第4章连锁遗传和性连锁bcku.pptx

1第四章第四章 连锁遗传规律和性连锁连锁遗传规律和性连锁第一节第一节 连锁与交换连锁与交换 第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定 第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图 第四节第四节 真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用 第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁2第一节第一节 连锁与交换连锁与交换一、一、连锁连锁(一一)性状性状连锁遗传连锁遗传的的发现发现 性状性状连锁遗传现连锁遗传现象是象是贝贝特森和特森和庞庞尼特尼特(Bateson,W.和和 Punnett,R.C.，1906)在香豌豆的两在香豌豆的两对对性状性状杂杂交交试验试验中首先中首先发现发现的。的。F2结果：结果：1 同样出现四种表现型；同样出现四种表现型；2 不符合不符合9:3:3:1；3 亲本组合数偏多，重新组合数偏少亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比与理论数相比)3试验试验14试验试验2：第二个试验的表现第二个试验的表现与第一个试验基本相同，与第一个试验基本相同，同同9:3:3:1的独立遗传比的独立遗传比例相比较，在例相比较，在F2四种表四种表现型中仍然是现型中仍然是亲本组合亲本组合性状性状(紫、圆和红、长紫、圆和红、长)的的实际数多于理论数，重实际数多于理论数，重新组合性状的实际数少新组合性状的实际数少于理论数，于理论数，同样不能用同样不能用独立分配规律来解释。独立分配规律来解释。5上述两个试验结果都表明，上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有原来为同一亲本所具有的两个性状，在的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为这种现象称为连锁遗传连锁遗传。连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连连系在一起遗传的现象。系在一起遗传的现象。相引相相引相(组组)：甲乙两个显性性状连系在一起遗传，甲乙两：甲乙两个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合。如：个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合。如：PL/plPL/pl相斥相相斥相(组组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl/pLPl/pL。6(二二)连锁遗传的解释连锁遗传的解释 试验试验1 1：紫花紫花 :红花红花3:13:1长花粉长花粉:短花粉短花粉 3:13:1紫花紫花 :红花红花3:13:1长花粉长花粉:短花粉短花粉 3:13:1试验试验2：7以上结果以上结果都受分离规律支配都受分离规律支配，但不，但不符合独立分配符合独立分配规律。规律。F2不符合不符合9:3:3:1，则说明，则说明F1产生的四种配子不产生的四种配子不等。等。可用可用测交法测交法加以验证，因为测交后代的表现加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体配子的种类及其比例的具体反映。反映。81相引组：相引组：例例1：玉米玉米（种子性状当代即可观察）：（种子性状当代即可观察）：结果证实结果证实F1产生的四产生的四种配子不等种配子不等9例例2：摩尔根：摩尔根(Morgan)等以等以果蝇果蝇为材料进行测交的结果为材料进行测交的结果 红眼长翅红眼长翅pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅紫眼正常翅prprvgvg 红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅红眼正常翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 总数总数个数个数 1339 154 151 1195 2839Ft pr+prvg+vgprprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg配子配子 pr+vg+pr+vg+prprvg+vg+pr+pr+vgvg prvg prvg prvgprvg F1 红眼长翅红眼长翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg10结果：结果：亲本亲本组合组合=(1339+1195)/2839)100%=89.26%重新重新组合组合=(154+151)/2839)100%=10.74%证实证实F1所成的四种配子数不等，所成的四种配子数不等，两种亲型配子多，两两种亲型配子多，两种重组型少，均分别接近种重组型少，均分别接近1:1。