环节动物的繁殖分解.pptx

第1页/共67页环环节节动动物物的的代代表表种种类类第2页/共67页（1）分节现象（）分节现象（metamerism）环节动物身体由许多形态相似的体节（环节动物身体由许多形态相似的体节（metarnere）构成，称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一构成，称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。个重要标志。体节的形态上基本相同，称此为体节的形态上基本相同，称此为同律分节同律分节（homonomous metamerism）。分节不仅增强运动机能，）。分节不仅增强运动机能，也是生理分工的开始。如体节再进一步分化，各体节的形也是生理分工的开始。如体节再进一步分化，各体节的形态结构发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，态结构发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官也集中于一定体节中，这就从同律分节发展成内脏各器官也集中于一定体节中，这就从同律分节发展成异律分节异律分节（heteronomous metamerism），致使动物体向），致使动物体向更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。第3页/共67页（2）次生体腔（）次生体腔（secondarycoelom）环节动物的体壁和消化管之间，有一广阔的空腔，既次生环节动物的体壁和消化管之间，有一广阔的空腔，既次生体腔或称真体腔（体腔或称真体腔（true coelom）。早期胚胎发育时期的中胚层细）。早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带，继续发育中胚带内裂开成腔，逐渐发育胞形成左右两团中胚带，继续发育中胚带内裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌肉层和脏体腔膜，扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌肉层和脏体腔膜，与肠上皮构成肠壁；外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层与肠上皮构成肠壁；外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间，和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间，为中胚层裂开形成，故又称裂体腔（为中胚层裂开形成，故又称裂体腔（schizocoel）。因此，次生）。因此，次生体腔为中胚层所覆盖，并具有体腔上皮或称体腔膜。次生体腔的体腔为中胚层所覆盖，并具有体腔上皮或称体腔膜。次生体腔的出现是动物结构上一个重要发展。消化管壁有了肌肉层，增强了出现是动物结构上一个重要发展。消化管壁有了肌肉层，增强了蠕动，提高了消化机能。同时消化管与体腔隔开，这就促进了循蠕动，提高了消化机能。同时消化管与体腔隔开，这就促进了循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复杂，各种机能环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复杂，各种机能更趋于完善。更趋于完善。第4页/共67页（3）循环系统）循环系统 环环节节动动物物具具有有较较完完善善的的循循环环系系统统，结结构构复复杂杂，内内纵纵行行血血管管和和环环行行血血管管及及其其分分枝枝血血管管组组成成。各各血血管管以以微微血血管管网网相相连连，血血液液始始终终在在血血管管内内流流动动，不不流流入入组组织织间间的的空空隙隙中中，构构成成闭闭管管式式循循环环系系统统。血血液液循循环环有有一一定定方方向向，流流速速较较恒恒定定，提提高高了运输营养物质及携氧机能。了运输营养物质及携氧机能。环环节节动动物物的的血血液液呈呈红红色色，因因血血浆浆中中含含有有血血红红蛋蛋白白，血血细细胞胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。第5页/共67页（4）后肾管）后肾管 比比较较原原始始的的环环节节动动物物，其其排排泄泄器器官官仍仍为为原原肾肾管管，只只是是由由管管细细胞胞（solenocyte）与与排排泄泄管管构构成成，与与扁扁形形动动物物的的焰焰细细胞胞不不同同。