第五章 生物氧化shipin).ppt

第五章 生物氧化 Biological Oxidation第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用1 1一切生命活动都需要能量。一切生命活动都需要能量。所有生物都可以看成是能量的转换者。所有生物都可以看成是能量的转换者。这种能量的流动驱动着生命的维持与繁衍。这种能量的流动驱动着生命的维持与繁衍。第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述2 21.概述概述:位点位点,线粒体线粒体An electron micrograph of mitochondrion基质 3 31、生物氧化的概念n n线粒体内氧化：有ATP生成n n非线粒体氧化：无ATP生成，与生物转化有关4 42.生物氧化的特点生物氧化的特点与非生物氧化相比与非生物氧化相比 (1)(1)共同点：共同点：化化学学本本质质相相同同，都都是是失失电电子子反反应应，如如脱脱氢氢、加加氧氧、传出电子传出电子 同同种种物物质质不不论论以以何何种种方方式式氧氧化化，所所释释放放的的能能量量相相同。同。5 5与非生物氧化相比与非生物氧化相比 （2）不同点：）不同点：生生物物氧氧化化是是酶酶促促反反应应，反反应应条条件件（如如温温度度、pHpH）温温和和；而而体体外外燃燃烧烧则则是是剧剧烈烈的的游游离离基基反反应应，要要求求在高温、高压以及干燥的条件下进行。在高温、高压以及干燥的条件下进行。生生物物氧氧化化分分阶阶段段逐逐步步缓缓慢慢地地氧氧化化，能能量量也也逐逐步步释放；而体外燃烧能量是爆发式释放出来的。释放；而体外燃烧能量是爆发式释放出来的。生生物物氧氧化化释释放放的的能能量量有有相相当当多多的的转转换换成成ATPATP中中活活跃的化学能，用于各种生命活动；跃的化学能，用于各种生命活动；体体外外燃燃烧烧产产生生的的能能量量则则转转换换为为光光和和热热，散散失失在在环环境中。境中。2.生物氧化的特点生物氧化的特点6 6生物氧化与体外燃烧的比较生物氧化与体外燃烧的比较反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈反应过程反应过程 逐步进行的酶促反应逐步进行的酶促反应 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放COCO2 2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合H H2 2O O 需需 要要 不需要不需要生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧2.生物氧化的特点生物氧化的特点7 7三、生物氧化的方式（一）CO2的生成有机酸脱羧单纯脱羧单纯脱羧-单纯脱羧单纯脱羧-单纯脱羧单纯脱羧氧化脱羧氧化脱羧-氧化脱羧氧化脱羧-氧化脱羧氧化脱羧HOOCCH2-CH-COOHH3C-C-COOH+CO2O=OH苹果酸酶苹果酸酶NADP+NADPH+H+苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸COOHR-CH-NH2R-CH2-NH2+CO2氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶-氨基酸氨基酸胺胺HOOCCH2-C-COOHO=H3C-C-COOH+CO2O=丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸8 8COCO2 2的生成的生成 方方式式：糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中中间间化化合合物物，然然后后在在酶酶催催化化下下脱脱羧羧而而生生成成COCO2 2。例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R9 9三、生物氧化的方式（二）H2O的生成代谢物（代谢物（AH2）2H酶与辅酶酶与辅酶O2H2O1010直接脱羧直接脱羧CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶（-脱羧）脱羧）HOOCC H2C COOH丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（-脱羧）脱羧）氧化脱羧氧化脱羧：在在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+O1111四四.