11 原来亲本具有的原来亲本具有的两对非等位基因两对非等位基因（Cc和和Shsh 或或pr+pr和和vg+vg）不是独立分配不是独立分配，而是，而是连系在一连系在一起遗传起遗传，如，如C-Sh、c-sh或或pr+vg+和和prvg常常连系常常连系在一起。在一起。F1配子中总是亲本型配子配子中总是亲本型配子(CSh和和csh或或pr+vg+和和prvg)数偏多，而重新组合配子数偏多，而重新组合配子(Csh、cSh或或pr+vg和和prvg+)数偏少。数偏少。1相引组相引组12 2相斥组：相斥组：例例1：玉米玉米亲本亲本组合组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%重新重新组合组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不所成的四种配子数不等等，C-s、c-S连系在一连系在一起的配子为多。起的配子为多。13例例2：果蝇果蝇 红眼正常翅红眼正常翅pr+pr+vgvg 紫眼长翅紫眼长翅prprvg+vg+F1 红眼长翅红眼长翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg配子配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvg prvgFt pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅红眼正常翅紫眼正常翅紫眼正常翅 总数总数个数个数 157 1067 965 146 2335结果：结果：亲本亲本组合组合=(1067+965)/2335)100%=87.02%重新重新组合组合=(157+146)/2335)100%=12.98%证实证实F1所成的四种配子数不等。所成的四种配子数不等。2相斥组：相斥组：14 当两对基因为连锁遗传时，其当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是重组率总是50%。因。因为为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，色单体，两个基因之间的染色体区段内两个基因之间的染色体区段内仅有仅有两条非姐妹两条非姐妹染色单体染色单体发生交换发生交换（crossing over)，因此因此重组型配子的数重组型配子的数目只是少数。目只是少数。上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率50%。重组率重组率(交换值交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。：重组型的配子百分数称为重组率。(二二)连锁遗传的解释连锁遗传的解释15(三三)完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁连锁：连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。系遗传的现象。完全完全连锁连锁：位于同源染色体上非等位基因之位于同源染色体上非等位基因之间间不不能能发发生非姐妹染色生非姐妹染色单单体之体之间间的交的交换换,F1只只产产生两种生两种亲亲型配子型配子、其自交或、其自交或测测交后代个体的表交后代个体的表现现型均型均为为亲亲本本组组合。合。一、连锁一、连锁不完全连锁不完全连锁(部分连锁部分连锁)：F1可产生多种配子，后可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。16 1906年年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久，遗传的现象以后不久，摩尔根摩尔根等用果蝇为材料等用果蝇为材料进行研究，结果证明，进行研究，结果证明，具有连锁遗传关系的一具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。因。摩尔根用摩尔根用灰身残翅灰身残翅的雌果蝇（的雌果蝇（b+b+vgvg）和和黑身长翅黑身长翅的雄果蝇（的雄果蝇（bbvg+vg+）进行杂交，）进行杂交，然后用然后用F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中雌果蝇进行杂交，后代中只出现了两种亲本类只出现了两种亲本类型，黑身残翅和型，黑身残翅和灰身长翅灰身长翅。17完全连锁：完全连锁：灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅 由于由于F1杂合雄蝇（杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，表现型，比例为比例为1:118不完全连锁：不完全连锁：黑身残翅黑身残翅灰身长翅灰身长翅 灰身长翅灰身长翅 灰身残翅灰身残翅 黑身长翅黑身长翅 黑身残翅黑身残翅 当两对非等位基当两对非等位基因为因为不完全连锁不完全连锁时，时，F1不仅产生亲本型配不仅产生亲本型配子也产生子也产生重组型配子重组型配子。非等位基因非等位基因完全连锁完全连锁的情形较的情形较少少，一般是，一般是不完全连锁。不完全连锁。