种群及其基本特征.pptx

第一节第一节 种群的概念种群的概念 第1页/共60页种种群群(population)(population)是生态学的重要概念之一，是是在在一一定定空空间间中中同同种种个个体体的的集集合合。除生态学外，进化论、遗传学、分类学和生物地理学等都使用种群这个术语；为了强调不同的侧面，有的学者还在种群定义中加进诸如能相互进行杂交、具有一定结构和一定遗传特性等内容。种群是物种在自然界中存在的基本单位。第2页/共60页种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群(例如，捕食者与猎物、寄生物和宿主等)的相互作用。种群遗传学研究种群的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂变等。第3页/共60页第二节第二节 种群的动态种群的动态 第4页/共60页种种群群动动态态是是种种群群生生态态学学的的核核心心问问题题。种种群群动动态态研研究究种种群群数数量量在在时时间间上上和和空空间间上上的的变变动动规规律律。简简单单地地说说，就就是是种种群群的的数数量量或或密密度度；种种群群的的分分布布；种种群群数数量量变变动动和和扩扩散散迁迁移移；种种群调节群调节。第5页/共60页一、种群的密度和分布一、种群的密度和分布 种群密度指单位其面积或空间单位内的个体数。例如，10只hm2黄鼠是绝对密度；而每置l00个夹，日捕获10只，是相对密度，即10捕获率。相对密度又可分为直接指标和间接指标。例如，10捕获率以黄鼠只数表示是直接指标；而鼠洞数/hm2则是相对指标。第6页/共60页常用统计种群密度的方法常用统计种群密度的方法样方法样方法即在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来估计种群整体。样方必须有代表性，通过随机取样来保证结果可靠，并用数理统计法来估计变差和显著性。第7页/共60页标志重捕法标志重捕法在调查样地上，捕获一部分个体进行标志后释放，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数，即 N:M=n:m N=Mn/m式中：M标志数；n重捕个体数;M重捕中标记数；N样地上个体总数。随着统计学的发展，标志重捕法日臻完善，变型甚多。第8页/共60页单单体体生生物物 unitary unitary organism)organism)各各个个体体保保持持基基本本一一致致的的形形态态结结构构，它它们们都都由由一一个个受受精精卵卵发发育而成；育而成；构构件件生生物物(modular(modular，organism)organism)由由一一个个合合子子发发育育成成一一套套构构件件(modules)(modules)组组成成的的个个体体，如如一一株株树树有有许许多多树树枝枝，一一个个稻稻丛丛有有许许多多分分蘖蘖。一一般般，高高等等植植物物是是构构件件生生物物，大大多多数数动动物物属属单单体体生生物物，但但营营固固着着生生活活的的珊珊瑚瑚、数数枝枝虫虫、苔苔藓藓等等也是构件生物。也是构件生物。(二二)单体生物和构件生物单体生物和构件生物 第9页/共60页二、种群统计学二、种群统计学 种群密度种群密度初级种群参数：出生率（初级种群参数：出生率（natality)natality)、死亡率（死亡率（mortality)mortality)、迁出和迁入；、迁出和迁入；次级种群参数：性比（次级种群参数：性比（sex ratio)sex ratio)、年龄结构（年龄结构（age distribution)age distribution)、种群增、种群增长。长。第10页/共60页种种群群的的年年龄龄结结构构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。研究种群的年龄结构和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。种群的年龄结构通常用年年龄龄锥锥体体图图表示。年龄锥体图是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图(图3 31)1)。横柱的高低位置表示不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。