植物生理学复习.pptx

植物生理学发展的三个阶段：第一阶段：植物生理学的孕育阶段 1627年荷兰人凡埃尔蒙（J.B.van Helmont）柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。CO2+H2O=(CH2O)6开始探讨植物营养和植物体内汁液流动问题。水，CO2，O2，光，矿质营养。认为植物是靠水来构成躯体的第1页/共76页第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收一、植物细胞的水势一、植物细胞的水势 (一一)细胞水势的组分细胞水势的组分 与开放的溶液体系不同，植物细胞外有细胞壁，内有大液泡，液泡中有溶质，还有多种亲水衬质，因此植物细胞水势至少要受到三个组分的影响，即溶质势s、压力势p和衬质势m。细胞的水势公式：w ws s p p m m.细胞的溶质势 植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2-1MPa，旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10 MPa。干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。第2页/共76页细胞水势组分的归纳细胞水势组分的归纳 组分性质数值范围溶质势溶质势s s(渗透势)细胞中含有的溶质引起细胞水势的降低的数值一般陆生植物叶片细胞的s为-2-1MPa旱生植物叶片细胞的s可低到-10 MPa；干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低衬质势衬质势m m细胞中的亲水物质对自由水的束缚而引起细胞水势的降低值成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由于液胞含水量很高，m趋于0，可忽略不计，有液泡的细胞w=s+p；无液泡的分生组织和干燥种子，m是细胞水势的主要组分，w=m压力势压力势pp细胞壁细胞壁在受到膨压作用时会产生与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势，p一般为正值.草本植物叶肉细胞的p，在温暖天气的午后为0.30.5MPa，晚上则达1.5 MPa 特殊情况下p也可为负值或零，初始质壁分离时，细胞的p为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，即细胞的p呈负值第3页/共76页三、三、根系吸水的途径根系吸水的途径 植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管.水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径 1.1.质外体外体(apoplast)细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。质外体途径-水分通过质外体部分的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。(P62)第4页/共76页图 2-8 根部吸水的途径第5页/共76页2.2.共质体共质体(symplast)(symplast)由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。共质体途径共质体途径-水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝.胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。柿胚乳细胞的胞间连丝第6页/共76页四、根系吸水的机理四、根系吸水的机理植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。（一）主动吸水 由植物根系生理活动生理活动而引起的吸水过程。根的主动吸水具体反映在根压上。根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。大多数植物的根压为0.10.2MPa，有些木本植物的根压可达0.60.7MPa。伤流和吐水伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。第7页/共76页(二二)被被动吸水吸水-植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。根压一般为0.10.2MPa，至多能使水分上升20.4m 而蒸腾拉力可高达十几个Mpa，一般情况下是水分上升的主要动力。第8页/共76页3.3.产生根生根压的机制的机制 根系吸收土壤溶液中的溶质，并转运到中柱和导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可渗透进入中柱和导管，内皮层起着选择透性膜的作用，随着水柱上升，建立起正的静水压，即根压。(导管-长颈漏斗，矿质离子-蔗糖，内皮层半透膜）应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是利用代谢能主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差。第9页/共76页第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用 与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。蒸腾作用(transpiration)-植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。陆生植物在耗水量很大。一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有极少数（约1.5%1.5%2%2%）用于体内物质代谢，绝大多数都散失到体外。水分散失的方式，除了少量以液态通过吐水的方式外，大多以气态,即以蒸腾作用的方式散失。第10页/共76页二、水分沿导管上升的机制二、水分沿导管上升的机制 高大的乔木可达100m以上，水分上升的动力是根压和蒸腾拉力，而保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H.Dixon)的内聚力学说(cohesion theory)来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。张力-垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa 但由于水分子内聚力内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。第11页/共76页禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。肾形气孔（A）和亚铃形气孔（B）的保卫细胞和表皮细胞中纤维素的基本排布 第12页/共76页（二）气孔运动的机理 气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。蔗糖淀粉假说 由植物生理学家F.E.Lioyd在1908年提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。