非特异性免疫应答课件.ppt

非特异性免疫应答第1页，此课件共41页哦非特异性免疫应答n也称为固有免疫(innate immune response)。是生物体在长期种系发育和进化过程中，逐渐形成的一系列防卫机制。第2页，此课件共41页哦一、非特异性免疫的特点一、非特异性免疫的特点n天然的、与生俱来的抗感染能力天然的、与生俱来的抗感染能力n出生后即有；出生后即有；n无抗原特异性；无抗原特异性；n无记忆性；无记忆性；n再次接触抗原，应答不加强；再次接触抗原，应答不加强；n细胞和体液成分参与；细胞和体液成分参与；n没有适应性免疫则效果很差；没有适应性免疫则效果很差；n参与适应性免疫的激发和扩大。参与适应性免疫的激发和扩大。第3页，此课件共41页哦二、非特异性免疫的构成二、非特异性免疫的构成n1.1.生理屏障生理屏障:是防御外物的第一道防线是防御外物的第一道防线n2.2.细胞因素细胞因素:n3.3.体液因素体液因素:n4.4.炎症反应炎症反应:是防御外物的第二道防线是防御外物的第二道防线第4页，此课件共41页哦1 1、生理屏障、生理屏障皮肤和黏膜皮肤和黏膜n n生理屏障是防御外物的生理屏障是防御外物的生理屏障是防御外物的生理屏障是防御外物的第一道防线第一道防线第一道防线第一道防线。1 1 1 1）机械的阻挡和排除作用：）机械的阻挡和排除作用：）机械的阻挡和排除作用：）机械的阻挡和排除作用：qq完整皮肤完整皮肤完整皮肤完整皮肤 体表上皮细胞脱落更新体表上皮细胞脱落更新体表上皮细胞脱落更新体表上皮细胞脱落更新qq机体的机械方式如纤毛运动、咳嗽和喷嚏排除异物机体的机械方式如纤毛运动、咳嗽和喷嚏排除异物机体的机械方式如纤毛运动、咳嗽和喷嚏排除异物机体的机械方式如纤毛运动、咳嗽和喷嚏排除异物皮肤与粘膜的阻挡 呼吸道的纤毛颤动 第5页，此课件共41页哦1 1、生理屏障、生理屏障皮肤和黏膜皮肤和黏膜2)2)2)2)分泌液中所含化学物质有局部抗菌作用：分泌液中所含化学物质有局部抗菌作用：分泌液中所含化学物质有局部抗菌作用：分泌液中所含化学物质有局部抗菌作用：n n各种分泌液中的杀菌成分：皮脂腺各种分泌液中的杀菌成分：皮脂腺各种分泌液中的杀菌成分：皮脂腺各种分泌液中的杀菌成分：皮脂腺 不饱和脂肪酸；不饱和脂肪酸；不饱和脂肪酸；不饱和脂肪酸；汗腺汗腺汗腺汗腺 乳酸；胃酸乳酸；胃酸乳酸；胃酸乳酸；胃酸n n呼吸道、消化道、泌尿生殖道表面粘膜所分泌的粘呼吸道、消化道、泌尿生殖道表面粘膜所分泌的粘呼吸道、消化道、泌尿生殖道表面粘膜所分泌的粘呼吸道、消化道、泌尿生殖道表面粘膜所分泌的粘液的化学性屏障作用液的化学性屏障作用液的化学性屏障作用液的化学性屏障作用n n眼泪、唾液和尿液的清洗作用；眼泪、唾液和尿液的清洗作用；眼泪、唾液和尿液的清洗作用；眼泪、唾液和尿液的清洗作用；第6页，此课件共41页哦1 1、生理屏障、生理屏障（1 1）皮肤和黏膜）皮肤和黏膜汗腺分泌的乳酸、皮脂腺分泌的脂肪酸 泪液、唾液、乳汗和呼吸道分泌物中的溶菌酶 肠道的蠕动 尿液的冲刷清除 第7页，此课件共41页哦1 1、生理屏障、生理屏障皮肤和黏膜皮肤和黏膜n3 3）动物体内、体表的正常菌群也起一定的屏障作用。）动物体内、体表的正常菌群也起一定的屏障作用。第8页，此课件共41页哦1 1、生理屏障、生理屏障皮肤和黏膜皮肤和黏膜第9页，此课件共41页哦1 1、生理屏障、生理屏障-血脑屏障血脑屏障n n是防止中枢系统发生感染的重是防止中枢系统发生感染的重是防止中枢系统发生感染的重是防止中枢系统发生感染的重要防御结构要防御结构要防御结构要防御结构 。