19 二、交换二、交换1交换：交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2交换的过程：交换的过程：杂种减数分裂时期杂种减数分裂时期(前期前期I的粗线期的粗线期)。(1)基因在染色体上呈基因在染色体上呈直线排列；直线排列；(2)等位基因等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3)同源染色体上有两对不同基因时同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因非等位基因)，它它们处于不同的位置；们处于不同的位置；(4)减数分裂前期减数分裂前期I的偶线期中各对的偶线期中各对同源染色体配对同源染色体配对(联联会会)粗线期已形成四合体粗线期已形成四合体 双线期同源染色体出双线期同源染色体出现交叉现交叉 非姐妹染色单体粗线期时发生非姐妹染色单体粗线期时发生交换交换 随机随机分配到子细胞内分配到子细胞内 发育成为配子。发育成为配子。2021 亲本亲本组合组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新重新组合组合=(7+7)/400)100%=3.5%在全部在全部孢孢母母细细胞中，各胞中，各联联会的同源染色体在会的同源染色体在C与与Sh基因之基因之间间不可能全部都不可能全部都发发生交生交换换，故重故重组组率率25%44%25%，故故plpl是亲本型配子是亲本型配子，而另一亲本，而另一亲本型配子型配子PLPL的频率应是相等的，故均为的频率应是相等的，故均为44%44%；F1形成的形成的四种配子比例四种配子比例为为44PL 6pl 6pL 44pl 或或0.44 0.06 0.06 0.44交换值交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和是两种重组型配子之和。重组型配子重组型配子(Pl pL)的频率各为的频率各为(50 44)%=6%。%4444.0 plF12即即配子频率配子频率=d26三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系 交换值交换值的幅度经常变化于的幅度经常变化于0 50%之间：之间：交换值交换值 0%，连锁强度越，连锁强度越大大，两个连锁的非等，两个连锁的非等位基因之间交换越位基因之间交换越少少；交换值交换值 50%，连锁强度越，连锁强度越小小，两个连锁的非等，两个连锁的非等位基因之间交换越位基因之间交换越大大。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。27四、影响交换值的因子四、影响交换值的因子:1.性别：性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换；雄果蝇、雌蚕不发生交换；2.温度：温度：家蚕第二对染色体上家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、黑斑、Y幼虫黄血幼虫黄血)饲养温度饲养温度()30 28 26 23 19 交换值（交换值（%）21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因基因位于染色体上的部位：离着丝点越位于染色体上的部位：离着丝点越近近，其交换，其交换值越值越小小，着丝点不发生交换。，着丝点不发生交换。284.4.其它：其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于由于交交换值换值具有相具有相对稳对稳定性，常以定性，常以该该数数值值表示表示两个基因在同一染色体上的相两个基因在同一染色体上的相对对距离（距离（遗传遗传距离距离）。）。例如：例如：3.6%即可称即可称为为3.6个个遗传单遗传单位。位。遗传单位值遗传单位值愈大愈大，两基因间距离愈远，两基因间距离愈远，愈易交换愈易交换；遗传单位值遗传单位值愈小愈小，两基因间距离愈近，两基因间距离愈近，愈难交换愈难交换。29一、基因定位（一、基因定位（gene location/localization）基因定位基因定位(gene location/localization)：确定基因：确定基因在染色体上的相在染色体上的相对对位置和排列次序。位置和排列次序。第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图30（一）两点测验（一）两点测验 步骤步骤 1:通过三次通过三次亲本亲本间两两间两两杂交杂交，杂种，杂种F1与双隐性与双隐性亲本亲本测交，考察测交子代的类型与比例测交，考察测交子代的类型与比例；步骤步骤2：计算计算三对基因两两间的交换值三对基因两两间的交换值；步骤步骤3：根据基因间的遗传距离确定基因间的排列根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。次序并作连锁遗传图谱。局限性局限性：1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。就不够高。31（二）三点测验（二）三点测验1.1.确定基因间排列顺序确定基因间排列顺序2.计算基因间的交换值计算基因间的交换值 3.绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图32P:凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh +wxwx cc F1及测交:饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc Ft测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+wx c2708凹陷、非糯、有色 sh +2538饱满、非糯、无色+c626凹陷、糯性、有色 sh wx+601凹陷、非糯、无色sh +c113饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯、有色+4凹陷、糯性、无色 sh wx c2总 数6708亲本型单交换单交换双交换双交换例：例：33分析基因间排列顺序分析基因间排列顺序（二）三点测验（二）三点测验34计算基因间的交换值计算基因间的交换值（二）三点测验（二）三点测验绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图Sh位于位于wx与与c之间；之间；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.935（三）三）干扰和符合干扰和符合1.1.理论双交换理论双交换 如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理理论双交换值论双交换值)应该是两个区域交换频率应该是两个区域交换频率(交换值交换值)的乘积。的乘积。2.干扰干扰(interference)：一个交换发生后，它往往会一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。影响其邻近交换的发生。3.符合系数符合系数(coefficient of coincidence):用以用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。衡量两次交换间相互影响的性质和程度。符合系数符合系数=实际双交换值实际双交换值/理论双交换值理论双交换值如上例：如上例：写出理论双交换值为：写出理论双交换值为：实际双交换值：实际双交换值：符合系数为：符合系数为：如符合系数越接近于如符合系数越接近于1，说明两个单交换独立进，说明两个单交换独立进行，没有受到干扰；越接近于行，没有受到干扰；越接近于0，说明两个单交，说明两个单交换的发生受到严重干扰。换的发生受到严重干扰。3637二二、连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)linkage map)38果蝇的果蝇的4 4个连锁群个连锁群39第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换红色面包霉的遗传红色面包霉的遗传(n=7)：1 有性生殖过程：有性生殖过程：+、-接合型菌丝接合受精接合型菌丝接合受精 在在子囊果子囊果的的子囊菌丝子囊菌丝细胞中形细胞中形成二倍体合子成二倍体合子(2n)减数分裂减数分裂形成形成4个单倍的个单倍的子囊孢子子囊孢子(四分四分孢子孢子)有丝分裂有丝分裂 形成形成8个子囊孢子、按严格顺序直线排个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。列在子囊内。(四分子分析：四分子分析：对四分孢子进行遗传分析对四分孢子进行遗传分析)2 通过四分子观察，可直接观察其分离比例，通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连锁。检验其有无连锁。方法：方法：以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。组值，进行着丝点作图。40 理论上：理论上：1 1 把基因把基因定位定位于染色体上，即基因的载体的染于染色体上，即基因的载体的染色体；色体；2 2 明确各染色体上基因的明确各染色体上基因的位置和距离；位置和距离；3 3 说明一些结果不能独立分配的原因，发展了说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用41实践上：实践上：1 可利用连锁性状作为可利用连锁性状作为间接选择间接选择的依据，提高选的依据，提高选择结果：择结果：例如例如:大麦大麦抗秆锈病抗秆锈病基因与基因与抗散黑穗病抗散黑穗病基因紧密基因紧密连锁，可以一举两得。连锁，可以一举两得。2 设法打破基因连锁：如设法打破基因连锁：如 辐射、化学诱变、远缘辐射、化学诱变、远缘杂交等。杂交等。3 可以根据可以根据交换率安排工作：交换率安排工作：交换值交换值大大重组型多选择机会大育种群体重组型多选择机会大育种群体小小，交换值交换值小小重组型少选择机会小育种群体重组型少选择机会小育种群体大大。42第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁 性连锁：性连锁：指性染色体上基因所控制的某些性状指性染色体上基因所控制的某些性状总是总是伴随性别而遗传伴随性别而遗传的现象，也称为的现象，也称为伴性遗传伴性遗传。