蔗糖淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。第13页/共76页无机离子泵学说，又称 K K+泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5molL-1，溶质势可降低2MPa左右。第14页/共76页3.3.苹果酸代苹果酸代谢学学说(malate metabolism theory)20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。光照下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.08.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。PEPHCO3-PEP羧化酶 草酰乙酸磷酸 草酰乙酸NADPH(NADH)苹果酸还原酶 苹果酸NAPD+(NAD+)苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。第15页/共76页二、植物必需的矿质元素和确定方法二、植物必需的矿质元素和确定方法 (一)植物必需的矿质元素 必需元素是指植物生长发育必不可少的元素 已确定植物必需的矿质(含氮)元素有1313种种，加上碳、氢、氧碳、氢、氧共1616种种。1.1.大量元素(major element(major element，macroelement)9macroelement)9种种 氮氮、磷磷、钾钾、钙钙、镁镁、硫硫、碳碳、氢氢、氧氧 约占植物体干重的0.01%10%，2.2.微量元素(minor element,trace element)7(minor element,trace element)7种 铁铁、氯氯、锰锰、硼硼、锌锌、铜铜、钼钼 约占植物体干重的10-5%10-3%。第16页/共76页四、有益元素和有害元素 (一)有益元素(beneficial elements)某种元素并非是植物普遍所必需的,但能促进某些植物的生长发育，或只有某些植物生长所必需的元素。这些元素被称为有益元素。常见的有钠(Na)、硅(Si)、钴(Co)、硒(Se)、钒(V)、铝(Al)、钛(Ti)、锂(Li)、铬(Cr)、碘(I)等。第17页/共76页二、主动吸收主动吸收(active absorption)(一一)ATP)ATP酶(ATPase)催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，是参与能量代谢的关键酶。根细胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，体积大，横跨整个膜，也是一种特殊的离子载体离子载体。质膜ATP酶催化反应如下:ATP+HATP+H2 2O O ATPATP酶酶 ADP+Pi ADP+Pi 32kJ32kJmolmol-1-1 1molATP水解释放32kJ能量，释放的能量用于转运离子。即把细胞质内的阳离子（H+、K+、Na+、Ca2+）向膜外“泵”出。H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电,ATP酶称为一种致电泵(electrogenic pump)。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差H+也是其它离子或分子越膜进入细胞的驱动力。第18页/共76页(二二)共共转运运 cotransport质膜ATPase水解ATP产生能量,把细胞质内的H+向膜外“泵”出。膜外介质中H+增加的同时,也产生膜电位(E),即膜内呈负电性,而膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差 H+.H+也是其它种溶质越膜进入细胞以及由ATPase合成ATP的驱动力(见第四章光合磷酸化)。共转运-把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运。H+-ATPase“泵”出H+的过程,称为初级共运转（primary cotansport）也称原初主动运转(primary active transport)H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转(secondary cotransport)。具有水合层的无机离子不能通过疏水的膜脂层，若要进出细胞膜,除H+外,还须通过传递体transporter)才能完成。这些传递体都是具有运转功能的蛋白质(载体)。第19页/共76页若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的(不同族元素的离子之间)。关于颉颃作用的本质,目前还没有满意的解释。第20页/共76页(三)矿质元素的利用矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等;由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可分解并运到其它部位去,被重复利用。必需元素被重复利用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用,它们的缺乏病症,首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重复利用,S、Mn、Mo较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。第21页/共76页二、硝酸盐的还原二、硝酸盐的还原 植物体内硝酸盐转化为氨的过程。在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3-还原过程中,每形成一个分子NH+要求供给8个电子。1 1、硝酸、硝酸还原原酶(nitrate reductase,NR)(nitrate reductase,NR)催化硝酸催化硝酸盐还原为亚硝酸盐：NONO-+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+NR NR NONO-+NAD(P)+NAD(P)+H+H2 2O O 这一过程在根和叶的细胞质中进行。第22页/共76页生成的谷氨酸谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。NAD(P)H第23页/共76页光合作用(photosynthesis)概念CO+2HA 光 光养生物(CHO)+2A+HO (4)H2A代表一种还原剂，可以是HO、H2S、有机酸等，CO+2HO*光 绿色植物(CHO)+O2*+HO (2)CO+HO 光 绿色植物(CHO)O (1)绿色植物绿色植物 利用光能把CO和水合成有机物，同时释放氧气的过程。光养生物光养生物 利用光能把CO合成有机物的过程。问题：问题：绿色植物和光养生物的光合方程式有何异同？CO+2HS 光 光合硫细菌(CHO)+2S+HO (3)光合细菌光合细菌 利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO合成有机物的过程。比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式：第24页/共76页四、类囊体膜上的蛋白复合体1.1.蛋白复合体的概念和种蛋白复合体的概念和种类 蛋白复合体：蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。