植物的生长生理.pptx
光受体PhotoreceptorPhotoreceptor：能感受光的信息（方向、时间、强度、光谱等）,从而把这些信号放大,使植物体能随外界光条件的变化而作出相应的反应的微量色素蛋白复合体。一、光敏色素一、光敏色素(phytochrome)的发现和分布的发现和分布Flint等（等（1935-1937）Borthwick等等(1952)：660nm、730nmButler等（等（1959）用双波长分光分度计测定黄化玉米幼苗的）用双波长分光分度计测定黄化玉米幼苗的吸收光谱吸收光谱第1页/共97页红光（R）和远红光（FR）对莴苣种子萌发的控制光照处理 发芽率%R 70R+FR 6R+FR+R 74R+FR+R+FR 6R+FR+R+FR+R 76R+FR+R+FR+R+FR 7R+FR+R+FR+R+FR+R 81R+FR+R+FR+R+FR+R+FR 7第2页/共97页660 nm730 nmn（光稳定平衡）=CPfr/CPtot第3页/共97页目前已知除真菌外，各类植物，包括藻类、苔藓、地衣、蕨类、裸子植物和被子植物都有光敏色素。在黑暗中生长的组织内，光敏色素以Pr形式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。光敏色素在植物中分布不均匀，分生组织较多。第4页/共97页分布1黄化苗绿色组织2分生组织和幼嫩器官含量较高3各膜系统含量高发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高第5页/共97页二、光敏色素的化学性质光敏色素是一种光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质的色素蛋白质以以二聚体二聚体形式存在。形式存在。单体：单体：生色团，分子量612 脱辅基蛋白质，分子量12-12.7万光敏色素的基因及表达:多基因家族第6页/共97页第7页/共97页三.光敏色素的生理作用和机理1 1、生理作用（控制的反应）高等植物中一些由光敏色素控制的反应1、种子萌发 2、弯钩张开 3、节间延长4、根原基起始 5、叶分化和扩大 6、小叶运动7、膜透性 8、向光敏感性 9、花色素形成10、质体形成 11、光周期 12、花诱导13、子叶张开 14、肉质化 15、偏上性16、叶脱落 17、块茎形成 18、性别表现 19、单子叶植物叶片展开 20、节律现象P211第8页/共97页转板藻叶绿体运动、棚田效应等反应终止后不能逆转红光促进莴苣种子萌发、诱导白芥幼苗弯钩张开等快反应慢反应第9页/共97页极低辐照度反应：1100nmol/m2.s，燕麦胚芽鞘伸长，拟南芥种子萌发等。低辐照度反应：11000nmol/m2.s，莴苣 种子萌发，转板藻叶绿体运动等。高辐照度反应：10mol/m2.s，花色素苷形成，芥菜莴苣幼苗下胚轴延长，天仙子开花等。光照引起植物形态建成的多样性第10页/共97页2 2、作用机理1 1）膜假说该假说由HendricksHendricks和BorthwickBorthwick在19671967年提出，认为光敏色素的活跃形式PfrPfr直接与膜发生物理作用，通过改变膜的一种或多种特性或功能而参与光形态建成。Pr Pr 红光 Pfr Pfr 改变膜性质 细胞CaCa2+2+升高 钙调素活化 激活肌动球蛋白轻链激酶 肌动球蛋白收缩运动 叶绿体转动第11页/共97页2）基因调节假说 Mohr在1966年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与光形态建成。光敏色素可调节许多酶的活性。与光合作用有关：Rubisco的大小亚基、叶绿素a/b脱辅基蛋白、PEPC等。与核酸和蛋白质代谢有关：RNA聚合酶、核糖核酸酶、氨基酸激酶等。与中间代谢和CaM调节的靶酶有关：甘油醛-3-磷酸脱氢酶、NAD激酶、脂肪氧化酶、抗坏血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸还原酶、过氧化物酶等。与次生物质合成有关：苯丙氨酸裂解酶（PAL）等。实验说明光敏色素调节基因的表达都发生在转录水平上第12页/共97页第14页/共97页四、蓝光受体(Blue/UV-A receptor)隐花色素(Cryptochrome)和向光素（phototropin)无方向性的蓝光和紫外A：抑制茎或下胚轴的延长生长。有方向性的蓝光和紫外A：诱导不平衡生长，导致向光性弯曲。五.紫外光B受体(UV-B receptor)诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高梁第一节间形成花青素苷。