高能化合物高能化合物高能化合物高能化合物：在在标标准准条条件件下下(pH7(pH7，2525，1mol/L)1mol/L)发发生生水水解解时时，可可释释放放出出大大量量自自由由能能的的化化合合物物。习习惯惯上上把把“大大量量”定定义义为为5kcal/mol(5kcal/mol(即即20.92kJ/mol)20.92kJ/mol)以上。以上。高能磷酸化合物高能磷酸化合物：分分子子中中含含磷磷酸酸基基团团，它它被被水水解解下下来来时时释释放放出出大大量量的的自自由能，这类高能化合物。由能，这类高能化合物。高能键高能键：在在高高能能化化合合物物分分子子中中，被被水水解解断断裂裂时时释释放放出出大大量量自由能的活泼共价键。自由能的活泼共价键。高能键常用符号高能键常用符号“”表示表示。定义1212注意：注意：高高能能键键并并不不是是这这个个键键集集中中了了大大量量的的能能量量，而而是是指指水水解解这这个个键键前前后后的的分分子子结结构构存存在在着着很很大大的的自由能的改变。自由能的改变。“高能键高能键”“键能高键能高”四四.高能化合物高能化合物1313根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：(1)(1)焦磷酸化合物：如焦磷酸化合物：如ATPATP(OP)型型四四.高能化合物高能化合物1414根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：(2)(2)酰基磷酸化合物：如酰基磷酸化合物：如1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(OP)型型四四.高能化合物高能化合物1515根据分子结构和高能键特征，高能化合物可分为根据分子结构和高能键特征，高能化合物可分为(3)(3)烯醇磷酸化合物：如磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸化合物：如磷酸烯醇式丙酮酸(OP)型型4.高能化合物高能化合物1616(4)(4)胍基磷酸化合物：如磷酸肌酸胍基磷酸化合物：如磷酸肌酸(NP)型型4.高能化合物高能化合物1717(5)(5)硫酯化合物：如乙酰硫酯化合物：如乙酰CoACoA(CS)型型四四.高能化合物高能化合物1818(6)(6)甲硫键化合物：如甲硫键化合物：如S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸(CS)型型四四.高能化合物高能化合物1919 ATPATP为为生生物物界界的的“能能量量货货币币”，它它是是生生命命活活动动中最重要的能量供体。中最重要的能量供体。ATPATP的的D DG G0 0 值值介介于于其其它它高高能能化化合合物物和和普普通通化化合合物物之之间间，从从而而使使它它在在生生物物体体内内的的能能量量转转换换过过程程中中能能够够起起中中间间载载体体的的作作用用。放放能能反反应应和和吸吸能能反反应应往往往往要通过要通过ADPADP和和ATPATP的相互转变而偶联起来。的相互转变而偶联起来。ATPATP的的另另一一功功能能是是作作为为磷磷酸酸基基团团转转移移反反应应的的中中间间载载体体。这这也也是是由由于于它它的的磷磷酸酸基基团团转转移移势势能能在在常常见的含磷酸基团化合物中处于中间位置。见的含磷酸基团化合物中处于中间位置。四四.高能化合物高能化合物2020 在在生生物物细细胞胞内内，形形成成ATPATP的的方方式式有有两两种种：生生物物氧氧化化(异养细胞异养细胞)和光合作用和光合作用(自养细胞自养细胞)。1)1)生物氧化产生生物氧化产生ATPATP 生生物物体体降降解解燃燃料料分分子子的的主主要要意意义义是是取取得得供供其其发发育育所所需需要要的的能能量量。因因此此，利利用用生生物物氧氧化化形形成成ATPATP，是是生生物物体体内内ATPATP形成的主要方式。形成的主要方式。生生物物氧氧化化的的第第一一阶阶段段也也能能产产生生少少量量的的ATPATP，这这是是以以底底物物水平磷酸化的方式产生的；水平磷酸化的方式产生的；生生物物氧氧化化的的第第二二阶阶段段是是产产生生ATPATP的的主主要要阶阶段段，通通过过氧氧化化磷酸化的方式产生。磷酸化的方式产生。四四.高能化合物高能化合物21211)1)生物氧化产生生物氧化产生ATPATP底底物物水水平平磷磷酸酸化化：代代谢谢物物通通过过氧氧化化形形成成的的高高能能磷磷酸酸化化合合物物直直接接将将磷磷酸酸基基团团转转移移给给ADPADP，使使之磷酸化生成之磷酸化生成ATPATP。