(4.1)--尿的生成和排出生理学课件.ppt

复习复习n生物体内物质代谢中伴随着的能量的释放、生物体内物质代谢中伴随着的能量的释放、转移、贮存和利用，称为转移、贮存和利用，称为能量代谢（energy metabolism）。n单位时间内能量代谢的量，即单位时间内能量代谢的量，即能量代谢率能量代谢率。n基础代谢基础代谢(basal metabolism)(basal metabolism)是指人体在是指人体在基础状态下的能量代谢。基础状态下的能量代谢。n基础代谢率（基础代谢率（basal metabolism ratebasal metabolism rate，BMRBMR）是指单位时间内的基础代谢。是指单位时间内的基础代谢。食物的热价食物的热价(thermal equivalent of food)thermal equivalent of food)：1 1食食物物在在氧氧化化时时所所释释放放出出来来的的热热量量，称为食物的热价。称为食物的热价。物物理理热热价价：指指食食物物在在体体外外燃燃烧烧时时所所产产生生的热量。的热量。生生物物热热价价：指指食食物物在在体体内内氧氧化化时时所所产产生生的热量。的热量。n食物的氧热价食物的氧热价(thermal equivalent of(thermal equivalent of oxygen)oxygen)：某种营养物质氧化时，消耗某种营养物质氧化时，消耗 1L1L氧氧所产生的热量。所产生的热量。n呼吸商（呼吸商（respiratory quotient,RQrespiratory quotient,RQ）：）：指指一定时间内，机体的一定时间内，机体的COCO2 2产生量与耗产生量与耗O O2 2量的量的比值。比值。n非蛋白呼吸商非蛋白呼吸商（NPRQNPRQ）：）：机体氧化非蛋白机体氧化非蛋白部分（糖和脂肪）时的部分（糖和脂肪）时的COCO2 2产生量与耗产生量与耗O O2 2量量的比值。的比值。食食 物物 的的 特特 殊殊 动动 力力 效效 应应(specific(specific dynamic effect)dynamic effect)人人进进食食后后一一段段时时间间内内(从从进进食食后后1h1h开开始始,持持续续7 78h),8h),即即使使同同样样处处于于安安静静状状态态，但但机机体体的的产产热热量量却却比比进进食食前前有有所所增增加加，这这种种额额外外的的能能量量消耗是由进食引起的。消耗是由进食引起的。食食物物能能使使机机体体产产生生“额额外外”热热量量的的现现象象称称为食物的特殊动力效应。为食物的特殊动力效应。n影响能量代谢的因素：影响能量代谢的因素：n1.肌肉活动n2.环境温度n3.精神活动n4.食物的特殊动力效应n机体的散热方式机体的散热方式：n辐射散热、传导散热、对流散热、蒸发散热（出汗和不显汗）主讲：王海英主讲：王海英生理学教研室生理学教研室 尿的生成和排出尿的生成和排出（urine formation and urine formation and excretionexcretion）6 机体通过机体通过血液循环血液循环把体内的把体内的代谢代谢终产物、过剩的物质终产物、过剩的物质以及进入机体的以及进入机体的异物异物等排出体外的过程。等排出体外的过程。排排 泄泄(excretion)：7泌尿系统泌尿系统（水、尿素、肌酐、水、尿素、肌酐、无机盐、氨、药物无机盐、氨、药物和毒物等和毒物等 ）皮皮肤肤（水、盐类、少量（水、盐类、少量尿素、乳酸等）尿素、乳酸等）呼吸系统呼吸系统（CO2CO2、水、水、挥发性药物等）挥发性药物等）消化系统消化系统（唾液腺：重金属、狂（唾液腺：重金属、狂犬病毒等；消化管：胆犬病毒等；消化管：胆色素、无机盐等）色素、无机盐等）排排泄泄排泄途径（排泄途径（excretion pathwayexcretion pathway）：）：其中肾脏以排尿的形其中肾脏以排尿的形式排出的排泄物，种式排出的排泄物，种类多、数量大，因此，类多、数量大，因此，肾脏是人体最重要的肾脏是人体最重要的排泄器官。排泄器官。8 排出大部分代谢终产物、过剩的物质和异物；排出大部分代谢终产物、过剩的物质和异物；调节细胞外液量、体液渗透压；调节细胞外液量、体液渗透压；维持水、电解质和酸碱平衡。维持水、电解质和酸碱平衡。肾脏的排泄功能肾脏的排泄功能:肾素：参与血容量和动脉血压的调节肾素：参与血容量和动脉血压的调节;促红细胞生成素：调节骨髓红细胞的生成促红细胞生成素：调节骨髓红细胞的生成;1,251,25二羟维生素二羟维生素D D3 3：调节血钙水平；：调节血钙水平；激肽、前列腺素：参与局部和全身血管活动的调节。