两个导体，有一定的电阻；看作为两个导体，有一定的电阻；n n膜电容：膜电容：细胞膜脂质双层类似于一个平板电容器，相对地视作绝缘体，因此细胞膜具有显著的电容特性。第36页/共84页n n跨膜电位：跨膜电位：当膜上的离子通道离子通道开放开放而引起带电离子的跨膜流动时，就相当于在电容器上充电容器上充电或放电电或放电而产生的电位差，称为跨膜电位或简称为膜电位。n n膜电阻：膜电阻：通常用它的倒数膜电导G来表示。对带电离子而言，膜电导就是膜对离子的通透性。膜电导就是膜对离子的通透性。第37页/共84页细胞膜相当于一条电缆一点细胞膜相当于一条电缆一点给予膜一个突然的电流，从另给予膜一个突然的电流，从另一点记录膜电位变化：一点记录膜电位变化：在电源附近电位上升快，达在电源附近电位上升快，达 到的最高电位也较大；到的最高电位也较大；离开电源越远，则不但电位离开电源越远，则不但电位 上升的慢，而且最终的最高上升的慢，而且最终的最高 电位也较低。电位也较低。电位改变变慢，是膜电容引电位改变变慢，是膜电容引 起的后果；电位依距离变起的后果；电位依距离变 小，是膜外电阻、膜电阻及小，是膜外电阻、膜电阻及 膜内电阻引起的后果。膜内电阻引起的后果。第38页/共84页细胞膜的被动电学特性与电学特性细胞膜的被动电学特性与电学特性n n相同点：欧姆定律 电阻、电容、电流、电紧张 n n异同点：膜离子通道-离子流 泵电流-生电性Na+-K+泵泵第39页/共84页（二）电紧张电位（二）电紧张电位（二）电紧张电位（二）电紧张电位n n概念：概念：细胞膜的电学特性相当于并联的阻容耦合电路，跨膜电流随着距原点距离的增加而逐渐衰减，膜电位也逐渐衰减，形成一个规律的膜电位分布，这种由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位称为电紧张电位。第40页/共84页n n产生：产生：向神经纤维的某一点注入不同方向的电流；用正、负电极从膜外侧施加电刺激，胞质内的负电荷流向正极下方，正电荷流向负极的下方，因而在正、负电极下分别产生一个彼此方向相反的电紧张电位。第41页/共84页二、细胞的静息电位二、细胞的静息电位 安静时安静时 静息电位静息电位 受刺激时受刺激时 动作电位动作电位第42页/共84页n n（一）电生理学研究方法：（一）电生理学研究方法：（一）电生理学研究方法：（一）电生理学研究方法：n n 1.1.细胞内记录：微电极细胞内记录：微电极细胞内记录：微电极细胞内记录：微电极第43页/共84页细胞内记录：微电极细胞内记录：微电极第44页/共84页2.膜片钳实验技术膜片钳实验技术 是一种能够记录膜结是一种能够记录膜结是一种能够记录膜结是一种能够记录膜结构中构中构中构中单一的离子通道单一的离子通道单一的离子通道单一的离子通道蛋白质分子的开放和蛋白质分子的开放和蛋白质分子的开放和蛋白质分子的开放和关闭关闭关闭关闭，亦即测量单通，亦即测量单通，亦即测量单通，亦即测量单通道离子电流和电导的道离子电流和电导的道离子电流和电导的道离子电流和电导的技术。技术。技术。技术。第45页/共84页 (二二二二)静息电位静息电位静息电位静息电位(resting potential)(resting potential)1.1.概念：概念：概念：概念：是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两 侧的电位差。侧的电位差。侧的电位差。侧的电位差。2.测量方法：测量方法：测量方法：测量方法：细胞内电位记录方法细胞内电位记录方法细胞内电位记录方法细胞内电位记录方法 静息电位表现为膜内较膜外为负。静息电位表现为膜内较膜外为负。静息电位表现为膜内较膜外为负。静息电位表现为膜内较膜外为负。