多多数数环环节节动动物物具具有有按按体体节节排排列列的的后后肾肾（metanephridium），每每体体节节一一对对或或很很多多，后后肾肾管管来来源源于于外外胚胚层层。寡寡毛毛类类的的后后肾肾管管发发生生特特化化成成为为小小肾肾管管（micronephridium），有有的的小小肾肾管管无无肾肾口口，肾肾孔孔开开于于体体壁壁；也也有有的的开开口口于于消消化化管管，称称消消化化肾肾管管。后后肾肾管管除除排排泄泄体体腔腔中中的的代代谢谢产产物物外外，因因肾肾管管上上密密布布微微血血管管，故也可排除血液中的代谢产物和多余水分。故也可排除血液中的代谢产物和多余水分。多多毛毛类类由由体体腔腔上上皮皮形形成成管管子子，称称体体腔腔管管（coelomoduct），多多开开口口于于体体表表。有有排排除除代代谢谢产产物物功功能能的的称称排排泄泄管管，排排除除生生殖殖细细胞胞的的称称生生殖殖管管。有有些些种种类类的的后后肾肾管管与与体体腔腔管管合合并并，形形成成混混合合肾肾（nephromixium），除除排排除除代代谢谢产产物物外外，在在生生殖殖季季节节可可排排出生殖细胞。出生殖细胞。第6页/共67页（5）索式神经系统）索式神经系统 环节动物的神经系统更为集中，体前端咽背侧由环节动物的神经系统更为集中，体前端咽背侧由1对咽上对咽上神经节愈合成的神经节愈合成的脑脑，左右由一对围咽神经（，左右由一对围咽神经（circumpharygeal connective）与一对愈合的咽下神经节（）与一对愈合的咽下神经节（subpharygea ganglion）相连。自此向后伸的腹神经索（）相连。自此向后伸的腹神经索（ventral nerve cord）纵贯全身。腹神经索是由）纵贯全身。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成，条纵行的腹神经合并而成，在每体节内形成一神经节，整体形似索状，故称索式神经。脑在每体节内形成一神经节，整体形似索状，故称索式神经。脑可控制全身的运动和感觉，腹神经节发出神经至体壁和各器官，可控制全身的运动和感觉，腹神经节发出神经至体壁和各器官，司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中，致使动物反应司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。环节动物的多毛类感官发达，有眼、项器迅速，动作协调。环节动物的多毛类感官发达，有眼、项器（nuchal organ）、平衡囊（）、平衡囊（statocyst）、纤毛感觉器及触觉）、纤毛感觉器及触觉细胞（细胞（tactile cell）；但寡毛类及蛭类的感官则不发达。）；但寡毛类及蛭类的感官则不发达。第7页/共67页二、多毛类的经济意义二、多毛类的经济意义各种海洋环境都有多毛类分布，多毛类不仅种各种海洋环境都有多毛类分布，多毛类不仅种类多，而且数量很大，分布也较广，类多，而且数量很大，分布也较广，Hartman指出，指出，在任何一个主要的海洋动物地理区几乎都能见到具在任何一个主要的海洋动物地理区几乎都能见到具有有6870个科的多毛类动物，个科的多毛类动物，350一一800种；种；Barnes(1987)报道在浅海、大陆斜坡及探海的环境报道在浅海、大陆斜坡及探海的环境中、多毛类占所有底栖动物相的中、多毛类占所有底栖动物相的40一一8州。州。1949年以来我国沿岸浅海区全面调查结果表明多毛类占年以来我国沿岸浅海区全面调查结果表明多毛类占底栖动物相的底栖动物相的20一一40；约有；约有900多种。可见多多种。可见多毛类是底栖环境中重要的一员，其扮演的生态角色，毛类是底栖环境中重要的一员，其扮演的生态角色，及其在人类经济上和环境保护上所起的作用，并不及其在人类经济上和环境保护上所起的作用，并不亚于软体动物和甲壳动物。亚于软体动物和甲壳动物。第8页/共67页1有益方面有益方面在海洋生态系统的物质循环和能量流动中，多毛类在海洋生态系统的物质循环和能量流动中，多毛类是食物网中的是食物网中的个重要组成部分。无论其成虫或幼个重要组成部分。无论其成虫或幼虫均可作经济鱼类的饵料，对人类具有重要的经济虫均可作经济鱼类的饵料，对人类具有重要的经济效益。多毛类许多种在担轮幼虫、后担轮幼虫和疣效益。多毛类许多种在担轮幼虫、后担轮幼虫和疣足幼虫阶段营浮游生活，又是幼虾、幼鱼等的优良足幼虫阶段营浮游生活，又是幼虾、幼鱼等的优良饵料。