激肽、前列腺素：参与局部和全身血管活动的调节。肾脏的内分泌功能肾脏的内分泌功能：910n肾的功能解剖和肾血流量肾的功能解剖和肾血流量n肾小球的滤过功能肾小球的滤过功能n肾小管和集合管的物质转运功能肾小管和集合管的物质转运功能n尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释n尿生成的调节尿生成的调节n血浆清除率血浆清除率n尿的排放尿的排放11Functionalanatomyofkidneyandrenalbloodflow第一节肾的功能解剖和肾血流量第一节肾的功能解剖和肾血流量12一、肾的功能解剖一、肾的功能解剖 肾脏解剖图肾脏解剖图13(一一)肾单位（肾单位（NephronNephron）肾单位肾单位近端小管近端小管髓袢细段髓袢细段远端小管远端小管1.1.肾单位的构成肾单位的构成肾小体肾小体肾小管肾小管肾小球（毛细血管球）肾小球（毛细血管球）肾小囊肾小囊髓袢升支粗段髓袢升支粗段远曲小管远曲小管髓袢降支细段髓袢降支细段髓袢升支细段髓袢升支细段近曲小管近曲小管髓袢降支粗段髓袢降支粗段14 肾单位示意图肾单位示意图152.2.肾单位的分类肾单位的分类皮质肾单位皮质肾单位近髓肾单位近髓肾单位数数 量量多多,占占85%-90%85%-90%少，占少，占10-15%10-15%体体 积积小小大大血管口径血管口径入球小入球小A A口径口径 出球小出球小A A，2:12:1入球小入球小A=A=出球小出球小A A出球小出球小A A形成形成管周毛细血管网管周毛细血管网管周毛细血管网、管周毛细血管网、直小血管直小血管髓髓 袢袢短短长长分分 布布外、中皮质层外、中皮质层内皮质层内皮质层16皮质肾单位皮质肾单位和近髓肾单位和近髓肾单位171.1.球旁细胞：球旁细胞：颗颗粒粒细细胞胞，入入球球A A膜膜内内的的肌肌细细胞胞呈呈上上皮皮样样变变，内内含含分分泌泌颗颗粒粒=肾素（肾素（reninrenin)。（二）球旁器（二）球旁器2.2.致密斑：致密斑：位于远曲小管起始部的上皮细胞，呈高柱状；位于远曲小管起始部的上皮细胞，呈高柱状；对远曲小管液中的对远曲小管液中的NaNa+、ClCl-敏感，并将信息经间质细胞传敏感，并将信息经间质细胞传递至球旁细胞，调节肾素的释放，从而调节尿量。递至球旁细胞，调节肾素的释放，从而调节尿量。3.3.球外系膜细胞：球外系膜细胞：出入球小动脉和致密斑之间的一群细胞，出入球小动脉和致密斑之间的一群细胞，有吞噬和收缩功能。有吞噬和收缩功能。18(三三)滤过的结构基础滤过的结构基础滤过膜滤过膜1.1.滤过膜滤过膜（filtrationmembrane）的组成的组成滤过膜滤过膜毛细血管内皮细胞毛细血管内皮细胞毛细血管基膜（毛细血管基膜（带负电，机械屏障和电荷屏障）带负电，机械屏障和电荷屏障）肾小囊上皮细胞（足细胞）肾小囊上皮细胞（足细胞）机械屏障：机械屏障：由滤过膜的三层结构各种孔、裂构成。由滤过膜的三层结构各种孔、裂构成。静电屏障：静电屏障：由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。19肾小球滤过膜示意图肾小球滤过膜示意图202.血管系膜血管系膜，又称球内系膜，主要由球内系膜细胞和，又称球内系膜，主要由球内系膜细胞和系膜基质组成。系膜基质组成。3.有些缩血管物质，比如血管升压素、有些缩血管物质，比如血管升压素、NE、血管紧、血管紧张素张素ii，内皮素等，可以引起系膜细胞收缩；而心房，内皮素等，可以引起系膜细胞收缩；而心房钠尿肽、前列环素、多巴胺和钠尿肽、前列环素、多巴胺和NO可使系膜细胞舒张。可使系膜细胞舒张。通过收缩和舒张系膜细胞来调节滤过膜的面积和肾小通过收缩和舒张系膜细胞来调节滤过膜的面积和肾小球滤过系数，从而影响尿的生成。球滤过系数，从而影响尿的生成。（1 1）机械屏障决定了溶质分子的半径不同，）机械屏障决定了溶质分子的半径不同，通透性不同：通透性不同：2.0nm 2.0nm 能自由通过能自由通过 半径半径 2.02.04.2nm 4.2nm 能部分通过能部分通过 4.2nm 4.2nm 完全不能通过完全不能通过4.4.滤过膜的通透性滤过膜的通透性（2 2）静电屏障决定了溶质分子）静电屏障决定了溶质分子所带电荷的不同，通透性不同：所带电荷的不同，通透性不同：带正电荷的溶质最易通过；中性溶质次之；带正电荷的溶质最易通过；中性溶质次之；负电荷负电荷溶质不能通过。