第46页/共84页记录装置记录装置 记录仪器记录仪器记录仪器记录仪器:电极电极电极电极:一对测量电极一对测量电极一对测量电极一对测量电极一个放在细胞的外表面，一个放在细胞的外表面，一个放在细胞的外表面，一个放在细胞的外表面，另一个连接玻璃微电极。另一个连接玻璃微电极。另一个连接玻璃微电极。另一个连接玻璃微电极。当微电极刺入膜内时，记当微电极刺入膜内时，记当微电极刺入膜内时，记当微电极刺入膜内时，记录仪器上显示一个突录仪器上显示一个突录仪器上显示一个突录仪器上显示一个突然的电位跃变，表明然的电位跃变，表明然的电位跃变，表明然的电位跃变，表明细胞膜内外两侧存在细胞膜内外两侧存在细胞膜内外两侧存在细胞膜内外两侧存在着电位差。着电位差。着电位差。着电位差。存在于安存在于安存在于安存在于安静细胞的表面膜两侧静细胞的表面膜两侧静细胞的表面膜两侧静细胞的表面膜两侧的，故称为跨膜静息的，故称为跨膜静息的，故称为跨膜静息的，故称为跨膜静息电位，简称静息电位。电位，简称静息电位。电位，简称静息电位。电位，简称静息电位。第47页/共84页n n特征：特征：静息电位在大多数细胞是一种稳定的直流电位静息电位在大多数细胞是一种稳定的直流电位,但不同细胞的静息电位数值可以不同但不同细胞的静息电位数值可以不同;只要细胞未受刺激、生理条件不变只要细胞未受刺激、生理条件不变,这种电位将这种电位将持续存在。持续存在。第48页/共84页n n静息电位时膜两侧所保持的外正内负状态称为膜的极化极化(polarization)；n n膜内外电位差的数值向膜内负值加大的方向变化时，称为膜的超超极化极化(hyperpolarization)；n n膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化去极化或除极化除极化(depolarization)；第49页/共84页n n去极化至零电位后膜电位进一去极化至零电位后膜电位进一步变为正值步变为正值称为反极化反极化，膜电膜电位高于零电位的部位称为位高于零电位的部位称为超射超射（overshoot）。n n细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作复极化复极化(repolarization)第50页/共84页 研究方法研究方法n n19021902年年年年-Bernstein-Bernstein膜学说膜学说膜学说膜学说 安静状态下膜只对安静状态下膜只对安静状态下膜只对安静状态下膜只对K K K K+有通透性，静息电位相当于有通透性，静息电位相当于有通透性，静息电位相当于有通透性，静息电位相当于K K K K+平衡电位平衡电位平衡电位平衡电位。n n19361936年年年年-YoungYoung 发现直径发现直径发现直径发现直径1mm1mm1mm1mm头足类软体动物枪乌贼的巨大神经轴突头足类软体动物枪乌贼的巨大神经轴突头足类软体动物枪乌贼的巨大神经轴突头足类软体动物枪乌贼的巨大神经轴突n n19391939年英国生理学家年英国生理学家年英国生理学家年英国生理学家Hodgkin、Huxley 将直径将直径将直径将直径0.1mV0.1mV0.1mV0.1mV充满海水的毛细玻璃管纵向插入乌贼大神经轴充满海水的毛细玻璃管纵向插入乌贼大神经轴充满海水的毛细玻璃管纵向插入乌贼大神经轴充满海水的毛细玻璃管纵向插入乌贼大神经轴 突的断端。突的断端。突的断端。突的断端。细胞外电极细胞外电极细胞外电极细胞外电极:置于浸泡细胞的海水中置于浸泡细胞的海水中置于浸泡细胞的海水中置于浸泡细胞的海水中.实测膜内电位约实测膜内电位约实测膜内电位约实测膜内电位约-60-60-60-60mVmVmVmV第51页/共84页(二二)静息电位的产生机制：静息电位的产生机制：1.K1.K1.K1.K+驱动力驱动力驱动力驱动力：K K K K+浓度、电位势能。浓度、电位势能。浓度、电位势能。浓度、电位势能。2.2.2.2.