多毛类蛋白质含量丰富，所含热量高。据报饵料。多毛类蛋白质含量丰富，所含热量高。据报道，道，1克干重的杂色刺沙蚕含热量克干重的杂色刺沙蚕含热量5578卡（卡（1卡卡4.1868焦耳）；沙蠋含焦耳）；沙蠋含2552卡卡1克干重；绿刺沙克干重；绿刺沙蚕含蚕含4494卡卡1克干重。加上各种氨基酸含量齐全，克干重。加上各种氨基酸含量齐全，因而成为各种经济海洋动物因而成为各种经济海洋动物(如鱼、虾、蟹、贝等如鱼、虾、蟹、贝等)喜喜食的饵料，尤其底层经济鱼类食的饵料，尤其底层经济鱼类(如蝶形目如蝶形目)喜食的对象。喜食的对象。第9页/共67页据据(1972)报道，在远东海域鱼的胃含物中至报道，在远东海域鱼的胃含物中至少发现少发现100种多毛类；在蝶类和鳕类的胃含物中多种多毛类；在蝶类和鳕类的胃含物中多毛类占毛类占50一一80。当多毛类群浮生殖时，由于密。当多毛类群浮生殖时，由于密度大，营养价值高，常常诱来大群的经济鱼类度大，营养价值高，常常诱来大群的经济鱼类(如鲐、如鲐、鯵等鯵等)成群地追逐、捕食饵料，形成良好的捕捞区成群地追逐、捕食饵料，形成良好的捕捞区甚至形成优良的渔场。近年来我国对虾养殖业蓬勃甚至形成优良的渔场。近年来我国对虾养殖业蓬勃发展后，沙蚕做为活饵具有重要应用前景，无论在发展后，沙蚕做为活饵具有重要应用前景，无论在育虾苗还是养殖成虾，特别是亲虾越冬，沙蚕作为育虾苗还是养殖成虾，特别是亲虾越冬，沙蚕作为活饵，使成活率和产量大幅度增高。根据我们近年活饵，使成活率和产量大幅度增高。根据我们近年在青岛即墨的实验，在在青岛即墨的实验，在3000亩对虾养殖池中，由于亩对虾养殖池中，由于纳潮引入日本刺沙蚕卵及幼虫，使对虾产量在前一纳潮引入日本刺沙蚕卵及幼虫，使对虾产量在前一年基础上每亩增产年基础上每亩增产1520kg，饵料费用降低，饵料费用降低20一一30，更重要的还在于减少养殖场所的污染，虾病，更重要的还在于减少养殖场所的污染，虾病也明显减少。也明显减少。第10页/共67页除了作为鱼虾饵料外，很多种多毛类又是除了作为鱼虾饵料外，很多种多毛类又是人们喜食的美味佳希。我国福建、广东、广西人们喜食的美味佳希。我国福建、广东、广西和海南沿海，以及日本、东南亚一带居民官食和海南沿海，以及日本、东南亚一带居民官食沙蚕、特别是具有生殖腺的沙蚕，滋味鲜美，沙蚕、特别是具有生殖腺的沙蚕，滋味鲜美，饭馆、酒肆也有沙蚕菜肴。在斐济沿海有一种饭馆、酒肆也有沙蚕菜肴。在斐济沿海有一种矾沙蚕在生殖季节浮至海面。其个体大、充满矾沙蚕在生殖季节浮至海面。其个体大、充满营养价值极高的生殖腺，当地居民常视为珍贵营养价值极高的生殖腺，当地居民常视为珍贵食品。食品。第11页/共67页本草纲目拾遗本草纲目拾遗中写道：中写道：“禾虫，闽、禾虫，闽、广、浙沿海滨多有之，形如蚯蚓，闽人以蒸广、浙沿海滨多有之，形如蚯蚓，闽人以蒸蛋食，或作膏食，饷客为馐，云食之补脾健蛋食，或作膏食，饷客为馐，云食之补脾健胃胃”。禾虫在珠江三角洲一向被视作盘中佳。禾虫在珠江三角洲一向被视作盘中佳肴，受到众多食客的青睐，但要说服外省的肴，受到众多食客的青睐，但要说服外省的老友吃禾虫还是有一点难度的，况且本地也老友吃禾虫还是有一点难度的，况且本地也有些老友不太爱吃。禾虫可以煎、煮、蒸、有些老友不太爱吃。禾虫可以煎、煮、蒸、炖。其中以瓦钵焗禾虫最显风味。而禾虫蒸炖。其中以瓦钵焗禾虫最显风味。而禾虫蒸蛋、酥炸禾虫、禾虫汤等等也都滋味十足，蛋、酥炸禾虫、禾虫汤等等也都滋味十足，令人回味无穷。令人回味无穷。*禾虫，学名疣吻沙蚕禾虫，学名疣吻沙蚕 第12页/共67页禾虫可蒸可炖，可煎可炸，或焦香可口，或清甜香滑。禾虫可蒸可炖，可煎可炸，或焦香可口，或清甜香滑。神湾禾虫汤采用新鲜禾虫和晒干的禾虫一起煲，兼取其香神湾禾虫汤采用新鲜禾虫和晒干的禾虫一起煲，兼取其香味和鲜味。味和鲜味。炮制禾虫就更加复杂了，据闻，程序如下，先将生油炮制禾虫就更加复杂了，据闻，程序如下，先将生油往禾虫盆中淋，稍后放入盐粉，盐粉所到之处，禾虫随即往禾虫盆中淋，稍后放入盐粉，盐粉所到之处，禾虫随即爆浆而亡，此后加入鸡蛋、新会陈皮，榄豉，入炉蒸熟，爆浆而亡，此后加入鸡蛋、新会陈皮，榄豉，入炉蒸熟，蒸具必须用瓦钵，蒸熟的禾虫稍凉后再连钵烘烤，然后就蒸具必须用瓦钵，蒸熟的禾虫稍凉后再连钵烘烤，然后就散发出一阵奇香。一般酒楼生炒禾虫，必炒至爆浆，小火散发出一阵奇香。一般酒楼生炒禾虫，必炒至爆浆，小火慢炒，需时半个钟，但原汁原味保留了禾虫的香味。禾虫慢炒，需时半个钟，但原汁原味保留了禾虫的香味。