溶质不能通过。22（四）肾脏的神经支配（四）肾脏的神经支配 肾交感神经主要由脊髓的胸肾交感神经主要由脊髓的胸12至腰至腰2节段发出，其节节段发出，其节前纤维进入腹腔神经节和主动脉、肾动脉部的神经节；前纤维进入腹腔神经节和主动脉、肾动脉部的神经节；节后纤维与肾动脉伴行，支配肾动脉、肾小管和球旁细节后纤维与肾动脉伴行，支配肾动脉、肾小管和球旁细胞。胞。肾交感神经节后纤维末梢释放的递质是去甲肾上腺肾交感神经节后纤维末梢释放的递质是去甲肾上腺素，可调节肾血流量、肾小球滤过率、肾小管的重吸收素，可调节肾血流量、肾小球滤过率、肾小管的重吸收和肾素的释放。和肾素的释放。（五）肾脏的血液供应及肾血流量的特点（五）肾脏的血液供应及肾血流量的特点肾血液循环有两套毛细血管床：肾血液循环有两套毛细血管床：肾小球毛细血管肾小球毛细血管和和管周毛细血管管周毛细血管。肾小球毛细血管肾小球毛细血管血压高血压高利于肾小球的滤过；利于肾小球的滤过；管周毛细血管管周毛细血管血压低血压低利于肾小管的重吸收。利于肾小管的重吸收。1.1.血流量大，主要分布于肾皮质血流量大，主要分布于肾皮质二、肾血流量的特点及其调节二、肾血流量的特点及其调节 肾血流量肾血流量心输出量心输出量1/41/41/51/5。肾血流量约为肾血流量约为1200ml/min1200ml/min，肾血浆流量约，肾血浆流量约660ml/min660ml/min。皮质血量约为皮质血量约为9494，肾血流量主要指的是皮质血流量；肾血流量主要指的是皮质血流量；外髓血流量约为外髓血流量约为5 56 6；内髓血流量约为；内髓血流量约为1 1。肾血流量的特点肾血流量的特点252.2.两套毛细血管网的血压差异大两套毛细血管网的血压差异大 肾小球毛细血管肾小球毛细血管血压高血压高利于滤过；利于滤过；管周毛细血管管周毛细血管血压低血压低利于重吸收。利于重吸收。261.1.自身调节自身调节(autoregulationautoregulation)自身调节作用的机制：自身调节作用的机制：肌源性学说肌源性学说 管管-球反馈球反馈 肾动脉灌注压在肾动脉灌注压在7070180mmHg180mmHg范围内变动时，范围内变动时，肾血流量能保持相对恒定的现象，称为肾血流量肾血流量能保持相对恒定的现象，称为肾血流量的自身调节。的自身调节。肾血流量的调节肾血流量的调节27 肌源学说肌源学说：血管平滑肌受到牵张刺激时发生收缩反应。血管平滑肌受到牵张刺激时发生收缩反应。BP BP：180 mmHg 180 mmHg 为血管收缩极限为血管收缩极限 70 mmHg 70 mmHg 为血管舒张极限为血管舒张极限 动动脉脉 血血压压血血流流量量稳稳定定平滑肌平滑肌紧张性紧张性管腔管腔变小变小血流血流阻力阻力血流量血流量受限受限平滑肌平滑肌紧张性紧张性管腔管腔变大变大血流血流阻力阻力血流量血流量恢复恢复 用用罂粟碱、水合氯醛罂粟碱、水合氯醛等药物等药物 抑制血管平滑肌的活动抑制血管平滑肌的活动，自身调节消失。，自身调节消失。28 管管-球反馈球反馈(tubuloglomerulartubuloglomerular feedback)feedback)：小管液流量变化影响肾血流量和肾小球滤过率的现象。小管液流量变化影响肾血流量和肾小球滤过率的现象。当肾血流量和肾小球滤过率当肾血流量和肾小球滤过率致密斑感受到致密斑感受到远曲小管液远曲小管液 NaNa+ClCl-致密斑将此信息反馈至致密斑将此信息反馈至肾小球肾小球入球小动脉收缩入球小动脉收缩肾血流量和肾小球滤过肾血流量和肾小球滤过率恢复。率恢复。292.2.肾血流量的神经和体液调节肾血流量的神经和体液调节 在应急状态下，全身血液需要重新分配时，要由神在应急状态下，全身血液需要重新分配时，要由神经体液调节来完成。经体液调节来完成。应急时交感应急时交感N N兴奋兴奋肾血管收缩肾血管收缩肾血流量肾血流量；应急时应急时NENE、E E、VPVP、AA分泌分泌肾血管收缩肾血管收缩 肾血流量肾血流量。30 通过肾血流量的调节：通过肾血流量的调节：使使肾血流量与肾的泌尿功能相适应肾血流量与肾的泌尿功能相适应自身调节自身调节；使肾血流量与全身血液循环血量相配合使肾血流量与全身血液循环血量相配合神经神经体液调节。体液调节。31尿是如何生成的尿是如何生成的32 尿生成的基本过程示意图尿生成的基本过程示意图33尿液形成的三个过程尿液形成的三个过程:肾小球的滤过；肾小球的滤过；肾小管和集合管的重吸收；肾小管和集合管的重吸收；肾小管和集合管的分泌。