基础条件：基础条件：基础条件：基础条件：安静状态下膜对安静状态下膜对安静状态下膜对安静状态下膜对K K K K+有通透性，有通透性，有通透性，有通透性，K K K K+外外外外流流流流 钾外流，带负电的蛋白不能外流，使膜外带正电荷钾外流，带负电的蛋白不能外流，使膜外带正电荷钾外流，带负电的蛋白不能外流，使膜外带正电荷钾外流，带负电的蛋白不能外流，使膜外带正电荷 ，膜内，膜内，膜内，膜内带负电荷。带负电荷。带负电荷。带负电荷。当促使钾外流的浓度势能差同阻碍钾外流的电势能差相等时，当促使钾外流的浓度势能差同阻碍钾外流的电势能差相等时，当促使钾外流的浓度势能差同阻碍钾外流的电势能差相等时，当促使钾外流的浓度势能差同阻碍钾外流的电势能差相等时，钾跨膜净移动量为零，相当于钾跨膜净移动量为零，相当于钾跨膜净移动量为零，相当于钾跨膜净移动量为零，相当于EkEkEkEk。膜两侧的电位差也稳定于。膜两侧的电位差也稳定于。膜两侧的电位差也稳定于。膜两侧的电位差也稳定于某一数值不变，这个电位差称为某一数值不变，这个电位差称为某一数值不变，这个电位差称为某一数值不变，这个电位差称为K K K K+的电化学平衡。的电化学平衡。的电化学平衡。的电化学平衡。3.3.3.3.少量的少量的少量的少量的NaNaNaNa+和和和和ClClClCl-内流内流内流内流 抵消一部分由抵消一部分由抵消一部分由抵消一部分由K K K K+外流引起的膜内电位外流引起的膜内电位外流引起的膜内电位外流引起的膜内电位 。4.Na4.Na4.Na4.Na+一一一一K K K K+泵泵泵泵 外流外流外流外流K K K K+和漏入的和漏入的和漏入的和漏入的NaNaNaNa+可激活钠泵，生电作用。可激活钠泵，生电作用。可激活钠泵，生电作用。可激活钠泵，生电作用。第52页/共84页三、动作电位及其产生机制三、动作电位及其产生机制(一一一一)细胞的动作电位细胞的动作电位细胞的动作电位细胞的动作电位 概念：概念：在静息电位的基础上，可兴奋组在静息电位的基础上，可兴奋组织或细胞受到一个适当刺激时，织或细胞受到一个适当刺激时，其膜电位发生迅速的一过性的波其膜电位发生迅速的一过性的波动，这种短暂可逆的、扩布性电动，这种短暂可逆的、扩布性电变化称为动作电位变化称为动作电位(action(action potential)potential)。第53页/共84页特征：特征：特征：特征：“全或无全或无全或无全或无”性质。当刺激未达阈值时，动作电位性质。当刺激未达阈值时，动作电位性质。当刺激未达阈值时，动作电位性质。当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到阈电位水平不会出现，一旦达到阈电位水平不会出现，一旦达到阈电位水平不会出现，一旦达到阈电位水平 ，动作电位便，动作电位便，动作电位便，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其幅度和波形不随刺迅速产生，并达到最大值，其幅度和波形不随刺迅速产生，并达到最大值，其幅度和波形不随刺迅速产生，并达到最大值，其幅度和波形不随刺激的强度增强而增大。激的强度增强而增大。激的强度增强而增大。激的强度增强而增大。动作电位能沿细胞膜向周围不衰减性传导，其幅动作电位能沿细胞膜向周围不衰减性传导，其幅动作电位能沿细胞膜向周围不衰减性传导，其幅动作电位能沿细胞膜向周围不衰减性传导，其幅度和波形始终保持不变。度和波形始终保持不变。度和波形始终保持不变。度和波形始终保持不变。具有不应期，峰电位不可融合叠加。具有不应期，峰电位不可融合叠加。具有不应期，峰电位不可融合叠加。具有不应期，峰电位不可融合叠加。