诱导欧芹悬浮培养细胞大量积累黄酮类物质。对许多基因的表达有调控作用第15页/共97页第二节 种子的萌发Seed germinationSeed germination 一般以胚根突破种皮作为萌发的标志一般以胚根突破种皮作为萌发的标志第16页/共97页种子萌发过程种子萌发过程:吸胀萌动发芽吸胀萌动发芽吸胀温度系数很低Q10=（t+10）时速度/t时速度萌动：“露白”发芽：发芽：胚根出现至幼苗出土胚根出现至幼苗出土第17页/共97页1 1、种子吸水过程表现吸吸水水时间时间胚根突破种皮胚根突破种皮IIIIII休眠或死种子休眠或死种子萌发的活种子萌发的活种子快慢快一、种子萌发的生理生化变化一、种子萌发的生理生化变化Physiology and biochemistry of seed germination、吸水有何区别？第20页/共97页2、呼吸作用呼呼吸吸12 24 36 48 60 72吸水时间吸水时间（h）CO2放出放出O2吸收吸收胚根长出胚根长出慢-快-慢萌发初期RQ1，有无氧呼吸存在。第21页/共97页3、新的核酸和蛋白质合成RNA、蛋白质：合成开始并加快酶：从束缚态释放出来萌发之际重新合成证明什么酶？第22页/共97页4 4、贮藏有机物的转变脂肪脂肪乙酰乙酰CoA淀粉淀粉G S蛋白质蛋白质aa N 酰胺酰胺有机酸有机酸CO2酰胺等酰胺等 N aa有机酸有机酸CO2S G 合成合成新壁新壁合成合成新蛋白新蛋白乙酰CoA脂新膜 贮存器官的分解和输出贮存器官的分解和输出幼苗中输入和建成新结构幼苗中输入和建成新结构自养异养？自养异养？第23页/共97页 5、激素的变化 IAA，GA，Eth，CTKABA激素束缚态(cojugate)合成自由态(Free)、活化第24页/共97页种皮变软胚根突破种皮氧气透入胚的呼吸上升凝胶变溶胶酶活性提高大分子水解为可溶性小分子促进运输二、种子萌发外界条件二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination1、Water2、Temperature3、O24、Light淀粉种子30-70%;蛋白质种子110%以上。第25页/共97页二、种子萌发外界条件二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination1、Water2、Temperature3、O24、Light三基点：最低、最适、最高。发芽最适温度是指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温幅度至少要相差1010。生产上植物播种要高于生长最低温2-32-3。第26页/共97页二、种子萌发外界条件二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination1、Water2、Temperature3、O24、LightO2充分旺盛的代谢种子萌发O2不足无氧呼吸贮藏物质消耗过多过快酒精引起中毒。油料或蛋白种子(如大豆、花生、向日葵)比淀粉种子(如麦类、玉米)要求更多的O2，RQ1。播种深浅：土壤透气情况种子第27页/共97页二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination1、Water2、Temperature3、O24、Light需光种子：莴苣、烟草、欧洲桦木、拟南芥、许多杂草种子。中性种子需暗种子（嫌光种子）：瓜类、茄子、苋菜、番茄第28页/共97页1 1、种子休眠 (Seed dormancy)(Seed dormancy)是指成熟的植物种子即使在适宜的外界环境条件下仍不能萌发的现象。野生植物种子休眠现象很普遍，是对时间、地点和经历的选择。三、种子的休眠和寿命三、种子的休眠和寿命第29页/共97页在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类、动物消化系统去分解、破坏。生产上可采用物理化学方法来破坏种皮。磨、氨水、98%浓硫酸等。种皮限制种子休眠原因：种子休眠原因：不透水不透水-硬实种子硬实种子-豆科豆科（苜蓿、紫云英、格木）（苜蓿、紫云英、格木）锦葵科、藜科、茄科锦葵科、藜科、茄科不透气不透气-椴树、深山含笑椴树、深山含笑种皮坚硬种皮坚硬-苋菜、核果苋菜、核果P272第30页/共97页如银杏、人参、珙桐、欧洲白蜡树等。胚未完全发育第31页/共97页解除休眠方法：曝晒、低温层积，GAGA处理等。胚未完成后熟种子在休眠期内发生的生理生化过程叫后熟如苹果、桃、梨、杏如苹果、桃、梨、杏等蔷薇科植物、等蔷薇科植物、松柏类松柏类、马铃薯块茎等、马铃薯块茎等。