(一一)种群结构和性比种群结构和性比 第11页/共60页第12页/共60页1 1、增长型种群：、增长型种群：锥体呈典型金字塔形，基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼 体，而老年个体较小，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。2 2、稳定型种群：、稳定型种群：锥体形状和老、中、幼比例介于增长型和下降型种群之间、出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。3 3、下降型种群：、下降型种群：锥体基部比较狭、而顶部比较宽。种群中幼体比例减少而 老体比例增大，种群的死亡率大于出生率。第13页/共60页性比性比性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。第一性比：受精卵的雌雄比第二性比：到个体成熟时的雌雄比第三性比：充分性成熟时的雌雄比影响种群的配偶关系和生殖潜力。第14页/共60页第15页/共60页(二二)生命表的编制生命表的编制 生生命命表表(life(life table)table)是是一一种种有有用用的的工工具具。简简单单的的生生命命表表只只是是根根据据各各年年龄龄组组的的 存存活活或或死死亡亡数数据据编编制制；综综合合生生命命表表则则包包括括出出生生数数据据，从从而而能能估计种群的增长。估计种群的增长。第16页/共60页第17页/共60页存活曲线存活曲线 Deevey(1947)曾将存活曲线分为三个类型(图34)：I型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前 只有少数个体死亡;II型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等;III型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。第18页/共60页第19页/共60页第20页/共60页第21页/共60页第22页/共60页三、种群的增长模型三、种群的增长模型 第23页/共60页（一）与密度无关的种群增长模型（一）与密度无关的种群增长模型 第24页/共60页第25页/共60页2 2种群连续增长模型种群连续增长模型 在在世世代代重重更更的的情情况况下下，种种群群经经连连续续的的方方式式变变化化,这这种种系系统统的的动动态态研研究究，涉涉及及到到微微分分方方程程。把把种种群群变变化化率率dN/dtdN/dt与与任任何何时时间间的的种种群群大大小小NtNt联联系系起起来来，最最简简单单的的情况是有一恒定的情况是有一恒定的每员增长率每员增长率r r，它与密度无关，即，它与密度无关，即 dN/dt=rtdN/dt=rt其积分方式：其积分方式：Nt=NNt=N0 0e ertrtr r是瞬时增长率，如果是瞬时增长率，如果r ro o种群上升；种群上升；r ro o种群稳定；种群稳定；r r0 0种群下降种群下降.第26页/共60页第27页/共60页(二二)与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型 具具密密度度效效应应的的种种群群连连续续增增长长模模型型，比比无无密密度度效效应应的的模模型型增增加加了了两两点点假假设设；1 1、有有一一个个环环境境容容纳纳量量(通通常常以以R R表表示示)，当当NtNtK K时时，种种群群为为零零增增长长，即即dN/dt=0dN/dt=0；2 2、增增长长率率随随密密度度上上升升而而降降低低的的变变化化，是是按按比比例例的的。最最简简单单的的是是每每增增加加一一个个个个体体就就产产生生1/K1/K的的抑抑制制影影响响。例例如如K Kl00l00，每每增增加加一一个个个个体体，产产生生0.010.01的的影影响响，或或者者说说，每每一一个个体体利利用用了了1/K1/K的的“空空间间”，N N个个体体利利用用了了N NK K“空空间间”。可可供供种种群群继继续续增增长长的的“剩剩余余空空间间”只只有有(1(1N NK)K)。按按此此两两点点假假设设，种种群群增增长长将将不不再再是是“J J”字字型型，而而是是“S S”型型：“S S”型型曲曲线线有有两两个个特特点点：曲曲线线惭惭近近于于K K值值，即即平平衡衡密密度度；曲曲线线上上升升是是平平滑滑的。的。