n n主要由软脑膜、脉络丛、脑毛主要由软脑膜、脉络丛、脑毛主要由软脑膜、脉络丛、脑毛主要由软脑膜、脉络丛、脑毛细血管壁及其外的脑星形细胞细血管壁及其外的脑星形细胞细血管壁及其外的脑星形细胞细血管壁及其外的脑星形细胞组成，具有细胞间连接紧密、组成，具有细胞间连接紧密、组成，具有细胞间连接紧密、组成，具有细胞间连接紧密、胞饮作用弱的特点，可阻挡病胞饮作用弱的特点，可阻挡病胞饮作用弱的特点，可阻挡病胞饮作用弱的特点，可阻挡病原体及其有毒产物从血液透入原体及其有毒产物从血液透入原体及其有毒产物从血液透入原体及其有毒产物从血液透入脑组织或脑脊液，保护中枢神脑组织或脑脊液，保护中枢神脑组织或脑脊液，保护中枢神脑组织或脑脊液，保护中枢神经系统的稳定。经系统的稳定。经系统的稳定。经系统的稳定。n n婴幼儿因其血脑屏障还未发育婴幼儿因其血脑屏障还未发育婴幼儿因其血脑屏障还未发育婴幼儿因其血脑屏障还未发育完善，完善，完善，完善，故易患脑膜炎或流行性乙故易患脑膜炎或流行性乙故易患脑膜炎或流行性乙故易患脑膜炎或流行性乙型脑炎等传染病型脑炎等传染病型脑炎等传染病型脑炎等传染病。第10页，此课件共41页哦1 1、生理屏障、生理屏障血胎屏障血胎屏障 n n 由怀孕母体子宫内膜由怀孕母体子宫内膜由怀孕母体子宫内膜由怀孕母体子宫内膜的基蜕膜和胎儿的绒的基蜕膜和胎儿的绒的基蜕膜和胎儿的绒的基蜕膜和胎儿的绒毛膜滋养层细胞共同毛膜滋养层细胞共同毛膜滋养层细胞共同毛膜滋养层细胞共同组成，当它发育成熟组成，当它发育成熟组成，当它发育成熟组成，当它发育成熟（一般在妊娠（一般在妊娠（一般在妊娠（一般在妊娠3 3 3 3个月）个月）个月）个月）后，能后，能后，能后，能阻挡病原微生阻挡病原微生阻挡病原微生阻挡病原微生物由母体通过胎盘感物由母体通过胎盘感物由母体通过胎盘感物由母体通过胎盘感染胎儿染胎儿染胎儿染胎儿，但并不妨碍，但并不妨碍，但并不妨碍，但并不妨碍母子间的物质交换。母子间的物质交换。母子间的物质交换。母子间的物质交换。第11页，此课件共41页哦2.2.细胞因素细胞因素n n主要是指体内的各种吞噬细胞主要是指体内的各种吞噬细胞吞噬病原体吞噬病原体及其及其它它各种异物各种异物的能力。的能力。qq吞噬细胞（吞噬细胞（吞噬细胞（吞噬细胞（M M M M 和中性粒细胞）和中性粒细胞）和中性粒细胞）和中性粒细胞）qqNKNKNKNK细胞细胞细胞细胞qq嗜酸性粒细胞嗜酸性粒细胞嗜酸性粒细胞嗜酸性粒细胞qq嗜碱性粒细胞嗜碱性粒细胞嗜碱性粒细胞嗜碱性粒细胞qqM M M M细胞细胞细胞细胞第12页，此课件共41页哦第13页，此课件共41页哦吞噬细胞吞噬细胞,Phagocytes,Phagocytes1 1 游走的吞噬细胞游走的吞噬细胞主要是主要是嗜中性粒细胞嗜中性粒细胞 (即多形核细胞，即多形核细胞，PMN)PMN)。占白细。占白细胞的大部分（胞的大部分（8108106 6个个/ml/ml血）。血）。q短寿，短寿，halflifehalflife只有几天只有几天q主要功能：经过血流巡查机体，以搜寻侵入的微生物主要功能：经过血流巡查机体，以搜寻侵入的微生物;趋化性、趋化性、吞噬作用、杀菌作用、抗病毒作用和免疫调节作用。吞噬作用、杀菌作用、抗病毒作用和免疫调节作用。q嗜中性粒细胞嗜中性粒细胞增高，细菌感染、炎症；降低，病毒性感染2 2 单核吞噬细胞系统单核吞噬细胞系统血液中的血液中的单核细胞单核细胞和定居于组织中的和定居于组织中的巨噬细胞巨噬细胞。