肾小管和集合管的分泌。34第二节第二节 肾小球的滤过功能肾小球的滤过功能 Functionofglomerularfiltration 35 血血液液流流经经肾肾小小球球时时,血血浆浆的的水水分分和和小小分分子子物物质质通通过过滤滤过过膜膜进进入入肾肾小小囊囊形形成成原原尿尿的的过程。过程。肾小球的滤过肾小球的滤过（filtration）：）：36滤过的实验证据滤过的实验证据:肾小囊微穿刺示意图肾小囊微穿刺示意图37成成 分分 血浆血浆 原尿原尿水水 900 980900 980蛋白质蛋白质 80 80 微量微量葡萄糖葡萄糖 1 11 1NaNa+3.3 3.3 3.33.3 ClCl-3.7 3.7 3.73.7K K+0.2 0.2 0.20.2尿酸尿酸 0.02 0.02 0.020.02尿素尿素 0.3 0.3 0.30.3肌酐肌酐 0.01 0.01 0.010.01氨氨 0.001 0.001 0.0010.001 血浆与原尿主要成分比较血浆与原尿主要成分比较(g/L)(g/L)原原尿尿 =血血浆浆的的超超滤滤液液38肾小球滤过率肾小球滤过率 (Glomerularfiltrationrate,GFR)：单位时间内两肾生成的原尿单位时间内两肾生成的原尿(超滤液超滤液)量。量。滤过分数滤过分数(Filtrationfraction,FF)：肾小球滤过率与每分钟肾血浆流量的比值。肾小球滤过率与每分钟肾血浆流量的比值。正常值：正常值：125ml/min125ml/min正常值：正常值：125/660125/660100%=19%100%=19%滤过的评价指标滤过的评价指标:表明：当血液流经肾脏时，约有表明：当血液流经肾脏时，约有19%19%的血浆经滤过的血浆经滤过 进入肾小囊腔，形成超滤液。进入肾小囊腔，形成超滤液。39有效滤过压有效滤过压(effectivefiltrationpressure,EFP)=（肾小球毛细血管血压（肾小球毛细血管血压+肾小囊胶体渗透压）肾小囊胶体渗透压）-（血浆胶体渗透压（血浆胶体渗透压+肾小囊内压）肾小囊内压）滤过的动力滤过的动力有效滤过压有效滤过压1.1.肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压动力动力3.3.血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压阻力阻力4.4.肾小囊内压肾小囊内压阻力阻力2.2.肾小囊胶体渗透压肾小囊胶体渗透压动力动力40 入球端入球端有效滤过压有效滤过压=45=45(25+10)(25+10)=10 mmHg=10 mmHg0 0有滤液生成有滤液生成 出球端出球端 有效滤过压有效滤过压 =45=45(35+10)(35+10)=0 mmHg=0 mmHg0 0无滤液生成无滤液生成特点：特点：正常时，毛细血管正常时，毛细血管血压和囊内压基本不变，血血压和囊内压基本不变，血浆胶体渗透压易变（胶体物浆胶体渗透压易变（胶体物质滤不出）。质滤不出）。特点：特点：正常时，出球段一正常时，出球段一般无滤出，故为滤过的贮备般无滤出，故为滤过的贮备段（贮备面积）。段（贮备面积）。=0=0，达到滤过平衡，达到滤过平衡有效滤过压有效滤过压=毛细血管压毛细血管压-（血浆胶体渗透压（血浆胶体渗透压+囊内压）囊内压）三、影响肾小球滤过的因素三、影响肾小球滤过的因素（一）有效滤过压（一）有效滤过压=毛细血管压毛细血管压-（血浆胶体渗透压（血浆胶体渗透压+囊内压）囊内压）(1)(1)肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 正常情况下正常情况下,由于自身调节作由于自身调节作用用,肾血流量仍较稳定。只有在某些疾病如休克引起动脉肾血流量仍较稳定。只有在某些疾病如休克引起动脉收缩压低于收缩压低于80mmHg80mmHg时时,导致有效滤过压下降导致有效滤过压下降,病人可出现病人可出现少尿或无尿。少尿或无尿。(2)(2)血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压 正常情况下，血浆胶体渗透压不会正常情况下，血浆胶体渗透压不会有很大变动。但当血浆蛋白减少时，血浆胶体渗透压降低，有很大变动。但当血浆蛋白减少时，血浆胶体渗透压降低，有效滤过压随之升高，尿量增多。有效滤过压随之升高，尿量增多。(3)(3)肾小囊内压肾小囊内压 正常情况下正常情况下,肾小囊内压是比较稳定的。