由多种亚基、多种成分组成的复合体。主主要要有有四四类类：即光系统（PSI）、光系统（PS）、Cytb/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。第25页/共76页一、电子和质子的传递 指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。较为公认的是：“Z Z Z Z”方案方案方案方案 由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充。电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列。电子传递链呈侧写的“Z”形。PSIIPSII和和PSIPSI共同参与从水到共同参与从水到NADPNADP+电电子传递的子传递的Z-Z-方案模式图方案模式图 光下PSII产生氧化水的强氧化剂和还原剂。与此相反，光照下PSI产生还原NADP+的强还原剂和弱氧化剂。两个光系统通过电子传递链连接，使得PSI氧化剂接受PSII还原剂提供传递的电子。（一）光合链第26页/共76页原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光合作用的大致过程第27页/共76页2.2.光化学反光化学反应由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应 可用下式表示光化学反应过程：PA h P*A P+A 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 P：反应中心色素分子；P*：激发态色素分子；A：原初电子受体；A-：带负电荷原初电子受体；P+：带正电荷色素分子。反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。原初电子供体失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱”，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。供电子给P+的还原剂叫做次级电子供体(D)，从A接收电子的氧化剂叫做次级电子受体(A1)，那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：DP+AA1 D+PAA1 这一过程在光合作用中反复地进行，推动电子在电子传递体中传递。第28页/共76页二、光合磷酸化二、光合磷酸化1954年阿农等人用菠菜叶 绿 体，弗 伦 克 尔(A.M.Frenkel)用 紫 色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。从此，人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。第29页/共76页7.7.光合膜上的光合膜上的电子与子与H H+的传递图图15 15 光合膜上的电子与质子传递光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PS与PS各吸收4个)，传递4个e能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。第30页/共76页 锰是水氧化必不可少的元素。S的各种状态很可能代表了含锰蛋白的不同氧化态。每个放氧复合体含有4个Mn的锰聚合体，Mn可以有Mn2、Mn3和Mn4的各种不同氧化态。而所有4个Mn对O的释放都是必需的。锰原子被四个独立的光化学反应而依次转化为高价的状态，每一次P680被光激发从D1-161酪氨酸得到1个电子，锰聚合体就会转变到1个新的氧化状态，直到氧气的释放。12.31 锰聚集体结构。聚集体中四个锰原子和PSII D1蛋白质的氨基酸残基结合，氧与氯也参与锰聚集体结构。这种模式内还包括一个钙原子图6-24C组氨酸第31页/共76页2.2.质醌 质醌(PQ)也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cyt b/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%10%，故有“PQPQ库库”之称。PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递(如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行)，可使多个PS复合体与多个Cyt b/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PS(也可是PS)传来的电子，同时与H结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b/f，氧化时把H释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。第32页/共76页3.Cytb3.Cytb/f/f复合体复合体 Cyt b/f 复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由几个多肽组成，即Cyt f、Cyt b、Rieske 铁-硫蛋白、亚基、光合电子传递体(Pet)G、M、L等。PQH+2PC(Cu)Cyt b/f PQ+2PC(Cu)+2HCyt b/f 复合体主要催化PQH的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b/f 复合体又称PQHPC氧还酶。第33页/共76页4.4.质蓝素素质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b/f复合体与PS之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。PS复合体存在类囊体非堆叠的部分，PS复合体存在堆叠部分，而Cyt b/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。第34页/共76页第五节第五节 碳碳 同同 化化 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化类囊体基质第35页/共76页一一.C.C3 3途径途径 糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物却是在后来才知道。1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)等人经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环。由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C途径或C光合碳还原循环，并把只具有C途径的植物称为C植物。此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。第36页/共76页(一)C C途径的反应过程 C途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。1.1.过程程 整个循环如图所示，由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧羧羧羧化化化化、还还还还原原原原、再生再生再生再生3 3 3 3个阶段。