第28页/共60页产生产生“S”型曲线的最简单数学模型是型曲线的最简单数学模型是前述指数增长方程前述指数增长方程(dN/dfrN)上增上增 加一个新的（加一个新的（1-N/K)，得：，得：dN/dt=rN(1-N/K)=rN(K-N)/K其积分式为：其积分式为：Nt=K(1+ea-rt)，即为著名的逻，即为著名的逻辑斯谛方程。辑斯谛方程。第29页/共60页四、自然种群的数量变动四、自然种群的数量变动 第30页/共60页 一种生物进入和占领新栖息地、首先经过种群增长和建立种群，以后可出现不规则的或规则的(即周期性的)波动，亦可能较长期地保持相对稳定；许多种类有时还会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后又是大崩溃；有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落甚至灭亡。第31页/共60页(一一)种群增长种群增长自然种群数量变动中，J型和S型增长均可以见到，但曲线不像数学模型预测的光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的中间过度型。第32页/共60页图图3 36 6 蓟马种群数量变（柱高示观观测，虚线蓟马种群数量变（柱高示观观测，虚线示通过补算的预测值）示通过补算的预测值）第33页/共60页对比各年增长曲线，可以见到许多中间过渡型。因此，“J”型增长可以视为是一种不完全的“S”型增长,即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。第34页/共60页(二二)季节消长季节消长 对自然种群的数量变动，首先要区别年内(季节消长)和年间变动，一年生草本植物北点地梅种群个体数有明显的季节消长(图37)。8年间，籽苗数为 5001000株m2，每年死亡3070，但至少有50株以上存活到开花结实，产出次年的种子；因此，各年间的成株数变动也相当少。第35页/共60页第36页/共60页(三三)不规则波动不规则波动 马世骏马世骏(1985(1985）：东亚飞蝗在我国的大发生）：东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性没有周期性 ，连年干旱，使土壤中蝗卵的，连年干旱，使土壤中蝗卵的存话率提高，是造成其大发生的原因。存话率提高，是造成其大发生的原因。第37页/共60页(四四)周期性被动周期性被动 经典的例子为旅鼠、北极狐的3-4年周期和美洲免、加拿大猞猁的9-10年 周期。几乎每一本动物生态学都有关于这两类周期性波动的描述，生态学家对周期性数量波动的讨论也特别热烈。第38页/共60页(五五)种群的暴发种群的暴发 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。飞蝗赤潮（腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻 等）农业害虫第39页/共60页(六六)种群平衡种群平衡 种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物，多数一年只产一仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的营社会性昆虫(如红蚁、黄墩蚁）种群数量也很稳定。第40页/共60页（七）种群的衰落和灭亡（七）种群的衰落和灭亡 当当种种群群长长久久处处于于不不利利条条件件下下(人人类类过过度度捕捕猎猎或或栖栖息息地地破破坏坏)，其其数数量量会会出出现现持持久久性性下下降降，即即种种群群衰衰落落，甚甚至至灭灭亡亡。个个体体大大、出出生生率率低低、生生长长慢慢、成成熟熟晚晚的的生生物物，最易出现这种情况。最易出现这种情况。蓝鲸、须鲸、海豚、鼠海豚、白鳍豚蓝鲸、须鲸、海豚、鼠海豚、白鳍豚 第41页/共60页(八八)生态入侵生态入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵(ecological(ecological invasion)invasion)。澳洲的兔子、狐狸澳洲的兔子、狐狸我国的凤眼蓝、大米草、我国的凤眼蓝、大米草、紫茎泽兰紫茎泽兰 第42页/共60页第三节第三节 种群的空间格局种群的空间格局 第43页/共60页组组成成种种群群的的个个体体在在其其生生活活空空间间中中的的位位置置状状态态或或布布局局，称称为为种种群群空空间间格格局局（spatial pattern)或或内内分分布布型型（internal distribution pattern)。