monocytes monocytes（in bloodin blood）&macrophage&macrophage（tissue)tissue)q主要功能：通过吞噬过程除掉微生物和死亡的体细胞主要功能：通过吞噬过程除掉微生物和死亡的体细胞第14页，此课件共41页哦吞噬细胞吞噬细胞,Phagocytes,Phagocytes第15页，此课件共41页哦巨噬细胞巨噬细胞,Phagocytes,Phagocytes第16页，此课件共41页哦巨噬细胞的活化过程巨噬细胞的活化过程n n巨噬细胞（识别受体）巨噬细胞（识别受体）病原体、肿瘤细胞病原体、肿瘤细胞及宿主凋亡细胞（相应配体）结合及宿主凋亡细胞（相应配体）结合信号传导信号传导传入核内，并转位至细胞效应分子编码基因传入核内，并转位至细胞效应分子编码基因调控区，增强启动子的活性调控区，增强启动子的活性基因开始转录和基因开始转录和表达。表达。第17页，此课件共41页哦巨噬细胞表面膜分子巨噬细胞表面膜分子第18页，此课件共41页哦巨噬细胞的功能巨噬细胞的功能1.1.巨噬细胞对病原体的吞噬与杀伤效应巨噬细胞对病原体的吞噬与杀伤效应巨噬细胞对病原体的吞噬与杀伤效应巨噬细胞对病原体的吞噬与杀伤效应n n（1 1）依氧杀菌系统依氧杀菌系统依氧杀菌系统依氧杀菌系统n n 反应性氧中间物反应性氧中间物反应性氧中间物反应性氧中间物n n （reactive oxygeninermediatesreactive oxygeninermediates，ROIROI）n n 活性氧产物：活性氧产物：活性氧产物：活性氧产物：H2O2H2O2、O2-O2-具有强氧化和细胞毒作用。具有强氧化和细胞毒作用。具有强氧化和细胞毒作用。具有强氧化和细胞毒作用。n n 反应性氮中间物反应性氮中间物反应性氮中间物反应性氮中间物n n （reactive nitrogen intermediatesreactive nitrogen intermediates，RNIRNI）n n 产生产生产生产生NONO发挥对细菌、某些原虫和肿瘤细胞的杀伤或发挥对细菌、某些原虫和肿瘤细胞的杀伤或发挥对细菌、某些原虫和肿瘤细胞的杀伤或发挥对细菌、某些原虫和肿瘤细胞的杀伤或n n 细胞毒效应。细胞毒效应。细胞毒效应。细胞毒效应。第19页，此课件共41页哦巨噬细胞的功能巨噬细胞的功能n n1.巨噬细胞对病原体的吞噬与杀伤效应巨噬细胞对病原体的吞噬与杀伤效应n n（2）非依氧杀菌系统非依氧杀菌系统n n 抗微生物肽抗微生物肽:防御素、阳离子蛋白防御素、阳离子蛋白n n 酶类酶类:溶菌酶溶菌酶第20页，此课件共41页哦Nitric Oxide Dependent Killing第21页，此课件共41页哦第22页，此课件共41页哦巨噬细胞的功能巨噬细胞的功能2.2.抗原提呈作用抗原提呈作用抗原提呈作用抗原提呈作用（1 1）单核巨噬细胞是专职抗原提呈细胞（）单核巨噬细胞是专职抗原提呈细胞（）单核巨噬细胞是专职抗原提呈细胞（）单核巨噬细胞是专职抗原提呈细胞（APCAPC）。）。）。）。（2 2）加工处理外源性抗原和内源性抗原，具有免疫原性的小分子）加工处理外源性抗原和内源性抗原，具有免疫原性的小分子）加工处理外源性抗原和内源性抗原，具有免疫原性的小分子）加工处理外源性抗原和内源性抗原，具有免疫原性的小分子肽段与肽段与肽段与肽段与MHCMHC分子结合形成肽分子结合形成肽分子结合形成肽分子结合形成肽MHC MHC 复合物表达于复合物表达于复合物表达于复合物表达于细胞表面，供细胞表面，供细胞表面，供细胞表面，供T T细胞识别。