肾小囊内压是比较稳定的。只有在病理情况下只有在病理情况下,当肾盂或输尿管结石等原因引起输尿当肾盂或输尿管结石等原因引起输尿管梗阻管梗阻,可导致囊内压升高可导致囊内压升高,致使有效滤过压降低致使有效滤过压降低,滤过率滤过率也因此而减少。也因此而减少。有效滤过压有效滤过压肾小球肾小球Cap.Cap.血压血压血浆胶体血浆胶体渗透压渗透压囊内压囊内压有效有效滤过压滤过压 GFR尿量尿量如：大失血如：大失血交感交感N N+、NE Cap.NE Cap.收缩收缩 高高BpBp病晚期病晚期肾肾A A入入硬化而缩小硬化而缩小如：快速大量输液如：快速大量输液稀释胶渗压稀释胶渗压如：结石、肿瘤如：结石、肿瘤肾血浆流量肾血浆流量 由图可见：沿着毛细血管由图可见：沿着毛细血管全长，随着水和溶质的滤出，胶全长，随着水和溶质的滤出，胶体渗透压渐体渗透压渐有效滤过压渐有效滤过压渐(=0(=0时称滤过平衡时称滤过平衡)滤过平衡滤过平衡的位置决定着毛细血管滤过的长的位置决定着毛细血管滤过的长度。度。临床上，静脉大量输入生临床上，静脉大量输入生理盐水或理盐水或5%5%葡萄糖溶液，肾血浆葡萄糖溶液，肾血浆流量增加，肾小球毛细血管内血流量增加，肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压升高的速率和有效浆胶体渗透压升高的速率和有效滤过压滤过压下降的速率均减慢，产生下降的速率均减慢，产生滤过作用的毛细血管长度增加，滤过作用的毛细血管长度增加，肾小球滤过率增多。肾小球滤过率增多。面积面积通透性通透性机械屏障作用机械屏障作用血尿血尿（如：肾炎时因免疫反应蛋白分解酶的（如：肾炎时因免疫反应蛋白分解酶的释放导致滤过膜孔、裂增大）释放导致滤过膜孔、裂增大）静电屏障作用静电屏障作用蛋白尿蛋白尿（如：肾炎时带负电荷的糖蛋白减少或消失）（如：肾炎时带负电荷的糖蛋白减少或消失）正常时肾小球都活动滤过面积正常时肾小球都活动滤过面积=1.5m=1.5m2 2急性肾炎急性肾炎毛细血管腔狭窄或阻塞毛细血管腔狭窄或阻塞 滤过面积滤过面积GFRGFR尿量尿量 45影响因素影响因素滤过率的变化滤过率的变化有效滤过压有效滤过压 肾小球肾小球CapCap血压血压滤过率滤过率（大失血）（大失血）血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压滤过率滤过率（快速大量输液）（快速大量输液）囊内压囊内压滤过率滤过率（结石、肿瘤）（结石、肿瘤）肾血浆流量肾血浆流量滤过率滤过率（中毒性休克）（中毒性休克）影响肾小球滤过的因素影响肾小球滤过的因素滤过膜滤过膜 滤过膜的孔径滤过膜的孔径滤过率滤过率（血尿）（血尿）滤过膜带负电荷滤过膜带负电荷滤过率滤过率（蛋白尿）（蛋白尿）滤过膜面积滤过膜面积滤过率滤过率（少尿）（少尿）46小小 结结1.肾单位（皮质肾单位、近髓肾单位）肾单位（皮质肾单位、近髓肾单位）2.球旁器：近球细胞、致密斑、球外系膜细胞球旁器：近球细胞、致密斑、球外系膜细胞3.滤过膜的组成及两个屏障（机械屏障、电荷屏障）滤过膜的组成及两个屏障（机械屏障、电荷屏障）4.肾血流量的特点：血流量大、肾血流量的特点：血流量大、2套毛细血管套毛细血管5.自身调节作用的机制：肌源性学说、管自身调节作用的机制：肌源性学说、管-球反馈球反馈6.肾小球滤过率、滤过分数肾小球滤过率、滤过分数7.有效滤过压有效滤过压=（肾小球毛细血管血压（肾小球毛细血管血压+肾小囊胶体渗透压）肾小囊胶体渗透压）-（血浆胶体渗透压（血浆胶体渗透压+肾小囊内压）肾小囊内压）8.影响肾小球滤过的因素影响肾小球滤过的因素第三节第三节 肾小管和集合管的物质转运功能肾小管和集合管的物质转运功能Transportofsubstancesthroughrenaltubulesandcollectingducts48血浆、原尿和终尿主要成分比较血浆、原尿和终尿主要成分比较(g/L)(g/L)成成 分分 血浆血浆 原尿原尿 终尿终尿 水水 900 980 960 900 980 960 蛋白质蛋白质 80 80 微量微量 0 0 葡萄糖葡萄糖 1 1 0 1 1 0 Na Na+3.3 3.3 3.5 3.3 3.3 3.5 ClCl-3.7 3.7 6.0 3.7 3.7 6.0 K K+0.2 0.2 1.5 0.2 0.2 1.5 尿酸尿酸 0.02 0.02 0.020.02 0.5 0.5 尿素尿素 0.3 0.3 0.30.3 20.0 20.0 肌酐肌酐 0.01 0.01 0.010.01 1.5 1.5 氨氨 0.001 0.001 0.0010.001 0.4 0.4 比较下表原尿与终尿中成分的质和量可见：比较下表原尿与终尿中成分的质和量可见：蛋白质、葡萄蛋白质、葡萄糖糖原尿中有原尿中有终尿中无终尿中无(=(=重吸收重吸收)；肌酐、氨肌酐、氨原尿中微量原尿中微量终尿中大量终尿中大量(=(=分泌分泌)。