第32页/共97页 解除休眠方法：清水冲洗，GAGA使用等。抑制物质存在存在于存在于果肉：如梨、苹果、番茄、柑桔、甜瓜等种皮：如苍耳、甘兰胚乳：如鸢尾、莴苣子叶：如菜豆抑制物种类很多如香豆素、脱落酸或其他抑制剂。抑制物种类很多如香豆素、脱落酸或其他抑制剂。第33页/共97页寿命在几十年以上印 度 莲 子(Nelumbo nucifera Gaertn.)1040210年短命种子2、种子寿命seedlongevity中命种子长命种子寿命在几小时至几周杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属寿命在几年至几十年水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆为2年;玉米2-3年;油菜3年;蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5-11年。柳絮第34页/共97页柳絮第35页/共97页氯化三苯四氮唑（TTC）法种子生活力简单检查方法利用原生质的着色能力利用细胞中荧光物质利用种子呼吸作用蛋白质核酸等可发出兰、紫、兰绿等明亮的荧光。利用种子组织还原力溴麝香草酚蓝（溴麝香草酚蓝（BTB）法）法 活种子原生质膜有选择透性，胚不着色。pH6.07.17.6第36页/共97页第三节 植物的生长一、植物生长大周期Grand period of growth第37页/共97页植物整体、器官或组织在一生中，生长表现出“慢一快一慢”的基本规律，总体表现为S型曲线（生长速率表现为抛物线）的生长过程称植 物 生 长 大 周 期（Grand period of growth）应用：生产上采取促控措施必须在快期到来之前应用：生产上采取促控措施必须在快期到来之前产生原因：细胞、植株分析。产生原因：细胞、植株分析。第38页/共97页植物生长动力学（Growth kinetics）S型曲线生生长长生长时间生长时间Lag phase 延缓期延缓期Logarithmic phase 对数期对数期Stationary phase 停滞期停滞期生长总量生长总量生长速率生长速率第39页/共97页间接影响：光合作用-有机物合成、蒸腾、运输直接影响：形态建成 1、Light二、影响生长的环境因子二、影响生长的环境因子Environmental factors influencing growth第40页/共97页光对生长的抑制作用：UV高山植物生长矮小。UV导致IAA下降，生长下降。红光下植物的生长明显增长，温室植物常徒长，生长嫩弱，细长。在农业生产上，选用不同颜色的塑料薄膜。第41页/共97页Etiolation(黄化现象黄化现象):缺光缺光引起的植物生长不正常现象。引起的植物生长不正常现象。特征：茎杆细长，叶淡黄不特征：茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽成钩状，组织分展开，顶芽成钩状，组织分化程度低，机械组织不发达，化程度低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。含水量高，干物质少。蔬菜生产上应用：蔬菜生产上应用：如豆芽、韭芽、包心菜等。如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生产防止过密。大田生产防止过密。第42页/共97页温周期现象(thermoperiodicity of growth)是指昼夜变温对植物生长发育的效应。昼夜温差大促进植物生长。2、Temperature植物生长的温度三基点杉木不过淮水,樟树不跨长江。生长最适温度是指植物生长最快的温度，但并不是植物生长最健壮的温度。协调最适温度：比最适温度略低，生长比最适温度略慢，但植物生长最健壮的温度。温度的形态建成第43页/共97页气孔张开吸收二氧化碳光合作用水分叶子扩展生长O2足生长快。一般保持土壤O2 10-15%，生产上中耕松土。3、Water“干长根、湿长芽”4、O25、Mineral nutrition缺乏-生长不良，过多-引起中毒。第44页/共97页植物体各部分间的相互协调与制约的现象称为相关性。三、植物生长的相关性Plantgrowthcorrelation第45页/共97页“壮苗必须先壮根”、“根深叶茂”。