细胞识别。细胞识别。细胞识别。（3 3）单核巨噬细胞）单核巨噬细胞）单核巨噬细胞）单核巨噬细胞B7B7分子与活化分子与活化分子与活化分子与活化T T细胞表达的细胞表达的细胞表达的细胞表达的CD28 CD28 作用，提供作用，提供作用，提供作用，提供T T细胞活化第二信号。细胞活化第二信号。细胞活化第二信号。细胞活化第二信号。第23页，此课件共41页哦巨噬细胞的功能巨噬细胞的功能n n3.免疫调节免疫调节n n 巨噬细胞通过产生和分泌多种细胞因子，如巨噬细胞通过产生和分泌多种细胞因子，如IL-1、IL-3、IL-6、TNF-、IFN-、IFN-等，等，参与免疫调节参与免疫调节。第24页，此课件共41页哦中性粒细胞中性粒细胞中中性性粒粒细细胞胞第25页，此课件共41页哦一般特性一般特性n n具有较强的趋化作用和明显的吞噬能力。具有较强的趋化作用和明显的吞噬能力。n n 产生的过氧化氢又可与卤化物、髓过氧化物产生的过氧化氢又可与卤化物、髓过氧化物酶（酶（myeloperoxidase，MPO）组成）组成MPO杀杀菌系统。菌系统。n n 在局部引发感染时，可迅速发挥吞噬杀伤和在局部引发感染时，可迅速发挥吞噬杀伤和清除作用。清除作用。第26页，此课件共41页哦中性粒细胞主要膜分子中性粒细胞主要膜分子n n补体受体：补体受体：CR1、CR3 和和 CR4n nFc受体：受体：lgG Fc受体（受体（FcR/）n n其他膜分子：其他膜分子：LFA-1、IL-8R等等第27页，此课件共41页哦中性粒细胞的吞噬杀菌作用特点中性粒细胞的吞噬杀菌作用特点n n无需激活即能够发挥强大的杀菌作用，具有无需激活即能够发挥强大的杀菌作用，具有MPO 杀菌系统。杀菌系统。n n中性粒细胞主要对抗胞外寄生菌的感染。中性粒细胞主要对抗胞外寄生菌的感染。n n 无抗原提呈作用。无抗原提呈作用。第28页，此课件共41页哦NKNK细胞细胞n n因其胞浆中含有颗粒故亦称为大颗粒淋巴细胞因其胞浆中含有颗粒故亦称为大颗粒淋巴细胞（large granular lymphocytelarge granular lymphocyte，LGLLGL）。）。n nNKNK细胞能杀伤肿瘤细胞和病毒感染细胞，但无细胞能杀伤肿瘤细胞和病毒感染细胞，但无MHCMHC分子的限制性，故名自然杀伤细胞。分子的限制性，故名自然杀伤细胞。第29页，此课件共41页哦NK细胞的生物学功能细胞的生物学功能n n1.抗感染抗感染n n 2.抗肿瘤抗肿瘤n n 3.免疫调节功能免疫调节功能第30页，此课件共41页哦NK细胞的杀伤机制细胞的杀伤机制n n 1.释放穿孔素释放穿孔素/颗粒酶颗粒酶n n（1）穿孔素：）穿孔素：在钙离子存在的条件下，可在钙离子存在的条件下，可在靶细胞的细胞膜上形成多聚穿孔素在靶细胞的细胞膜上形成多聚穿孔素“孔道孔道”，使水和电解质迅速进入细胞内，导致靶细胞，使水和电解质迅速进入细胞内，导致靶细胞崩解死亡。崩解死亡。n n（2）颗粒酶（丝氨酸蛋白酶）颗粒酶（丝氨酸蛋白酶）：可循穿孔：可循穿孔素在靶细胞上形成的孔道进入靶细胞，通过激素在靶细胞上形成的孔道进入靶细胞，通过激活凋亡相关的酶系统而导致靶细胞凋亡。活凋亡相关的酶系统而导致靶细胞凋亡。