比较原尿与终尿量：比较原尿与终尿量：原尿量原尿量 =125ml/min=125ml/min606024=24=180L/d180L/d终尿量终尿量1.5L/d1.5L/d重吸收量重吸收量=180L/d-180L/d-1.5L/d1.5L/d49 肾小球滤过生成的滤过液肾小球滤过生成的滤过液 进入肾小管后称为进入肾小管后称为小管液小管液。小管液中小管液中99%99%的水、的水、100%100%的的G G及不同及不同 量的钠、尿素等被量的钠、尿素等被重吸收重吸收；肌酐、；肌酐、尿酸、钾等被尿酸、钾等被分泌分泌入小管腔。入小管腔。50肾小管与集合管的转运功能是指肾小管与集合管的转运功能是指重吸收和分泌重吸收和分泌作用。作用。重吸收重吸收:指小管上皮细胞将物质从肾小管液中转运到指小管上皮细胞将物质从肾小管液中转运到血液中的过程。血液中的过程。分分 泌泌:指肾小管上皮细胞将自身代谢产生的物质或指肾小管上皮细胞将自身代谢产生的物质或血液中的物质转运至小管液中的过程血液中的物质转运至小管液中的过程。51一、肾小管和集合管中物质转运的方式一、肾小管和集合管中物质转运的方式主动转运主动转运被动转运被动转运如扩散、易化扩散、渗透、如扩散、易化扩散、渗透、溶剂拖曳溶剂拖曳原发性主动转运原发性主动转运:继发性主动转运继发性主动转运钠泵、钙泵、质子泵钠泵、钙泵、质子泵同向转运同向转运逆向转运逆向转运NaNa+-葡萄糖同向转运葡萄糖同向转运NaNa+-氨基酸同向转运氨基酸同向转运K K+-Na-Na+-2Cl-2Cl-同向转运同向转运NaNa+-H-H+交换交换NaNa+-K-K+交换交换52转运途径转运途径跨细胞转运途径跨细胞转运途径细胞旁转运途径细胞旁转运途径53肾小管重吸收和分泌的示意图肾小管重吸收和分泌的示意图54二、肾小管和集合管的重吸收二、肾小管和集合管的重吸收（一）（一）NaClNaCl和水的重吸收和水的重吸收 1.1.近端小管近端小管 近端小管重吸收约近端小管重吸收约656570%Na70%Na+,Cl,Cl-,H,H2 2O O 2/32/3经跨细胞途径，近端小管前半段经跨细胞途径，近端小管前半段 1/31/3经细胞旁途径，近端小管后半段经细胞旁途径，近端小管后半段 55 前半段：主动过程。前半段：主动过程。顶端膜（管腔膜）：顶端膜（管腔膜）：.Na.Na+分别与葡萄糖、分别与葡萄糖、氨基酸等氨基酸等同向耦联同向耦联转运；转运；.Na.Na+与与H H+逆向耦联逆向耦联转运。转运。基底侧膜（管周膜）：基底侧膜（管周膜）：NaNa+-K-K+泵。泵。NaNa+与与H H+交换促进交换促进HCOHCO3 3-重吸收，重吸收，ClCl-不被重吸收。不被重吸收。56 后半段：被动过程。后半段：被动过程。由于由于HCOHCO3 3-重吸收速率明显重吸收速率明显大于大于ClCl-重吸收，重吸收，ClCl-留在小管留在小管液中，造成近球小管后半段的液中，造成近球小管后半段的ClCl-浓度比管周组织间液高浓度比管周组织间液高20%-40%20%-40%。因此，。因此，ClCl-顺浓度梯顺浓度梯度经度经紧密连接紧密连接通过通过细胞旁途径细胞旁途径重吸收入血。重吸收入血。氯离子吸收后使小管内正氯离子吸收后使小管内正电荷增高；电荷增高；NaNa+顺此电势差被顺此电势差被重吸收。重吸收。NaClNaCl重吸收都是被动的。重吸收都是被动的。57 NaClNaCl进入管周组织液，进入管周组织液，使其渗透压升高，促使小管使其渗透压升高，促使小管液中的水通过跨细胞和细胞液中的水通过跨细胞和细胞旁两条途径进入细胞间液。旁两条途径进入细胞间液。NaClNaCl和水进入后，使细胞间液的静水压升高，促使和水进入后，使细胞间液的静水压升高，促使NaNa和水通过基膜进入相邻的毛细血管而被重吸收。和水通过基膜进入相邻的毛细血管而被重吸收。58 近端小管对水的重吸收主要近端小管对水的重吸收主要是通过水通道蛋白是通过水通道蛋白1在渗透压作在渗透压作用下完成的，参与原尿中用下完成的，参与原尿中60%-70%水的重吸收，有高度的通透水的重吸收，有高度的通透性，是完成水的跨细胞重吸收的性，是完成水的跨细胞重吸收的主要通道。