禾虫制成佳肴，清香鲜美，嫩滑甘香，还有滋阴壮阳、健脾、制成佳肴，清香鲜美，嫩滑甘香，还有滋阴壮阳、健脾、暖身、祛湿等药膳功效，风味独特。烹制禾虫的方法很多，暖身、祛湿等药膳功效，风味独特。烹制禾虫的方法很多，只要加上姜、葱、油、盐，蒸、炒、煲、炖、焗都可以制只要加上姜、葱、油、盐，蒸、炒、煲、炖、焗都可以制成味美可口的佳肴，也可以腌成咸禾虫或晒禾虫干，还可成味美可口的佳肴，也可以腌成咸禾虫或晒禾虫干，还可以捣烂制成禾虫酱。以捣烂制成禾虫酱。第13页/共67页多毛类也是一种良好的钓饵。国际上用于钓多毛类也是一种良好的钓饵。国际上用于钓鱼饵料所需多毛类的数量与日俱增，多年来我同鱼饵料所需多毛类的数量与日俱增，多年来我同的江苏、辽宁和山东等省沿海大量采集潮间带活的江苏、辽宁和山东等省沿海大量采集潮间带活双齿围沙蚕等种空运日本。供旅游业垂钓用，创双齿围沙蚕等种空运日本。供旅游业垂钓用，创外汇曾达数百万美元。当前存在的问题是群众在外汇曾达数百万美元。当前存在的问题是群众在滩涂火绝性扫物采掘、酷渔滥挖、破坏沙蚕资源，滩涂火绝性扫物采掘、酷渔滥挖、破坏沙蚕资源，自然产量巳日趋减少。因此人工养殖沙蚕提到日自然产量巳日趋减少。因此人工养殖沙蚕提到日程。在英国北海产的绿沙蚕用发电厂的热排水进程。在英国北海产的绿沙蚕用发电厂的热排水进行养殖。年出口量达行养殖。年出口量达15吨。吨。第14页/共67页多毛类又是海洋生态环境监测的指示生物，多毛类又是海洋生态环境监测的指示生物，尤其是小头虫对有机物湾很强的耐受力，每年尤其是小头虫对有机物湾很强的耐受力，每年35月在沿海可大量采到；生活在河口港湾附月在沿海可大量采到；生活在河口港湾附近的很多多毛类还是天然的污水监测者。对这近的很多多毛类还是天然的污水监测者。对这类多毛类种群的跟踪调查，常可反映海洋生态类多毛类种群的跟踪调查，常可反映海洋生态环境的变化。小型多毛类常同其它小型海洋生环境的变化。小型多毛类常同其它小型海洋生物一起构成食物链的基本环节，小型多毛类对物一起构成食物链的基本环节，小型多毛类对环境变化的反映比大型动物灵敏。因此在海环境变化的反映比大型动物灵敏。因此在海洋生态系统的物质循环和能流研究中越来越被洋生态系统的物质循环和能流研究中越来越被人们所重视。人们所重视。第15页/共67页此外，多毛类做为低毒高效农药杀虫剂此外，多毛类做为低毒高效农药杀虫剂有有定的贡献，据国内外报道，已大量生产定的贡献，据国内外报道，已大量生产的新型杀虫剂杀螟丹的新型杀虫剂杀螟丹(padancarrap)就是从就是从异足索沙蚕中得到启发进一步人工合成的，异足索沙蚕中得到启发进一步人工合成的，对鳞翅目、稍翅目和双翅目等多种害虫有强对鳞翅目、稍翅目和双翅目等多种害虫有强烈的触杀和胃毒作用，其杀虫效力高而对人、烈的触杀和胃毒作用，其杀虫效力高而对人、家畜和家禽无伤害。家畜和家禽无伤害。第16页/共67页2.有害方面有害方面营附着或管柄生活酌多毛类足海洋污损营附着或管柄生活酌多毛类足海洋污损(附附着着)生物群落中重要的成员，对人类经济生活的生物群落中重要的成员，对人类经济生活的危害是多方面的。人们常可见到：在牡蛎、贻危害是多方面的。人们常可见到：在牡蛎、贻贝、珍珠贝和扇贝等的壳上或经济藻类的叶片贝、珍珠贝和扇贝等的壳上或经济藻类的叶片上常附着大量管栖多毛类，危害养殖，如广东上常附着大量管栖多毛类，危害养殖，如广东大亚湾东山珍珠贝养殖场和扇贝养殖场直接受大亚湾东山珍珠贝养殖场和扇贝养殖场直接受才女虫危害而造成经济损失，据不完全统计达才女虫危害而造成经济损失，据不完全统计达10；第17页/共67页在各种冷却管道内部或外部有大量管栖多在各种冷却管道内部或外部有大量管栖多毛类附着堵塞冷却系统；在航海灯标系统污损生毛类附着堵塞冷却系统；在航海灯标系统污损生物使其失效；在海上石油平台钻探设施和各种船物使其失效；在海上石油平台钻探设施和各种船舶底部常见到石灰虫附着，因污损物附着过多，舶底部常见到石灰虫附着，因污损物附着过多，超重下沉或影响船舶航行速度；定深水雷也常因超重下沉或影响船舶航行速度；定深水雷也常因污损生物过多而下沉。污损生物过多而下沉。第18页/共67页我国主要污损多毛类有：盘管虫属我国主要污损多毛类有：盘管虫属(主主要为内刺盘管虫、华美盘管虫和凿贝而居的要为内刺盘管虫、华美盘管虫和凿贝而居的才女虫以及广盐性的疣吻沙蚕和多齿围沙蚕才女虫以及广盐性的疣吻沙蚕和多齿围沙蚕等。其它如缨鳃虫、蛰龙介虫科以及鳞沙蚕等。