分分3种类型：种类型：均均匀匀型型（uniform)：均匀分布的主要原因，是由于种群内个体间的竞争。随随机机型型（random):每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某个体的存在不影响其他个体的分布。成成群群型型（clumped)：成群分布是最常见的内分布型。成群分布形成的原因是：1、环境资源分布不均匀、富饶与贫乏相嵌；2、植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；3、动物的社会行为使其结合成群。第44页/共60页第45页/共60页空间格局的检验方法很多，常用的方法是空间格局的检验方法很多，常用的方法是方差平均数比率法方差平均数比率法 第46页/共60页第47页/共60页第四节第四节 种群调节种群调节 第48页/共60页 种种群群的的数数量量变变动动，反反映映着着两两组组相相互互矛矛盾盾的的过过程程(出出生生和和死死亡亡，迁迁入入和和迁迁出出)相相互互作作用用的的综综合合结结果果。因因此此，影影响响出出生生率率、死死亡亡率率和和迁迁移移率率的的一一切切因因素素，都都同同时时影影响响种种群群的的数数量量动动态态。于于是是，生生态态学学家家提提出出许许多多不不同同的的假假说说来来解解释释种种群群的动态机制。的动态机制。第49页/共60页一、气候学派一、气候学派 多以昆虫为研究对象，他们的观点认为，种群参数受天气条件强烈影响，如以色列学者P.S.Biedenheimr认为昆虫的早期死亡率有85-90%是由于天气条件不良而引起的。他们强调种群数量的变动，否定稳定性。第50页/共60页二、生物学派二、生物学派 生生物物学学派派主主张张捕捕食食、寄寄生生、竞竞争争等等生生物物过过程程对对种种群群调调节节起起决决定定作作用用。例例如如，澳澳大大利利亚亚生生物物学学家家A AJ.J.NickolsonNickolson批批评评气气候候学学派派混混得得了了两两个个过过程程：消消灭灭和和调调节节。他他举举例例说说明明：假假设设一一个个昆昆虫虫种种群群每每个个世世代代增增加加1 1倍倍，而而气气候候变变化化消消灭灭了了9898；那那么么这这个个种种群群仍仍然然要要每每个个世世代代增增加加1 1倍倍；但但如如果果存存在在一一种种昆昆虫虫的的寄寄生生虫虫，其其作作用用随随昆昆虫虫密密度度的的变变化化而而消消灭灭了了另另外外的的1 1，这这样样种种群群数数量量便便得得以以调调节节并并能能保保持持稳稳定定。在在这这种种情情况况下下，寄寄生生虫虫消消灭灭得得虽虽少少却却是是种种群群的的调调节节因因子子。由由此此他他认认为只有密度制约因子才能调传种群的密度。为只有密度制约因子才能调传种群的密度。第51页/共60页三、食物因子三、食物因子强强调调食食物物因因素素的的学学者者也也可可归归入入生生物物学学派派。例例如如，英英国国鸟鸟类类学学家家D.LackD.Lack认认为为，就就大大多多数数脊脊椎椎动动物物而而言言，食食物物短短缺缺是是最最重重要要的的限限制制因因子子，自自然然种种群群中中支支持持这这个个观观点点的的例例子子还还有有松松鼠鼠和和交交嘴嘴鸟鸟的的数数量量与与球球果果产产量量的的关关系系，猛猛禽禽与与一一些些啮卤类动物数量的关系等。啮卤类动物数量的关系等。第52页/共60页四、自动调节学说四、自动调节学说 主主张张自自动动调调节节的的学学者者则则将将研研究究焦焦点点放放在在动动物物种种群群内内部部。其其特特点点包包括括强强调调种种内内成成员员的的异异质质性性，异异质质性性可可能能表表现现在在行行为为上上、生生理理特特征征上上或或遗遗传传性性质质上上。认认为为种种群群密密度度的的变变化化影影响响了了种种内内成成员员，使使出出生生率率、死死亡亡率率等等种种群群参参数数变变化化；主主张张把把种种群群调调节节看看成成是是物物种种的的一一种种适适应应性性反反应应，它它经经自自然然选选择择，带带来来进进化化上上的的利利益益。自自动动调节学说又分为行为调节、内分泌调节和遗传调节等。调节学说又分为行为调节、内分泌调节和遗传调节等。第53页/共60页（一）行为调节（一）行为调节英英国国的的V.C.WynneV.C.WynneEdwardsEdwards认认为为动动物物社社群群行行为为是是调调节节种种群群的的一一种种机机制制。