主要通道。近端小管中物质的重吸收为等渗近端小管中物质的重吸收为等渗性重吸收，小管液为等渗液。性重吸收，小管液为等渗液。2.2.髓袢：髓袢：重吸收的重吸收的NaClNaCl约占滤过量的约占滤过量的2020。H2ONaCl髓袢重吸收髓袢重吸收NaNa、ClCl-、H H2 2O O的示意图的示意图降支细段：降支细段：对对NaClNaCl的通透的通透性极低，存在大量的性极低，存在大量的AQP1AQP1，对水的通透性高，使小，对水的通透性高，使小管液的渗透压逐渐升高。管液的渗透压逐渐升高。升支细段：升支细段：对水几乎不通对水几乎不通透，对透，对NaClNaCl的通透性高，的通透性高，NaClNaCl通过易化扩散进入组通过易化扩散进入组织间液，小管液的渗透压织间液，小管液的渗透压逐渐降低逐渐降低。升支粗段：升支粗段：对水几乎不通对水几乎不通透，同向转运体按透，同向转运体按NaNa：2Cl2Cl：K K的比例（的比例（NKCC2NKCC2介导的介导的)，将，将NaNa、ClCl和和K K一起重吸收。一起重吸收。59髓袢升支粗段髓袢升支粗段1.基底膜侧的钠钾泵可以维持细胞内低钠，有助于钠基底膜侧的钠钾泵可以维持细胞内低钠，有助于钠的重吸收。的重吸收。2.Na+跨管腔膜的迁移是通过顶端膜的跨管腔膜的迁移是通过顶端膜的NKCC2介导的介导的，同向转运同向转运1个个Na+、1个个K+和和2个个Cl-。3.进入上皮细胞后，通过基底侧膜上的钠泵至组织间进入上皮细胞后，通过基底侧膜上的钠泵至组织间液，液，Cl-顺浓度梯度经氯通道进入组织间液，而顺浓度梯度经氯通道进入组织间液，而K+顺顺浓度梯度经顶端膜返回小管液中，使小管液呈正电位。浓度梯度经顶端膜返回小管液中，使小管液呈正电位。4.由于由于K+顺浓度梯度经顶端膜返回小管液中，使小管顺浓度梯度经顶端膜返回小管液中，使小管液呈正电位，这一电位差使小管液中的液呈正电位，这一电位差使小管液中的Na+、K+和和Ca2+等经细胞旁途径被动重吸收。等经细胞旁途径被动重吸收。髓袢升支粗段髓袢升支粗段机制：机制：NaNa+:2Cl:2Cl-:K:K+同向转运模式同向转运模式（NKCC2NKCC2介导的）介导的）呋塞米（速尿）呋塞米（速尿）髓袢升支粗段继发性主动重吸收髓袢升支粗段继发性主动重吸收NaNa、K K+、ClCl-的示意图的示意图 ClCl-在髓袢升支粗在髓袢升支粗段是主动重吸收的，段是主动重吸收的，在其余部位都是被动在其余部位都是被动重吸收。重吸收。613.3.远曲小管和集合管远曲小管和集合管噻嗪类噻嗪类重吸收约重吸收约12%12%的的NaClNaCl、不同量的水。不同量的水。远端小管和集合管对水盐的远端小管和集合管对水盐的转运是转运是可调节可调节的。的。水的重吸收主要受水的重吸收主要受ADHADH，而而NaNa+主要受主要受醛固酮醛固酮的调节。的调节。62 远曲小管初段：远曲小管初段：NaNa+在管腔膜由在管腔膜由NaNa+-ClCl-同向转运体（同向转运体（NCC)NCC)进入进入细胞内，然后在管周膜细胞内，然后在管周膜由由NaNa+泵泵出细胞而被泵泵出细胞而被重吸收。重吸收。NaNa+-ClCl-的同向转运可被的同向转运可被噻嗪类利尿剂所抑制。噻嗪类利尿剂所抑制。噻嗪类噻嗪类63 远曲小管后段和集合管远曲小管后段和集合管主主细细胞胞：NaNa+在在管管腔腔膜膜主主要要通通过过NaNa+通通道道进进入入细细胞胞内内，然然后后在在管管周周膜膜由由NaNa+泵泵出细胞而被重吸收。泵泵出细胞而被重吸收。NaNa+的的重重吸吸收收造造成成小小管管液液的的负负电电位位，驱驱动动ClCl-经经细细胞胞旁旁途途径径而而被被动动重重吸吸收收，也成为也成为K K+分泌的动力。分泌的动力。管管腔腔膜膜的的NaNa+通通道道可可被被阿米洛利阿米洛利抑制。抑制。闰细胞：闰细胞：主要分泌主要分泌H H+。阿米洛利阿米洛利Cl-64（二）（二）HCOHCO3 3-的重吸收与的重吸收与H+H+的分泌的分泌 重吸收的机制重吸收的机制：被动过程。被动过程。重吸收的特点重吸收的特点：HCOHCO3 3-的重吸收的重吸收1.1.不是以不是以HCOHCO3 3-的形的形式而是以式而是以COCO2 2的形式的形式重吸收的；重吸收的；2.2.HCOHCO3 3-的重吸收与的重吸收与NaNa+-H-H+逆向交换呈正逆向交换呈正相关相关(H(H+分泌分泌重重吸收吸收HCOHCO3 3-)。3.3.HCOHCO3 3-的重吸收优的重吸收优先于先于ClCl-的重吸收；的重吸收；651.