第31页，此课件共41页哦NK细胞的杀伤机制细胞的杀伤机制n n2.表达表达FasLn n 活化后活化后NK细胞（细胞（FasL）靶细胞（）靶细胞（Fas）形成形成Fas三聚体三聚体 胞浆内的死亡结构域相胞浆内的死亡结构域相聚成簇聚成簇 与与Fas相关死亡结构域蛋白结合相关死亡结构域蛋白结合 募集和激活募集和激活caspase8 caspase8级联反应级联反应导致靶细胞凋亡。导致靶细胞凋亡。第32页，此课件共41页哦n nCaspaseCaspase全称全称全称全称为为为为含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶酶酶酶(cysteinyl aspartate specific proteinase)(cysteinyl aspartate specific proteinase)。caspasecaspase是一是一是一是一组组组组存存存存在于在于在于在于细细细细胞胞胞胞质质质质中具有中具有中具有中具有类类类类似似似似结结结结构的蛋白构的蛋白构的蛋白构的蛋白酶酶酶酶。CaspaseCaspase与真核与真核与真核与真核细细细细胞凋亡密切相关，并参与胞凋亡密切相关，并参与胞凋亡密切相关，并参与胞凋亡密切相关，并参与细细细细胞的生胞的生胞的生胞的生长长长长、分化与凋亡、分化与凋亡、分化与凋亡、分化与凋亡调节调节调节调节。n nFasFas及其配体及其配体及其配体及其配体FasLFasL是近年来研究得最是近年来研究得最是近年来研究得最是近年来研究得最为为为为深入的有关深入的有关深入的有关深入的有关细细细细胞凋亡的胞凋亡的胞凋亡的胞凋亡的膜表面分子，膜表面分子，膜表面分子，膜表面分子，阐阐阐阐明它明它明它明它们们们们在凋亡中作用机制，在凋亡中作用机制，在凋亡中作用机制，在凋亡中作用机制，对对对对深入了解深入了解深入了解深入了解细细细细胞凋胞凋胞凋胞凋亡的机理起亡的机理起亡的机理起亡的机理起产产产产生了深生了深生了深生了深远远远远的影响。的影响。的影响。的影响。n n肿肿肿肿瘤坏死因子瘤坏死因子瘤坏死因子瘤坏死因子(TNF)(TNF)是一种既能直接是一种既能直接是一种既能直接是一种既能直接杀杀杀杀死死死死肿肿肿肿瘤瘤瘤瘤细细细细胞，又能胞，又能胞，又能胞，又能通通通通过过过过激活免疫系激活免疫系激活免疫系激活免疫系统发挥统发挥统发挥统发挥抗抗抗抗肿肿肿肿瘤作用的瘤作用的瘤作用的瘤作用的细细细细胞因子。胞因子。胞因子。胞因子。TNF-TNF-的的的的生物学活性占生物学活性占生物学活性占生物学活性占TNFTNF总总总总活性的活性的活性的活性的70%70%95%95%，因此目前常，因此目前常，因此目前常，因此目前常说说说说的的的的TNFTNF多指多指多指多指TNF-TNF-。第33页，此课件共41页哦NK细胞的杀伤机制细胞的杀伤机制n n3.分泌分泌TNF-n n TNF-靶细胞（靶细胞（I型型TNF受体）结合受体）结合形形成成TNF-R三聚体三聚体 胞浆内的死亡结构域相聚胞浆内的死亡结构域相聚成簇成簇 激活激活caspase8 导致靶细胞凋亡。导致靶细胞凋亡。第34页，此课件共41页哦NK细胞的杀伤机制细胞的杀伤机制n n4.抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用 （antibody-dependent cell-mediated cytotoxity,ADCC）NK细胞（细胞（IgG Fc受体、受体、FcR），识别杀伤），识别杀伤与与IgG抗体特异性结合的肿瘤或病毒感染细胞。