1、地上部分与地下部分的相关性Correlationbetweenshootandroot第46页/共97页Root-shoot ratio 是植株根系与地上部分干重(或鲜重)的比值根冠比根冠比=地下部的干重地下部的干重地上部的干重地上部的干重第47页/共97页影响根冠比的外界因素及其调节Factors influencing root-shoot ratio and regulation of the ratio根冠比 水分 氮 P、K 光照 温度 大 干燥 适当 充足 充分 较低 小 过多 过量 缺少 不足 高温修剪果树、小麦深搂断根第48页/共97页多水多水干旱干旱第49页/共97页Tundra soil profile,showing high root:shoot ratio.Green Lakes Valley第50页/共97页2、主茎与分枝的相关性Correlation between main stem and branchApical dominance顶端优势-（主茎的）顶端生长抑制侧芽生长的现象。有顶端优势植株有顶端优势植株无顶端优势植株无顶端优势植株第51页/共97页有顶端优势树木：松、柏、水杉等农作物：向日葵、烟草、黄麻、高粱、玉米等没有顶端优势树木：大叶黄扬、荚竹桃等。农作物：稻、麦分蘖强烈。生产上保护顶端优势：麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等。生产上去除顶端优势：果树、行道树、花卉、棉花、大豆等。第52页/共97页产生顶端优势的原因(1)营养假说(2)激素假说(3)营养物质定向运转假说：认为激素的某些特殊生理作用在控制着代谢物的运转。第53页/共97页3、营养生长与生殖生长的相关性Correlation between vegetation and reproduction(1)营养生长不良,生殖器官少而小。(2)营养生长过旺,生殖器官的生长受阻。如禾谷类作物贪青迟熟,秕粒增加。果树、棉花等的枝叶徒长,落花落果等。(3)生殖器官过多，营养器官的生长受抑甚至早衰。如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。果树大小年等第54页/共97页1、日周期性：Daily periodicity 一天中随外界环境的变化出现周期性的变化。外界因素：温度、光(、水)。植物生长速率,一般白天大于晚上。但在温度偏高、水分不足的情况下白天生长慢,夜间生长快。昼夜温差大，促进生长。四、植物生长周期性Growth periodicity植物生长的周期性指植物或植物器官的生长速率随昼夜或季节发生着规律的变化的现象。第55页/共97页近似昼夜节奏(circadian rhythm)。2、生理钟physiologicalclock概念：生物生命活动的内在节奏性。生物通过它能感受外界环境的周期性变化（如昼夜光暗变化等），并调节本身生理活动的步伐，使其在一定的时期开始、进行或结束。植物体内部的测时系统，这种周期性的生理活动会持续进行一段时间。运动的周期不是正好为24小时，而是在22-28小时之间，因此也称为P239第56页/共97页第57页/共97页SleepMovements第58页/共97页（3）特点：近似24小时（4）意义：生物学意义、研究意义（5）生理基础：J.Harker 蟑螂食管下神经节（2）现象：普遍存在单细胞：草履虫的交配反应真菌：孢子散放节奏高等植物：叶子运动、花瓣运动、器官生长、色素浓度、花香的散放、细胞分裂时间、代谢活动。动物：蟑螂、雀鲷鹭、人血糖含量、体温、脉搏频率（1）发现：菜豆叶片运动第59页/共97页(1)Seasonal periodicity of bud 许多温带树木,春天发芽,秋天落叶,并以休眠芽过冬。3、年周期性Seasonalperiodicity一年中随外界环境的变化出现周期性的变化。第60页/共97页芽生长、长叶芽生长、长叶秋天短日照，叶片合成ABA抑制生长、促进休眠温度升高，ABA下降，GA合成。低温芽休眠加深芽萌发芽萌发（春天）春夏季节春夏季节高温温带树木芽的休眠与萌发第61页/共97页(2)Seasonal periodicity of root 一般一年有2次生长 春天比芽的萌生要早些 秋天落叶前后第62页/共97页第四节 植物的运动 Movementinplant一、向性运动 Tropic movement 向性运动是由外界因素单方向的刺激而产生的生长性运动。可分向光性、向重力性、向化性、向水性等。向性运动感性运动1、向光性（Phototropism）：植物随光的方向而弯曲的能力。有正向光性（茎）、负向光性（根）、横向光性（叶片）。第63页/共97页Phototropism向光性第64页/共97页Phototropism向光性向光性第65页/共97页关于植物向光侧和背光处生长速度不同的机理，有两种学说：向光性是植物背光侧和向光侧生长速度不同产生的第66页/共97页 1生长素分布不均匀假说 Cholodny-Went 学说这个学说认为在单侧光的照射下，引起生长素的不均匀分布，在背光侧多，向光侧少，使背光侧生长速度大于向光侧，所以茎向光弯曲。