以社群等级和领域性为例。社群等级使社群中一些个体支配另一些个体，这种等级往往通过格斗、吓唬、威胁而固定下来；领域性则是动物个体(或家庭)通过划分地盘而把种群占有的空间及其中的资源分配给各个成员。以上两种行为都 使种内个体间消耗能量的格斗减到最小。使空间、资源、繁殖场所在种群内得到最有利于物种整体的分配，并限制了环境中的动物数量，使食物资源不致于消耗殆尽。当种群密度超过这个限度时，种群中就有一部分“游荡的后备军”或“剩余部分”，它们一般不进行繁殖，或者被具有领域者所阻碍，或者缺乏营巢繁殖场所，这部分个体由于缺乏保护条件和优良食物资源也最易受捕食者、疾病和不良天气条件所侵害，死亡率较高。这样，种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调 节作用的强弱。第54页/共60页(二二)内分泌调节内分泌调节 J.J.ChristianJ.J.Christian最最初初用用内内分分泌泌调调节节解解释释哺哺乳乳动动物物的的周周期期性性数数量量变变动动，后后来来这这个个理理论论扩扩展展为为一一般般性性学学说说：他他认认为为，当当种种群群数数量量上上升升时时，种种内内个个体体经经受受的的社社群群压压力力增增加加，加加强强了了对对中中枢枢神神经经系系统统的的刺刺激激，影影响响了了脑脑垂垂体体和和肾肾上上腺腺的的功功能能，使使促促生生殖殖激激素素分分泌泌减减少少和和促促肾肾上上腺腺皮皮质质激激素素增增加加。生生长长激激素素的的减减少少使使生生长长和和代代谢谢发发生生障障碍碍，有有的的个个体体可可能能因因低低血血糖糖休休克克而而直直接接死死亡亡，多多数数个个体体对对疾疾病病和和外外界界不不利利环环境境的的抵抵抗抗能能力力可可能能降降低低。另另外外，肾肾上上腺腺皮皮质质的的增增生生和和皮皮质质素素分分泌泌的的增增进进，同同样样会会使使机机体体抵抵抗抗力力减减弱弱，而而且且由由于于相相应应的的性性激激素素分分泌泌减减少少，生生殖殖将将受受到到抑抑制制，致致使使出出生生率率降降低低，子子宫宫内内胚胚胎胎死死亡亡绿绿增增加加，育育幼幼情情况况不不佳佳，幼幼体体抵抵抗抗力力降降低低。这这样样，种种群群增增长长因因上上述述生生理理反反馈馈机机制制而而得得到抑制或停止，从而又降低了种群压力。到抑制或停止，从而又降低了种群压力。第55页/共60页（三）遗传调节（三）遗传调节英国遗传学家E.B.Ford认为，当种群密度增高时，自然选择压力松弛下来，结果是种群内变异性增加，许多遗传型较差的个体存活下来，当条件回到正常时候，这些低质的个体由于自然选择的压力增加而被淘汰，于是降低了种群内部的变异性。他指出，种群的增加必然为种群密度的减少铺平道路。第56页/共60页D.Chitty提出一种解释种群数量变动的遗传调节模式。他认为,种群中的遗传双态现象或遗传多态现象有调节种群的意义。例如，在啮齿类动物中有一组基因型是高进攻性的，繁殖力较强，而另一组基因型繁殖力较低，较适宜于密集条件的，当种群数量初上升时，自然选择有利于第一组，第一组逐步代替第二组，种群数量加速上升。当种群数量达到高峰时，由于社群压力增加，相互干涉增加，自然选择不利于高繁殖力的，而有利于适应密集的基因型，于是种群数量又趋下降。这样，种群就可进行自我调节。可见、D.Chitty的学说是建立在种群内行为以及生理和遇传变化基础之上的。第57页/共60页思 考 题 1 1、什什么么是是种种群群?与与个个体体特特征征相相比比较较，种种群群有有哪哪些些重要的群体特征。重要的群体特征。2 2、假假定定的的年年龄龄(x)(x)和和存存活活数数(n)(n)的的简简单单数数据据，编编制制一一个个生生命命表表，并并计计算算出出各各个个重重要要生生命命参参效效，说说明生命表在分析种群动态中的意义。明生命表在分析种群动态中的意义。3 3、比比较较种种群群指指数数增增长长模模型型和和逻逻辑辑斯斯谛谛增增长长模模型型的应用价值。的应用价值。4 4、什么是种群空间格局，主要有哪几种类型、什么是种群空间格局，主要有哪几种类型?5 5、比较主要种群调节假说的优缺点。、比较主要种群调节假说的优缺点。第58页/共60页参参 考考 书书1、孙儒泳，动物生态学原理，北京：J：京师范大学出版社，1992 2、May R M孙儒泳等泽 理论生态学，北京：科学出版社1980 第59页/共60页感谢您的观看！第60页/共60页