抗体特异性结合的肿瘤或病毒感染细胞。第35页，此课件共41页哦第36页，此课件共41页哦嗜酸性粒细胞l球形，直径球形，直径10-15m10-15ml核呈分叶状，多为核呈分叶状，多为2 2叶胞质内叶胞质内充满粗大的、大小均匀的嗜酸充满粗大的、大小均匀的嗜酸性颗粒（性颗粒（0.50.53%3%）l增多见于寄生虫病、过敏性疾病增多见于寄生虫病、过敏性疾病及某些皮肤病及某些皮肤病；慢性粒细胞白血慢性粒细胞白血病及慢性溶血性贫血病及慢性溶血性贫血第37页，此课件共41页哦嗜酸性粒细胞生物学功能嗜酸性粒细胞生物学功能n n 1.杀伤寄生虫和微生物。杀伤寄生虫和微生物。n n2.引起变态反应性炎症损伤引起变态反应性炎症损伤,与肥大细胞和与肥大细胞和嗜碱粒细胞相互作用扩大炎症性免疫应答。嗜碱粒细胞相互作用扩大炎症性免疫应答。第38页，此课件共41页哦嗜碱性粒细胞嗜碱性粒细胞l l细胞呈球形，直径细胞呈球形，直径细胞呈球形，直径细胞呈球形，直径1010101012m12m12m12m。胞核。胞核。胞核。胞核分叶或呈分叶或呈分叶或呈分叶或呈S S S S型型型型，染色浅。胞质内含，染色浅。胞质内含，染色浅。胞质内含，染色浅。胞质内含大小不等大小不等大小不等大小不等、分布不匀的、分布不匀的、分布不匀的、分布不匀的嗜碱性颗粒嗜碱性颗粒嗜碱性颗粒嗜碱性颗粒，可覆盖在可覆盖在可覆盖在可覆盖在核核核核上上上上 l l参与参与参与参与I I I I型超敏反应，参与型超敏反应，参与型超敏反应，参与型超敏反应，参与机体抗肿瘤免疫应答机体抗肿瘤免疫应答机体抗肿瘤免疫应答机体抗肿瘤免疫应答 第39页，此课件共41页哦M细胞n nM M M M细胞细胞细胞细胞是一种扁平上皮细是一种扁平上皮细是一种扁平上皮细是一种扁平上皮细胞，散布于肠道黏膜上皮胞，散布于肠道黏膜上皮胞，散布于肠道黏膜上皮胞，散布于肠道黏膜上皮细胞间的一种特化的抗原细胞间的一种特化的抗原细胞间的一种特化的抗原细胞间的一种特化的抗原转运细胞转运细胞转运细胞转运细胞n nM M M M细胞细胞细胞细胞摄取细菌摄取细菌摄取细菌摄取细菌转转转转运穿过运穿过运穿过运穿过M M M M细胞，进入黏膜细胞，进入黏膜细胞，进入黏膜细胞，进入黏膜下结缔组织下结缔组织下结缔组织下结缔组织MMMM摄取摄取摄取摄取携携携携AgAgAgAg进入局部淋巴结进入局部淋巴结进入局部淋巴结进入局部淋巴结产产产产生特异性免疫应答。生特异性免疫应答。生特异性免疫应答。生特异性免疫应答。第40页，此课件共41页哦3.3.体液因素体液因素 正常体液和正常体液和组织组织中抵抗病原体的成分：中抵抗病原体的成分：n n补补体系体系统统n n干干扰扰素素n n乙型溶素：乙型溶素：血小板素，血小板素，G+细细胞膜胞膜n n溶菌溶菌酶酶：qq主要来源于吞噬主要来源于吞噬主要来源于吞噬主要来源于吞噬细细细细胞，广泛分布于血清、泪液、唾胞，广泛分布于血清、泪液、唾胞，广泛分布于血清、泪液、唾胞，广泛分布于血清、泪液、唾液、乳汁、液、乳汁、液、乳汁、液、乳汁、肠肠肠肠液和鼻液等分泌物中。液和鼻液等分泌物中。液和鼻液等分泌物中。液和鼻液等分泌物中。qq作用于作用于作用于作用于GG+细细细细胞壁胞壁胞壁胞壁肽肽肽肽聚糖使聚糖使聚糖使聚糖使细细细细胞裂解，胞裂解，胞裂解，胞裂解，对对对对GG-作用不大作用不大作用不大作用不大第41页，此课件共41页哦