是连锁遗传的一种特殊表现形式。是连锁遗传的一种特殊表现形式。43一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定（一）性染色体（一）性染色体性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是性染色体如果是成对的，往往是异型异型的，即形态、结构的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。和大小以及功能都有所不同。常染色体：常染色体：其它各对染色体，其它各对染色体，通常以通常以A表示表示。常染色体常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基本相同。本相同。果蝇果蝇 n=4 雌雌 3AA+1XX 雄雄 3AA+1XY44（二）性别（二）性别决定决定的方式的方式1 雄杂合型：雄杂合型：XY型：果蝇、人型：果蝇、人(n=23)、牛、羊、牛、羊、.XO型：蝗虫、蟋蟀、型：蝗虫、蟋蟀、.，雄仅，雄仅1个个X、不成对；、不成对；2 雌杂合型：雌杂合型：ZW型：家蚕型：家蚕(n=28)、鸟类、鸟类(包括鸡、鸭等包括鸡、鸭等)、鹅、鹅类、蝶类等；（雄性个体为同配子型类、蝶类等；（雄性个体为同配子型ZZ）3 雌雄决定于雌雄决定于倍数性倍数性：如蜜蜂、蚂蚁。：如蜜蜂、蚂蚁。正常受精卵正常受精卵 2n 为雌为雌 孤雌生殖孤雌生殖 n为为 雄雄45（三）性别决定的畸变（三）性别决定的畸变 性别决定的一些畸变现象，通常是由于性别决定的一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。如果雌果蝇的如果雌果蝇的性染色体性染色体2X2X，而，而常常染色体的各对成员是染色体的各对成员是2A2A，那，那么：么：试验表明：试验表明：超雌和超雄个体的生超雌和超雄个体的生活力都很低，而且高度不育。间活力都很低，而且高度不育。间性个体总是不育的。性个体总是不育的。超雌超雌雌雌46（四）植物的性别决定（四）植物的性别决定 种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花；花、雌雄同株异花；有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。其中其中蛇麻、菠菜：蛇麻、菠菜：雌雌XX，雄，雄XY；银杏：银杏：雌雌ZW，雄，雄ZZ。玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。ba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗；基因可使植株无雌穗，只有雄穗；ts 基因可使植株的雄花序成为基因可使植株的雄花序成为雌花序，并能雌花序，并能结实。结实。47因此基因型不同，植株花序也不同：因此基因型不同，植株花序也不同：1 Ba_Ts_ 正常雌雄同株正常雌雄同株2 Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序顶端和叶腋都生长雌花序3 babaTs_ 仅有雄花序仅有雄花序4 babatsts 仅顶端有雌花序仅顶端有雌花序babatsts()babaTsts()babaTsts :babatsts（仅有雄花序）（仅有雄花序）(顶端有雌花序顶端有雌花序)1:148(五五)性别分化与环境关系性别分化与环境关系 1 激素：如激素：如母鸡打啼母鸡打啼母鸡母鸡卵巢退化，促使精巢发育并卵巢退化，促使精巢发育并分泌出分泌出雄性激素雄性激素，但其性染色体仍是，但其性染色体仍是ZW型。型。2 营养条件：如蜜蜂营养条件：如蜜蜂雌蜂雌蜂(2n)+蜂王浆蜂王浆 蜂王蜂王(有产卵能力有产卵能力)；雌蜂雌蜂(2n)+普通营养普通营养 普通蜂普通蜂(无产卵能力无产卵能力)孤雌生殖孤雌生殖 雄蜂雄蜂(n)3氮素氮素影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高间，可提高黄瓜黄瓜的雌花数量。的雌花数量。4温度、光照：温度、光照：降低夜间温度，可增加降低夜间温度，可增加南瓜南瓜雌花数量；雌花数量；缩短光照缩短光照 增加雌花。增加雌花。49 综上所述，综上所述，性别受遗传物质控制：性别受遗传物质控制：通过性染色体的组成；性通过性染色体的组成；性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；染色体的染色体与常染色体二者之间的平衡关系；染色体的倍数性等。倍数性等。环境条件可以影响甚至转变性别，环境条件可以影响甚至转变性别，但但不会改变原不会改变原来决定性别的遗传物质。来决定性别的遗传物质。主要是因为性别有向两性主要是因为性别有向两性发育的特点。发育的特点。50二、性连锁二、性连锁 是是摩尔根摩尔根等人等人(1910)(1910)以以果蝇果蝇为材料进行试验时发现为材料进行试验时发现性性连锁连锁现象。现象。摩尔根等在纯种摩尔根等在纯种红眼红眼果蝇的群体中发现个果蝇的群体中发现个别别白眼白眼个体（突变产生个体（突变产生)。