一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP第37页/共76页光合碳还原循环参参与与反反应应的的酶酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)；(2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)；(3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶；(4)丙糖磷酸异构酶；(5)(8)醛缩酶；(6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)；(7)(10)(12)转酮酶；(9)景天庚酮糖1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)；(11)核酮糖-5-磷酸表异构酶；(13)核糖-5-磷酸异构酶；(14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)代谢产物名代谢产物名：RuBP.核酮糖1,5二磷酸；PGA.3-磷酸甘油酸；BPGA.1，3二磷酸甘油酸；GAP.甘油醛-3-磷酸；DHAP.二羟丙酮磷酸；FBP.果糖-1，6-二磷酸；F6P.果糖-6-磷酸；E4P.赤藓糖-4-磷酸；SBP.景天庚酮糖-1,7-二磷酸；S7P.景天庚酮糖-7-磷酸；R5P.核糖-5-磷酸；Xu5P.木酮糖-5-磷酸；Ru5P.核酮糖-5-磷酸；G6P.葡萄糖-6-磷酸；TPP.硫胺焦磷酸；TPP-C2.TPP羟基乙醛第38页/共76页二、光 呼 吸 1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称 为 瓦 伯 格 效 应(Warburg effect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。1971年 托 尔 伯 特(Tolbert)阐明了光呼吸的代谢途径。光呼吸：植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应。(一一)光呼吸的光呼吸的发现第39页/共76页 因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。第40页/共76页(四四)光呼吸的意光呼吸的意义 Rubisco既可催化羧化反应，又可以催化加氧反应，即CO2和O2竞争Rubisco同一个活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco是进行羧化还是加氧，取决于外界CO2浓度与O2浓度的比值。如在人为提供相同浓度CO2和O2的条件下，Rubisco的羧化活性是加氧活性的80倍。在25下，与空气平衡的水溶液中CO2/O2的比值为0.0416，这时羧化作用与加氧作用的比值约为31。从碳素角度看，光呼吸往往将光合作用固定的20%40%的碳变为CO2放出(C3植物)；从能量角度看，每释放1分子CO2需消耗6.8个ATP，3个NADPH和2个高能电子，显然，光呼吸是一种浪费。在在长长期期的的进进化化历历程程中中光光呼呼吸吸为为什什么么未未被被消消除除掉掉?这这可可能能与与RubiscoRubisco的性质有关。的性质有关。Rubisco催化特性 第41页/共76页光呼吸生理意义：1.1.回回收收碳碳素素 通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2)。2.2.维维持持C C3 3光光合合碳碳还还原原循循环环的的运运转转 在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。3.3.防止强光对光合机构的破坏作用防止强光对光合机构的破坏作用 在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基O-2会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O-2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。第42页/共76页4.4.消消除除乙乙醇醇酸酸 乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。C3植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高CO2浓度下(抑制光呼吸)才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。第43页/共76页（三）光呼吸与“暗呼吸”的区别 光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸”。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高35倍。第44页/共76页 羧反应产生一个六碳的中间物，2-羧基，3-酮基-D-阿拉伯糖醇-1，5二磷酸。这个中间产物的水合作用分解为碳2和碳3两个产物，一个是图中最底部三碳化合物的3-磷酸甘油酸，一个是图中最上部三碳化合物的带负碳离子的3-磷酸甘油酸。负碳离子的质子化作用完成了催化羧化循环。氧分子和enediolate的反应产生5碳的过氧化氢物。水合/裂解/质子化作用系列与羧化系列产生源自图中最下部三碳的3-磷酸甘油酸和源自图中最上部2碳化合物2-磷酸乙醇酸相类似。Rubisco催化羧化氧化两个反应类型 RuBP羧化产生2分子C3光合作用第一个稳定的中间产物3-磷酸甘油酸。RuBP氧化产生1分子3-磷酸甘油酸和1分子2-磷酸乙醇酸。C2磷酸通过光呼吸循环转变为3-磷酸甘油酸。所有的系列反应都是由RuBP结合到Rubisco活化位点开始，然后随着质子的吸收和重新分布而形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸中间产物。磷酸乙醇酸第45页/共76页(三三)C)C4 4途径的反应过程 C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段(图22，C)。羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用 形成天冬氨酸(Asp)；脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化；底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。图图22 C22 C4 4植物叶的结构以及植物叶的结构以及 C C4 4 植物光植物光合碳代谢的基本反应合碳代谢的基本反应 ()内为酶名；PEPC.PEP羧化酶;PPDK.丙酮酸磷酸二激酶第46页/共76页四、景天科酸代谢途径 (一)CAMCAM在在植植物物界的分布与特征界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM CAM CAM CAM(Crassulacean acid metabolism)途径途径途径途径第47页/共76页剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹宝绿昙花第48页/共76页（一）糖酵解的化学历程 定义定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。