其它如缨鳃虫、蛰龙介虫科以及鳞沙蚕科、沙蚕科和裂虫科等科中都有不少种类也科、沙蚕科和裂虫科等科中都有不少种类也是污损生物的重要成员，叶须虫科和鳞沙蚕是污损生物的重要成员，叶须虫科和鳞沙蚕科中的很多种常栖于污损生物群落中。科中的很多种常栖于污损生物群落中。第19页/共67页三、多毛类的生殖系统三、多毛类的生殖系统大多数多毛类无明显的生殖系统，仅在生殖期大多数多毛类无明显的生殖系统，仅在生殖期以前才形成生殖腺，通常为雌雄异体但也有少数具生以前才形成生殖腺，通常为雌雄异体但也有少数具生殖器官或雌雄同体。生殖细胞起源于体腔上皮细胞，殖器官或雌雄同体。生殖细胞起源于体腔上皮细胞，生殖腺通常位于腹血管周围，有时也在隔膜的后表面生殖腺通常位于腹血管周围，有时也在隔膜的后表面上。游走多毛类的生殖腺，一般始于第上。游走多毛类的生殖腺，一般始于第1520体节，体节，在多个体节上具生殖腺，但数目不固定；而隐居多毛在多个体节上具生殖腺，但数目不固定；而隐居多毛类中的生殖腺数目常为固定的。例如，沙螟属类中的生殖腺数目常为固定的。例如，沙螟属Arenicola的生殖腺只有的生殖腺只有5对，位于第对，位于第59体节。体节。第20页/共67页雌雄异体的多毛类，雄性生殖腺多在特定的体雌雄异体的多毛类，雄性生殖腺多在特定的体节中形成；而雌性生殖腺多在体中、后部体节内。节中形成；而雌性生殖腺多在体中、后部体节内。精子、卵接近成熟后都落在体腔中，在体腔液中继精子、卵接近成熟后都落在体腔中，在体腔液中继续发育成熟，然后通过下述几种方式将卵和精子排续发育成熟，然后通过下述几种方式将卵和精子排出体外：出体外：(1)体壁破裂开，将卵和精子排出，在外界环境中体壁破裂开，将卵和精子排出，在外界环境中受精，见于沙蚕科、吻沙蚕科和齿吻沙蚕科等；受精，见于沙蚕科、吻沙蚕科和齿吻沙蚕科等；(2)通过肾管排出体外；通过肾管排出体外；(3)由专门的生殖管排出，较罕见，如小头虫科。由专门的生殖管排出，较罕见，如小头虫科。第21页/共67页此外，在一些体中具专门的生殖器官，如此外，在一些体中具专门的生殖器官，如眼蚕科成熟的雌体，前部体节常有眼蚕科成熟的雌体，前部体节常有12对背须对背须变成受精囊；小头虫发育至一个月后，雄性个变成受精囊；小头虫发育至一个月后，雄性个体在第体在第8、第、第9节的刚毛变形成为交接器。节的刚毛变形成为交接器。原端虫属为雌雄同体，卵巢和精巢分开严原端虫属为雌雄同体，卵巢和精巢分开严格限制在特定的部位。精子仅在前部体节发育，格限制在特定的部位。精子仅在前部体节发育，而卵子则在体后部发育。而卵子则在体后部发育。第22页/共67页四、多毛类生殖习性四、多毛类生殖习性多毛类通常为多毛类通常为两性生殖两性生殖，也有，也有孤雌生殖孤雌生殖和和无性无性生殖生殖。由于生活条件不同，同种甚至同一个体可以。由于生活条件不同，同种甚至同一个体可以有不同生殖方式；有的多毛类在浮游幼虫阶段，由有不同生殖方式；有的多毛类在浮游幼虫阶段，由于环境条件的改变，有时发育受阻碍，而改变有性于环境条件的改变，有时发育受阻碍，而改变有性生殖为无性的芽殖方式。胎生刺沙蚕有在虫管中行生殖为无性的芽殖方式。胎生刺沙蚕有在虫管中行自体受精的胎生现象。自体受精的胎生现象。第23页/共67页两性生殖的多毛类，一般以体外受精为两性生殖的多毛类，一般以体外受精为常见，即雌雄配子都被排人海水中受精和发常见，即雌雄配子都被排人海水中受精和发育。叶须虫科、眼蚕科、浮蚕科、无指蚕科、育。叶须虫科、眼蚕科、浮蚕科、无指蚕科、盘首蚕科、特须虫科、须蚕科和盲蚕科等均盘首蚕科、特须虫科、须蚕科和盲蚕科等均属此类生殖方式。沙蚕科、裂虫科中的种类，属此类生殖方式。沙蚕科、裂虫科中的种类，生殖前形态上发生变化生殖前形态上发生变化(生殖态生殖态)，其中沙蚕科，其中沙蚕科多数典型的海洋种还具特殊的群浮和婚舞的多数典型的海洋种还具特殊的群浮和婚舞的生殖现象。生殖现象。第24页/共67页当雌雄亲体性成熟时，首先形态上发生当雌雄亲体性成熟时，首先形态上发生变化，变化主要表现在：眼变大，具晶体；变化，变化主要表现在：眼变大，具晶体；围口触须变长；体中、后部疣足舌叶加宽变围口触须变长；体中、后部疣足舌叶加宽变扁；疣足背、腹须加长，雌性体前部庞足背扁；疣足背、腹须加长，雌性体前部庞足背须和腹须膨大；雄性除体前部膨大外，体个、须和腹须膨大；雄性除体前部膨大外，体个、后部背须有具锯齿状排列的乳突；所有刚毛后部背须有具锯齿状排列的乳突；所有刚毛逐步由游泳的桨状刚毛所替代。逐步由游泳的桨状刚毛所替代。