第54页/共84页stimulatr0mV0mV神经纤神经纤维维AP兴奋的共有标志兴奋的共有标志:动作电位动作电位第55页/共84页 上升支上升支 去极化去极化 （-70-70 到到0 0 mVmV）峰电位峰电位 超射超射 （0 0到到+30+30 mV mV）动作电位动作电位 下降支下降支 复极化复极化 （+30+30到到-70-70 mV mV）负后电位负后电位-后去极化后去极化 后电位后电位 正后电位正后电位-后超极化后超极化 （负值大于（负值大于-70-70 mVmV）第56页/共84页（二）产生机制：（二）产生机制：研究方法研究方法间接法：间接法：间接法：间接法：1949.Hodgkin1949.Hodgkin1949.Hodgkin1949.Hodgkin和和和和HuxleyHuxleyHuxleyHuxley葡葡葡葡萄糖溶液替代海水。萄糖溶液替代海水。萄糖溶液替代海水。萄糖溶液替代海水。同位素同位素同位素同位素24 24 24 24 NaNa+定量研究计算定量研究计算定量研究计算定量研究计算每次动作电位进入膜内每次动作电位进入膜内每次动作电位进入膜内每次动作电位进入膜内NaNa+21000 21000 21000 21000个个个个/m m m m2 2 2 2膜电容算出膜电容算出膜电容算出膜电容算出NaNa+流量使去极流量使去极流量使去极流量使去极化达化达化达化达100mV100mV100mV100mV以上。以上。以上。以上。直接法：直接法：直接法：直接法：电压钳电压钳电压钳电压钳第57页/共84页1.1.电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力：它决定离子跨膜流动的方向和速度。它决定离子跨膜流动的方向和速度。它决定离子跨膜流动的方向和速度。它决定离子跨膜流动的方向和速度。动力：电动力：电动力：电动力：电-化学梯度化学梯度化学梯度化学梯度;基础条件：基础条件：基础条件：基础条件：膜对离子的通透性增大，当膜电位等于某离子膜对离子的通透性增大，当膜电位等于某离子膜对离子的通透性增大，当膜电位等于某离子膜对离子的通透性增大，当膜电位等于某离子的平衡电位时，该离子的电化学驱动力为零，的平衡电位时，该离子的电化学驱动力为零，的平衡电位时，该离子的电化学驱动力为零，的平衡电位时，该离子的电化学驱动力为零，因此，某离子的电化学驱动力等于膜电位与该因此，某离子的电化学驱动力等于膜电位与该因此，某离子的电化学驱动力等于膜电位与该因此，某离子的电化学驱动力等于膜电位与该离子的平衡电位之差。离子的平衡电位之差。离子的平衡电位之差。离子的平衡电位之差。假定静息电位假定静息电位假定静息电位假定静息电位E E E Em m m m 为为为为-70mV-70mV-70mV-70mV，E E E ENaNaNaNa为为为为+60mV+60mV+60mV+60mV，E E E EK K K K为为为为-90mV-90mV-90mV-90mV：NaNaNaNa+驱动力驱动力驱动力驱动力:E:E:E:Em m m m-E-E-E-ENaNaNaNa=-70mV-(+60mV)=-130mV=-70mV-(+60mV)=-130mV=-70mV-(+60mV)=-130mV=-70mV-(+60mV)=-130mV K K K K+驱动力驱动力驱动力驱动力:E:E:E:Em m m m-E-E-E-ENaNaNaNa=-70mV-(-90mV)=+20mV=-70mV-(-90mV)=+20mV=-70mV-(-90mV)=+20mV=-70mV-(-90mV)=+20mV第58页/共84页2.动作电位期间膜电导的变化动作电位期间膜电导的变化电压钳（电压钳（电压钳（电压钳（voltage clampvoltage clamp）技术）技术）技术）技术 直接测定动作电位期间膜对离子通透性动态变化。直接测定动作电位期间膜对离子通透性动态变化。直接测定动作电位期间膜对离子通透性动态变化。直接测定动作电位期间膜对离子通透性动态变化。原理：原理：根据通道膜电流