Went用燕麦试验法测定燕麦胚芽鞘的生长素含量，发现背光侧生长素含量占总活性的65%，向光侧占35%。第67页/共97页第68页/共97页第69页/共97页是转移还是分解？第70页/共97页1963年年Briggs的实验：照光引起生长素的侧向的实验：照光引起生长素的侧向运输，但并不引起生长素的破坏。运输，但并不引起生长素的破坏。第71页/共97页 2抑制物质分布不均匀假说 BrunsumHasagawa学说 Bruinsum等（1975）以向日葵幼苗为材料用现代物理学方法测定向光侧和背光侧的生长素含量，发现它们之间没有差异。Hasagawa等（19801986）以萝卜等为材料发现在向光侧有抑制剂的存在因此指出，植物向光反应的原因可能是光照引起生长抑制剂的不均匀分布所致。第72页/共97页在向光性反应中IAA的相对分布 IAA分布（%）供试器官 检测方法 向光一侧 背光一侧 未弯曲对照燕麦胚芽鞘 胚芽鞘弯曲试法 21.0 54.0 50.0 电子捕获测定 49.5 50.5 50.0向日葵下胚轴 荧光光谱法 51.0 49.0 48.0 放射免疫法 50.5 49.5 50.0萝卜下胚轴 电子捕获测定 51.0 49.0 50.0抑制剂：萝卜下胚轴：萝卜宁、萝卜酰胺向日葵：黄质醛 向光侧生长抑制物质多于背光一侧不是ABA第73页/共97页第74页/共97页以重力线为标准，向一定方向生长的特性。以重力线为标准，向一定方向生长的特性。正正（或直）向重力性（或直）向重力性根根 负负向重力性向重力性茎干茎干横横向重力性向重力性-匍匐茎匍匐茎2、向重力性或向地性Gravitropism第75页/共97页第76页/共97页第77页/共97页第78页/共97页向性运动的三个步骤：刺激的感受刺激的传导运动反应 第79页/共97页第80页/共97页感受器是什么？认为与生长素浓度过高起抑制作用有关重力如何导致生长素差异？与ABA关系？不能合成ABA的玉米突变体仍有向重力性根浸入高浓度ABA以抵消两侧ABA梯度时根仍向下弯曲最受重视核与骨架起作用双叉理论CholodnyWent学说平衡石学说第81页/共97页向重力性可能与IAA、淀粉粒（平衡石，statolith)、Ca2+等有关。平衡石学说第82页/共97页第83页/共97页依据：电镜观察到细胞下侧有大量淀粉粒。淀粉粒密度1.3，大于细胞液1.0。且较易移动。（突变型拟南芥不能合成淀粉，仍有向重力性。）外施钙调素的抑制剂于根冠，则丧失重力反应。在重力反应中发现Ca2+向根下侧移动。平衡石下沉对下侧内质网产生压力诱发其释放Ca2+，+CaM激活生长素泵细胞下侧积累过多生长素抑制生长第84页/共97页平衡石Statoliths第85页/共97页第86页/共97页3、向化性和向水性 指根向肥料、营养元素(水)等所在方向生长的特性。所以要深施基肥，要浇透水。4、向触性反应卷须反应第87页/共97页Thigmotropism向触性第88页/共97页向触性Thigmotropism第89页/共97页1、偏上性和偏下性 叶片运动2、感夜性 叶子运动、花的开闭等3、感热性 开花4、感震性 含羞草受震闭叶（或枝条下垂）二、感性运动（Nasticmovement）是没有一定方向的外界刺激所引起的运动。生长不均匀或膨压变化引起的运动。第90页/共97页感震性Seismonasty含羞草含羞草合欢合欢第91页/共97页第92页/共97页薄壁组织细胞含羞草的反应叶枕叶枕第93页/共97页复叶叶柄基部上下部分细胞构造不同复叶叶柄基部上下部分细胞构造不同：上部细胞壁厚，下部较薄且细胞间隙大。上部细胞壁厚，下部较薄且细胞间隙大。刺激下部细胞透性增大溶质透出水势下降失水组织疲软上部细胞不变下垂第94页/共97页 光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光形态建成（photomorphogenesis）。Pfr/PPfr/Pr r种子萌发：过程吸胀萌动发芽吸水、呼吸、核酸蛋白的合成、有机物转化、激素变化外界条件水、温度、氧气、光种子休萌：原因及处理对策种子寿命及检查方法光信号受体光敏色素隐花色素、向光素UV-B受体复习第95页/共97页植物生长大周期 快慢快外界条件对生长的影响 温度、光、氧气、营养植物生长相关性 地上部分与地下部分、主茎与分枝、营养生长与生殖生长植物生长周期性日周期性、年周期性（生理钟）向性运动向光性、向重力性、向化（水）性、向触性感性运动偏上性和偏下性、感夜性、感热性、感震性植物的生长植物的运动复习第96页/共97页感谢您的观看！第97页/共97页