性连锁性连锁(sex linkage)(sex linkage)是指性染色体上的基因所控制是指性染色体上的基因所控制的某些性状的某些性状总是伴随性别而遗传总是伴随性别而遗传的现象，所以又称的现象，所以又称伴伴性遗传性遗传(sex-linked inheritance)(sex-linked inheritance)。（一）果蝇眼色的遗传：（一）果蝇眼色的遗传：51雌性雌性红红眼果眼果蝇蝇雄性白眼果雄性白眼果蝇杂蝇杂交交 F1全是全是红红眼眼 近近亲亲繁殖繁殖产产生的生的F2既有既有红红眼，又有白眼，眼，又有白眼，比例是比例是3:1 F2群体中白眼果群体中白眼果蝇蝇都是雄性而无雌都是雄性而无雌性性 说说明白眼明白眼这这个性状的个性状的遗传遗传，是与雄性相，是与雄性相联联系的，同系的，同X 染色体的染色体的遗传遗传方式相似。方式相似。假设：假设：果蝇的白眼基因在果蝇的白眼基因在X性染色体性染色体上，而上，而Y 染色体上不含有它的等位基因，上述遗传现象染色体上不含有它的等位基因，上述遗传现象可得到合理解释。（图可得到合理解释。（图5-12,5-13）52（二）人类的性连锁：（二）人类的性连锁：如色盲、如色盲、A A型血友病等就表现为性连锁遗传。型血友病等就表现为性连锁遗传。下下面以色盲面以色盲(红绿色盲红绿色盲)的性连锁为例来说明。的性连锁为例来说明。1 已知控制色盲的基因已知控制色盲的基因为隐为隐性性c位于位于X染色体上，染色体上，Y染染色体上不色体上不带带它的等位基因；它的等位基因；532 由于色盲基因存在于由于色盲基因存在于X染色体上，女人在基因染色体上，女人在基因杂杂合合仍是正常的，而男人的仍是正常的，而男人的Y基因上不基因上不带带其其对应对应的基因，的基因，故故男人色盲的男人色盲的频频率高率高。女：女：XCXc杂杂合合时时非色盲，只有非色盲，只有 XcXc 纯纯合合时时才是色盲才是色盲 男：男：Y染色体上不携染色体上不携带对应带对应基因，基因，XCY正常、正常、XcY色盲色盲交叉遗传交叉遗传(criss-cross inheritance)：子代与其亲代在子代与其亲代在性别和性状出现相反表现性别和性状出现相反表现的现象，称为的现象，称为交叉遗传。交叉遗传。图图5-1454交叉遗传交叉遗传55（三）芦花鸡的毛色遗传（三）芦花鸡的毛色遗传:芦花基因芦花基因B B为显性，正常基因为显性，正常基因b b为隐性，位于为隐性，位于Z Z性染色体上。性染色体上。染色体上不带它的等位基因染色体上不带它的等位基因。雄鸡为雄鸡为ZZZZ，雌鸡为，雌鸡为Z ZW W。56 Z ZB BW ZW Zb bZ Zb b 芦花芦花(雌雌)正常正常(雄雄)交叉遗传交叉遗传 Z Zb bW W Z ZB BZ Zb b 正常正常(雌雌)芦花芦花(雄雄)近亲繁殖近亲繁殖Z ZB BW ZW Zb bW W芦花芦花(雌雌)正常正常(雌雌)Z ZB BZ Zb b Z Zb bZ Zb b芦花芦花(雄雄)正常正常(雄雄)二、性连锁二、性连锁雌雌:雄雄 或芦花或芦花:正常正常=1:1 Z Zb bW W Z ZB BZ ZB B正常正常(雌雌)芦花芦花(雄雄)Z ZB BW W Z ZB BZ Zb b芦花芦花(雌雌)芦花芦花(雄雄)近亲繁殖近亲繁殖 Z ZB BZ ZB B Z ZB BZ Zb b芦花芦花(雄雄)芦花芦花(雄雄)Z ZB BW ZW Zb bW W芦花芦花(雌雌)正常正常(雌雌)公鸡公鸡 全部芦花；全部芦花；母鸡母鸡 半数芦花半数芦花57（四）限性遗传和从性遗传：（四）限性遗传和从性遗传：限性遗传限性遗传(sex-limited inheritance)：是指位于：是指位于Y Y染色体染色体(XY(XY型型)或或W W染色体染色体(ZW(ZW型型)上的基因所控制的遗传性上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。状只局限于雄性或雌性上表现的现象。限性遗传的性状多与性激素的存在与否有关。限性遗传的性状多与性激素的存在与否有关。例如，例如，哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房、某种哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房、某种甲虫的雄性有角等等。甲虫的雄性有角等等。限性遗传与伴性遗传的区别：限性遗传与伴性遗传的区别：限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现，只是表现频率有所差别。在雄性也可在雌性上表现，只是表现频率有所差别。58 从性遗传从性遗传(sex-controlled inheritance)或称或称性影响遗性影响遗传传(sexinfluenced inheritance)：不是指由：不是指由X及及Y染色体上染色体上基因所控制的性状，而是因为基因所控制的性状，而是因为内分泌内分泌及其它关系使某些性及其它关系使某些性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。的现象。例如，例如，羊的有角因品种不同羊的有角因品种不同而有三种特征：而有三种特征：雌雄都无角；雌雄都无角；雌雄都有角；雌雄都有角；雌无角而雄有角。雌无角而雄有角。演讲完毕，谢谢观看！