生殖态（生殖态（epitoky）是沙蚕科为代表的一种特）是沙蚕科为代表的一种特有的生殖现象，在产卵排精前夕，其体形发有的生殖现象，在产卵排精前夕，其体形发生变化，生活方式由底栖爬行转为浮游生活，生变化，生活方式由底栖爬行转为浮游生活，这种具有生殖态的虫体又称为异沙蚕体。这种具有生殖态的虫体又称为异沙蚕体。雌雄共同点：雌雄共同点：身体明显缩短、变宽、扁平。身体明显缩短、变宽、扁平。眼变大、黑。眼变大、黑。身体分成身体分成2个不同形态的前区和后区，前区个不同形态的前区和后区，前区疣足不变形，后区疣足变形，疣足上的刚毛疣足不变形，后区疣足变形，疣足上的刚毛成浆状，是游泳器官。成浆状，是游泳器官。从底栖爬行改为漂浮游泳生活。从底栖爬行改为漂浮游泳生活。雌雄异沙蚕体的不同特征雌雄异沙蚕体的不同特征雌性个体稍大于雄性个体。雌性个体稍大于雄性个体。雌雌性性个个体体背背部部呈呈浓浓绿绿色色，雄雄性性个个体体背背部部呈呈乳白色。乳白色。雄性个体变形疣足具乳状突起，雌性无。雄性个体变形疣足具乳状突起，雌性无。雄性个体肛门周围具有菊花状乳突。雄性个体肛门周围具有菊花状乳突。第25页/共67页第26页/共67页上述种种变化有利于虫体由底栖转入暂时性上述种种变化有利于虫体由底栖转入暂时性的浮游，并使生殖细胞不仅获得足够的营养，而的浮游，并使生殖细胞不仅获得足够的营养，而且得到宽敞的发育空间，使生殖产物易于排放。且得到宽敞的发育空间，使生殖产物易于排放。沙蚕科具生殖态的虫体，体区的变化也不完全相沙蚕科具生殖态的虫体，体区的变化也不完全相同；褐带围沙蚕和单带刺沙蚕等具正常的前区和同；褐带围沙蚕和单带刺沙蚕等具正常的前区和变形的后区；而短须角沙蚕和南海镰齿沙蚕等具变形的后区；而短须角沙蚕和南海镰齿沙蚕等具正常的前区、变形的中区和接近正常的后区。有正常的前区、变形的中区和接近正常的后区。有的沙蚕除雄性的体中、后部背须具有锯齿状乳突的沙蚕除雄性的体中、后部背须具有锯齿状乳突外，其肛部出现花瓣状排列的乳突。外，其肛部出现花瓣状排列的乳突。第27页/共67页由于环境条件由于环境条件(温度和月相温度和月相)的影响，大量性的影响，大量性成熟的雌雄个体先后离开栖息地而群浮、婚舞于成熟的雌雄个体先后离开栖息地而群浮、婚舞于海面排卵放精。群浮的沙蚕可在任何时间起浮，海面排卵放精。群浮的沙蚕可在任何时间起浮，但大部分沙蚕的群浮期为几星期或几天，日本刺但大部分沙蚕的群浮期为几星期或几天，日本刺沙蚕对理化因子沙蚕对理化因子(温度、月相、盐度等温度、月相、盐度等)的反应也的反应也有不同，有的喜欢满月；有的则在新月有不同，有的喜欢满月；有的则在新月(避光生殖避光生殖)。在群浮的过程中除了受理化因子的刺激外，雌。在群浮的过程中除了受理化因子的刺激外，雌雄配子的排故还受性息素雄配子的排故还受性息素(异性激亲异性激亲)的影响，这的影响，这些微量化学物质被排人海水后，通过异性生殖态些微量化学物质被排人海水后，通过异性生殖态作为接受器，导致婚舞现象和生殖产物的排放。作为接受器，导致婚舞现象和生殖产物的排放。第28页/共67页生活在南太平洋斐济岛水域矾沙蚕科的漂生活在南太平洋斐济岛水域矾沙蚕科的漂蚕蚕Palola sp.生殖时，仅体后部变态生殖时，仅体后部变态(含生殖产含生殖产物物)，并浮之至水面，排放配子后死亡，其余部，并浮之至水面，排放配子后死亡，其余部分仍留在海底再生出丢失的部分。应当指出，分仍留在海底再生出丢失的部分。应当指出，具异沙蚕体的多毛类不一定群浮，而群浮的多具异沙蚕体的多毛类不一定群浮，而群浮的多毛类也可能不是异沙蚕体；婚舞是群浮于海面毛类也可能不是异沙蚕体；婚舞是群浮于海面的雄性个体围绕雌性个体旋转运动的生殖现象，的雄性个体围绕雌性个体旋转运动的生殖现象，与雌雄个体排卵放精，行体外受精的生殖方式与雌雄个体排卵放精，行体外受精的生殖方式密切相关。婚舞后的雌、雄虫体多下沉于海底密切相关。婚舞后的雌、雄虫体多下沉于海底死亡，有的部分可再生体中、后部。死亡，有的部分可再生体中、后部。第29页/共67页多毛类沙蚕群浮和婚舞特殊的繁殖方式，多毛类沙蚕群浮和婚舞特殊的繁殖方式，使得多毛类成为海洋生物中可以用于性信息素使得多毛类成为海洋生物中可以用于性信息素研究难得的好材料。研究难得的好材料。从从60年代后期井始，法国女科学年代后期井始，法国女科学家家BoillyMarer对褐片阔沙蚕的对褐片阔沙蚕的性信息素通讯进行了深入的研究。性信息素通讯进行了深入的研究。她发展了一种电生理技术，确定她发展了一种电生理技术，确定了性信息素存在于成熟异沙蚕体了性信息素存在于成熟异沙蚕体的体腔液中，接受传感器是膨大的体腔液中，接受传感器是膨大了的疣足须。了的疣足须。