近端小管近端小管正常情况下，从肾小球滤过的正常情况下，从肾小球滤过的HCO3-约约80%由近端小由近端小管重吸收；管重吸收；近端小管上皮细胞通过近端小管上皮细胞通过Na+-H+逆向交换分泌逆向交换分泌H+；小部分小部分H+可由近端小管顶端膜中的可由近端小管顶端膜中的H+-ATP主动分主动分泌入管腔。泌入管腔。近端小管是分泌近端小管是分泌H+的主要部位，并以的主要部位，并以Na+-H+逆向逆向交换方式为主。交换方式为主。2.髓袢髓袢对对HCO3-的重吸收主要发生在升支粗段，机的重吸收主要发生在升支粗段，机制同近端小管。制同近端小管。3.远曲小管远曲小管通过通过Na+-H+交换，参与交换，参与HCO3-的重吸的重吸收。收。集合管集合管H H+的分泌的分泌1.H1.H+分泌机制：分泌机制：主动分泌主动分泌 NaNa+-H-H+交换交换 H H+泵。泵。H H+H H+的分泌的分泌NHNH3 3 +NHNH4 4+H H+泵泵泌泌H H+与重吸收与重吸收HCOHCO3 3-、NaNa+呈正相关，呈正相关，(泌泌H H+促促HCOHCO3 3-重吸收重吸收排酸保碱排酸保碱)。泌泌H H+与泌与泌K K+呈负相关呈负相关(竞争抑制竞争抑制)。泌泌H H+是有限度的是有限度的:当小管液当小管液pHpH值值4.54.5时时,泌泌H H+则停止。则停止。2.H2.H+分泌特点分泌特点67（三）（三）NHNH3 3的分泌的分泌 1.1.机制：机制：单纯扩散单纯扩散 小管上皮细胞内小管上皮细胞内谷氨酰胺谷氨酰胺脱氨脱氨NHNH3 3(氨氨)脂溶性脂溶性肾小管腔肾小管腔：NHNH3 3H H+NHNH4 4+ClCl-NHNH4 4ClCl单纯扩散单纯扩散谷谷氨酰胺酶氨酰胺酶集合管分泌集合管分泌集合管分泌集合管分泌NHNHNHNH3 3 3 3示意图示意图示意图示意图谷氨酰胺谷氨酰胺682.NH2.NH3 3分泌特点：分泌特点：泌泌NHNH3 3与与泌泌H H+呈呈正正相相关关：即即泌泌NHNH3 3促促进进NaNa+-H-H+交交换换，促促进进排排酸酸保保碱碱（肾肾脏脏分分泌泌的的H H+，约约有有5050由由NHNH3 3缓缓冲冲；同同时时每每排排出出1 1个个H H+，就就重重吸吸收收1 1个个HCOHCO3 3-）,调节机体酸碱平衡。调节机体酸碱平衡。NHNH3 3扩扩散散的的量量决决定定于于小小管管液液与与管管周周组组织织液液的的pHpH值：小管液值：小管液pHpH值较低时，值较低时，NHNH3 3较易扩散。较易扩散。正正常常时时NHNH3 3只只在在远远曲曲小小管管和和集集合合管管分分泌泌；酸酸中中毒时毒时,近曲小管也分泌。近曲小管也分泌。69 （四）（四）K K+的重吸收和分泌的重吸收和分泌 小小管管液液中中的的K K+绝绝大大部部分分(65(657070)在在近近端端小小管管被被重重吸吸收收入入血血，终终尿尿中中的的K K+主主要要是是由由远远曲曲小小管管和和集集合合管分泌的。管分泌的。K K+重吸收的机制重吸收的机制:主动过程主动过程(机制尚不清楚机制尚不清楚)。实验证明：管内实验证明：管内KK+细胞内细胞内KK+140140(4mol/L)(4mol/L)(150mol/L(150mol/L)所以是逆浓度差进行的，故认为是主动的。所以是逆浓度差进行的，故认为是主动的。70K K+的分泌的分泌管壁的主细胞泌管壁的主细胞泌K K+1.K1.K+分泌机制分泌机制:是是NaNa+-K-K+交换。交换。2.K 2.K+分泌特点分泌特点:泌泌K K+与泌与泌H H+呈负相关。呈负相关。NaNa+-K-K+交换与交换与NaNa+-H-H+交换具有竞争抑制。交换具有竞争抑制。酸中毒酸中毒:Na:Na+-H-H+,Na,Na+-K-K+泌泌K K+高血钾症高血钾症 高血钾症高血钾症:Na:Na+-K-K+,Na,Na+-H-H+泌泌H H+酸中毒酸中毒 多吃多排，少吃少排，不吃也排。多吃多排，少吃少排，不吃也排。当当大大量量使使用用利利尿尿药药时时,应应注注意意适适当当补补钾钾，以防止低血钾症的发生以防止低血钾症的发生。71（五）葡萄糖的重吸收（五）葡萄糖的重吸收 重吸收部位重吸收部位:仅限于近端小管仅限于近端小管(尤其前半段尤其前半段)。重吸收机制重吸收机制:继发性主动重吸收。继发性主动重吸收。葡萄糖葡萄糖小小管管上上皮皮细细胞胞内内K K+NaNa+1.1.管腔膜：管腔膜：葡葡萄萄糖糖与与NaNa+依依赖赖载载体体的的同向耦联同向耦联转运