化学化学历程历程1.己糖的活化己糖的活化(19)己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解己糖裂解(1011)F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.丙糖氧化丙糖氧化(1216)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反总反应式应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP第49页/共76页底 物 水 平 磷 酸 化(substratelevel phosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:XP+ADP X+ATP 糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP 第50页/共76页三、三羧酸循环三、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle(tricarboxylic acid cycle，TCAC)TCAC)糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环.1.1.发现 英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸 是其中的一个重要中间产物。TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。H.Krebs和Lipmann分享1953年诺贝尔医学生理学奖。第51页/共76页四、戊糖磷酸途径四、戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP)-葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径）。（一）戊糖磷酸途径的化学历程 1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3)由葡萄糖-6-磷酸直接脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸的过程。2.分子重组阶段(4-12)经一系列糖之间的转化，最终将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸.总反应式可写成：6G6P12NADP+7H2O6CO212NADPH12H+5G6PPi 第52页/共76页第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 三羧酸循环等脱下的氢被NAD+或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，必须将氢交给其它受体后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。一、一、呼吸链的概念和组成呼吸链的概念和组成 呼吸链(respiratory chain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分，多数组分以复合体形式嵌入膜内，少数可移动的组分(如Cytc)则疏松地结合在内膜的外表面。第53页/共76页二、氧化磷酸化（一）概念 氧化磷酸化 线粒体内膜上电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时,即可视为氧化磷酸化的偶联部位或氧化磷酸化位点。呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置第54页/共76页14.7线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理：在糖酵解的氧化步骤过程中释放电子，一个柠檬酸循环产生20个分子NADH和4分子FADH2。这些还原型辅酶随后被线粒体电子传递链氧化。在氧化过程中释放自由能。同时与氧化过程偶联发生了质子通过线粒体内膜从基质进入膜间空间，在内膜上产生电化学质子成分（H+）。接着，质子经过ATP合成酶复合物的F0质子路径返回跨过线粒体内膜释放的自由能被该复合物中F1成分上的催化反应部位所利用。第55页/共76页 2.2.呼吸呼吸链的的组成成 呼吸传递体有五种酶复合体 复合体(NADH:泛醌氧化还原酶)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)复合体(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶)复合体(ATP合成酶)第56页/共76页五、末端氧化酶(terminal oxidase）的多样性 末端氧化酶-处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶.研究得比较清楚的有：线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶;细胞质中的：酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶 过氧化体中的乙醇酸氧化酶等。图 5-15 呼吸代谢的概括图解细胞色素氧化酶第57页/共76页糖酵解糖酵解+三羧酸循环三羧酸循环的能量转换效率C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP CH3COCOOH+4NAD+FADADPPi2H2O 3CO2+4NADH4H+FADH2ATP 糖酵解 1G1G 2NADH+2H+2ATP 原核生物 =23+2=8 8ATP，真核生物 22+2=6 6ATP 三羧酸循环 8 8NADH+8 8H+2FADHFADH2 2+2ATP =8 8 3+2 2+2 =30 30ATP 原核生物 38ATP 38ATP 真核生物 36ATP 36ATP 储能效率=31.8 38/2870=42.1%或=31.8 36 6/2870=39.8%比世界上任何一部热机的效率都高！比世界上任何一部热机的效率都高！提问提问：其余能量何处去？：其余能量何处去？答案答案：以热量形式：以热量形式,一部分维持体温，一部分散失。一部分维持体温，一部分散失。第58页/共76页六、呼吸作用中的能量代谢 以lmol的葡萄糖通过EMP-TCA循环和电子传递链彻底氧化为例，计算呼吸作用中能量转换效率：1，糖酵解的总反应：C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 真核细胞糖酵解在细胞质中进行。生成的NADH，需要通过甘油-3-磷酸二羟丙酮磷酸穿梭机制,由FADH2进入线粒体呼吸链，生成2molATP。因此，EMP中的2molNADH经氧化磷酸化只能生成4molATP，加上底物水平磷酸化净生成2mol ATP共计生成6mol ATP。第59页/共76页七、七、光合作用和呼吸作用的关系光合作用和呼吸作用的关系绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气；同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O同时放出能量供生命活动利用。光合作用和呼吸作用既相互对立，又相互依赖，它们共同存在于统一的有机体中。光合作用与呼吸作用在原