1988年德国科学家年德国科学家ErichZeeck借助于封闭循环提取借助于封闭循环提取技术和色质联用分析技术。在世技术和色质联用分析技术。在世界上首次确定了一种海洋生物性界上首次确定了一种海洋生物性信息素的化学结构信息素的化学结构5甲基甲基3庚酮是褐片阔沙蚕的一种性信息庚酮是褐片阔沙蚕的一种性信息素。素。1989年开始国家海洋局第一海年开始国家海洋局第一海洋研究所吴宝铃等与洋研究所吴宝铃等与EZeeck教授合作对中国沿岸多齿围沙教授合作对中国沿岸多齿围沙茧和日本刺沙蚕的性信息素进茧和日本刺沙蚕的性信息素进行了研究，证实行了研究，证实5甲基甲基3庚酮也是多齿围沙蚕的一种性庚酮也是多齿围沙蚕的一种性信息素，并深入研究了沙蚕性信息素，并深入研究了沙蚕性信息素种的特异性和种间作用。信息素种的特异性和种间作用。第30页/共67页多毛类在生殖过程中常有护卵现象：锡鳞多毛类在生殖过程中常有护卵现象：锡鳞虫科的斯氏怪鳞虫，其受精卵在母体鳞片下发育虫科的斯氏怪鳞虫，其受精卵在母体鳞片下发育成担轮幼虫，有的甚至发育至具成担轮幼虫，有的甚至发育至具6个体节的幼虫、个体节的幼虫、但这种现象多发生在不利环境条件下；龙介虫则但这种现象多发生在不利环境条件下；龙介虫则经常将卵置于栖管内发育；叶须虫科雌虫常以粘经常将卵置于栖管内发育；叶须虫科雌虫常以粘液将卵附于海藻、岩石或其它物体上、当卵安放液将卵附于海藻、岩石或其它物体上、当卵安放好后，吸引雄性成虫和释放精子。好后，吸引雄性成虫和释放精子。第31页/共67页有的多毛类生殖率很高，叶须虫科一个有的多毛类生殖率很高，叶须虫科一个卵囊内的卵数高达卵囊内的卵数高达150000个，在海底个，在海底l平方米平方米常发现有数千条幼虫，但在不利环境条件下可常发现有数千条幼虫，但在不利环境条件下可能导致幼虫数量剧减。海稚虫科尾稚虫的卵数能导致幼虫数量剧减。海稚虫科尾稚虫的卵数则很少，一个卵囊只有则很少，一个卵囊只有5060个，个，而且仅有而且仅有79个能发育至幼虫阶段，其余均被作为食物个能发育至幼虫阶段，其余均被作为食物供发育对消耗。供发育对消耗。第32页/共67页多毛类的有性生殖除上述体外受精现象外，多毛类的有性生殖除上述体外受精现象外，还有体内受精现象，如生活于英格陵兰沿岸的巨还有体内受精现象，如生活于英格陵兰沿岸的巨阔沙蚕，虽具异沙蚕体和群浮婚舞现象，但在雄阔沙蚕，虽具异沙蚕体和群浮婚舞现象，但在雄性个体绕雌个体旋转婚舞中，以其体后端插入雌性个体绕雌个体旋转婚舞中，以其体后端插入雌体口中，精子经咽部临时刺破的开口进人体腔，体口中，精子经咽部临时刺破的开口进人体腔，行体内受精；小头虫也具体内受精现象，当雌雄行体内受精；小头虫也具体内受精现象，当雌雄个体相接触时，雄性交接刚毛插入雌性虫体的生个体相接触时，雄性交接刚毛插入雌性虫体的生殖孔中以传递精子，精子进入雌性生殖管，待卵殖孔中以传递精子，精子进入雌性生殖管，待卵子成熟后，在体内完成受精，受精卵被排放在栖子成熟后，在体内完成受精，受精卵被排放在栖管中段继续发育。实验室内雌虫在一次交配中接管中段继续发育。实验室内雌虫在一次交配中接纳的精子能存在体内数月之久，可连续二次生殖纳的精子能存在体内数月之久，可连续二次生殖元需再行交配。元需再行交配。第33页/共67页行有性生殖的多毛类，不同种的生命周期行有性生殖的多毛类，不同种的生命周期差别较大；多数种类在其生命的第一年达到性差别较大；多数种类在其生命的第一年达到性成熟，并且有的种在排放完配子后死亡，但很成熟，并且有的种在排放完配子后死亡，但很多种能继续生活数年之久，青岛小头虫雌性个多种能继续生活数年之久，青岛小头虫雌性个体的一个生命周期排卵体的一个生命周期排卵3一一4次；笔帽虫在其生次；笔帽虫在其生命的第三年才达到性成熟；柯氏笔帽虫可活命的第三年才达到性成熟；柯氏笔帽虫可活7年；螺旋虫；寿命为年；螺旋虫；寿命为5年。年。第34页/共67页孤雌生殖孤雌生殖也称为单性生殖，在多毛类生殖中极为罕见，也称为单性生殖，在多毛类生殖中极为罕见，杂色刺沙蚕在正常情况下为雌雄异体，行有性杂色刺沙蚕在正常情况下为雌雄异体，行有性生殖，但在低盐水域行孤雌生殖。生殖，但在低盐水域行孤雌生殖。第35页/共67页芽殖芽殖在裂虫科中芽殖现象较为常见，但裂虫科的芽殖方式在裂虫科中芽殖现象较为常见，但裂虫科的芽殖方式极其多样化；有的靠有性体生殖，有性芽体一个接一个极其多样化；有的靠有性体生殖，有性芽体一个接一个与母体不分离，呈链状排列，例如，原多链虫的有性匍与母体不分离，呈链状排列，例如，原多链虫的有性匍枝有枝有5个链，在亲体第个链，在亲体第30刚节生出第一个头部，以后大约刚节生出第一个头部，以后大约每隔每隔715个刚节又生出一个头，这样形成数个体联在一个刚节又生出一个头，这样形成数个体联在一起；白裂虫除无性个体外，还产生不同形状的雌雄个体；起；白裂虫除无性个体外，还产生不同形状的雌雄个体；具芽裂虫除裂配生殖外还能抱卵生殖具芽裂虫除裂配生殖外还能抱卵生殖(如图如图)。丝鳃虫科也。丝鳃虫科也有芽殖现象，例如钙珊虫后部体节形成规则的缢沟，两有芽殖现象，例如钙珊虫后部体节形成规则的缢沟，两个新虫体可在每个体节的任何一边芽裂，这样每个体节个新虫体可在每个体节的任何一边芽裂，这样每个体节形成形成4个芽体。芽殖方式经常与再生现象有关。个芽体。芽殖方式经常与再生现象有关。第36页/共67页具具芽芽裂裂虫虫的的生生殖殖(吴吴宝宝铃铃等等)a.具具芽芽裂裂虫虫的的报报卵卵雌雌虫虫背背面面观观卵卵子子附附于于疣疣足足背背基基部部；b.同同上上雌雌虫虫背背面面观观可可见见5刚刚节节幼幼虫虫附附于于疣疣足足基基部部。第37页/共67页第38页/共67页五、多毛类的发育五、多毛类的发育多毛类的发育过程，一般需经过多毛类的发育过程，一般需经过早期胚胎发育早期胚胎发育担轮幼虫担轮幼虫后担轮幼虫后担轮幼虫疣足幼虫疣足幼虫和刚节幼虫（和刚节幼虫（5个发育期）个发育期）进入成体。进入成体。第39页/共67页第40页/共67页早期胚胎发早期胚胎发发育的持点是受精卵在发育的持点是受精卵在卵膜内发育卵膜内发育，通过卵裂经无，通过卵裂经无腔囊胚，并以外包为主，内褶为辅进入原肠胚期。早腔囊胚，并以外包为主，内褶为辅进入原肠胚期。早期胚胎发育对外部因子的变化较敏感，期胚胎发育对外部因子的变化较敏感，这是由于柔软这是由于柔软而薄的卵膜不能适应外部因子的影响，因此，很多种而薄的卵膜不能适应外部因子的影响，因此，很多种在早期胚胎发育过程中具有护卵现象在早期胚胎发育过程中具有护卵现象，例如具鳞片的，例如具鳞片的多毛类，将受精卵置于鳞片下发育至担轮幼虫；叶须多毛类，将受精卵置于鳞片下发育至担轮幼虫；叶须虫科将受精卵置于背须上发育，或常以粘液将卵附于虫科将受精卵置于背须上发育，或常以粘液将卵附于海底各种外物如海藻等上的，以保护其免受不良环境海底各种外物如海藻等上的，以保护其免受不良环境因子的影响。因子的影响。第41页/共67页前担轮幼虫期前担轮幼虫期此期多在卵膜进行，虫体为长陀螺形，具顶此期多在卵膜进行，虫体为长陀螺形，具顶纤毛束，体满被纤毛，具一对眼点，此期未出现纤毛束，体满被纤毛，具一对眼点，此期未出现纤毛轮。纤毛轮。担轮幼虫期担轮幼虫期进入此发育期的胚体己出卵膜，虫体通常为进入此发育期的胚体己出卵膜，虫体通常为圆球形或梨形，具口前纤毛轮、顶纤毛束、端纤圆球形或梨形，具口前纤毛轮、顶纤毛束、端纤毛轮和端纤毛束；常具一对红色眼点；具一个分毛轮和端纤毛束；常具一对红色眼点；具一个分节的原始体腔、肠及原肾。节的原始体腔、肠及原肾。第42页/共67页后担轮幼虫期后担轮幼虫期此期幼虫的标志是此期幼虫的标志是体节的出现体节的出现，这是与担轮，这是与担轮幼虫期最主要的区别幼虫期最主要的区别(图图)。后担轮幼虫的许多形态。后担轮幼虫的许多形态特征在担轮幼虫期都已出现，只是发育程度上出特征在担轮幼虫期都已出现，只是发育程度上出现形态上的区别，所以有很多作者把两者视作同现形态上的区别，所以有很多作者把两者视作同一发育期。一发育期。后担轮幼虫期，疣足原基已出现，但刚毛未后担轮幼虫期，疣足原基已出现，但刚毛未伸出体外，庞足原基不能活动伸出体外，庞足原基不能活动第43页/共67页后担轮幼虫的体节数在多数多毛类较为固定，后担轮幼虫的体节数在多数多毛类较为固定，通常为通常为24个体节；但也有变化，如多鳞虫科为个体节；但也有变化，如多鳞虫科为7个体节；锡鳞虫科具个体节；锡鳞虫科具56个体节；沙蚕科和裂虫个体节；沙蚕科和裂虫科科34个体节；叶须虫科个体节；叶须虫科7个体节；浮蚕科为个体节；浮蚕科为5个个体节；具栖管多毛类有更多的体节如海稚虫科体节；具栖管多毛类有更多的体节如海稚虫科可达可达13个体节。幼虫体节和幼虫变态同时发生，个体节。幼虫体节和幼虫变态同时发生，与前肛板生长区缓慢形成的幼虫后体节有明显不与前肛板生长区缓慢形成的幼虫后体节有明显不同。幼虫体节形成后，常有无体节形成的间隔期，同。幼虫体节形成后，常有无体节形成的间隔期，即使在疣足幼虫期形态发生剧烈的变化，但体节即使在疣足幼虫期形态发生剧烈的变化，但体节数还是保持不变。数还是保持不变。第44页/共67页疣足幼虫期疣足幼虫期此期刚毛从刚毛叶中伸出体外，疣足突起逐渐分此期刚毛从刚毛叶中伸出体外，疣