氧氧化化磷磷酸酸化化：NADHNADH或或FADHFADH2 2将将电电子子传传递递给给O O2 2的的过过程程与与ADPADP的的磷磷酸酸化化相相偶偶联联，电电子子传传递递过过程程中中释释放放出出的的能能量量用用于于ATPATP的的生生成成。氧氧化化磷磷酸酸化化的的过过程程需需要要氧氧气气作作为为最最终终的的电电子子受体，是需氧生物合成受体，是需氧生物合成ATPATP的主要途径的主要途径四四.高能化合物高能化合物22222)2)光合作用产生光合作用产生ATPATP 在在光光合合作作用用的的过过程程中中也也能能形形成成ATPATP，这这种种ADPADP的磷酸化方式叫的磷酸化方式叫光合磷酸化。光合磷酸化。光合磷酸化：由由光光驱驱动动的的电电子子传传递递过过程程与与ADPADP的的磷磷酸酸化化相相偶偶联联，使使电电子子传传递递过过程程中中释释放放出出的能量用于的能量用于ATPATP的生成。的生成。四四.高能化合物高能化合物2323 细胞的能量状态可用能荷细胞的能量状态可用能荷(energy charge)(energy charge)表示。表示。能能荷荷是是细细胞胞中中高高能能磷磷酸酸状状态态一一种种数数量量上上的的衡衡量量，它它的大小可用下式表示：的大小可用下式表示：(ATP+0.5ADP)能荷能荷=(ATP+ADP+AMP)四四.高能化合物高能化合物2424 能能荷荷的的数数值值在在0 0 1 1之之间间。大大多多数数细细胞胞维维持持的的稳稳态能荷状态在态能荷状态在0.8-0.950.8-0.95的范围内。的范围内。ATPATP生生成成和和消消耗耗的的途途径径和和细细胞胞的的能能荷荷状状态态相相呼呼应。应。高高能能荷荷时时，ATPATP生生成成过过程程被被抑抑制制，而而ATPATP的的利利用过程被激发；低能荷时，其效应相反。用过程被激发；低能荷时，其效应相反。所以说，能荷对代谢起着重要的调控作用。所以说，能荷对代谢起着重要的调控作用。四四.高能化合物高能化合物2525脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间产物共同中间产物进入三羧酸循环进入三羧酸循环,氧化脱下的氢氧化脱下的氢由电子传递链传由电子传递链传递生成递生成H2O，释释放出大量能量，放出大量能量，其中一部分通过其中一部分通过磷酸化储存在磷酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位五五.生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段2626第二节第二节 线粒体电子传递线粒体电子传递体系体系一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点二、电子传递链的概念电子传递链的概念三、呼吸链的组成三、呼吸链的组成四、四、胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化五、电子传递抑制剂五、电子传递抑制剂2727一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点2828生物体内的动力厂生物体内的动力厂生物体内的动力厂生物体内的动力厂:线粒体线粒体线粒体线粒体2929蛋白质复合体：蛋白质复合体：蛋白质复合体：蛋白质复合体：递氢体和电子传递体递氢体和电子传递体递氢体和电子传递体递氢体和电子传递体（2H 2H 2H 2H 2H 2H 2H 2H+2e+2e+2e+2e）！1.1.定义定义位于位于位于位于线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜、按、按、按、按一定顺序排列一定顺序排列一定顺序排列一定顺序排列的、的、的、的、传递电传递电传递电传递电子的蛋白质复合体子的蛋白质复合体子的蛋白质复合体子的蛋白质复合体,称为呼吸链称为呼吸链称为呼吸链称为呼吸链(respiratory respiratory respiratory respiratory chainchainchainchain)又称电子传递链又称电子传递链又称电子传递链又称电子传递链(electron transfer chainelectron transfer chainelectron transfer chainelectron transfer chain)。3030二、电子传递链的概念二、电子传递链的概念（1 1 1 1）有有有有机机机机物物物物代代代代谢谢谢谢脱脱脱脱下下下下的的的的成成成成对对对对氢氢氢氢原原原原子子子子（2H2H2H2H）经经经经过过过过一一一一系系系系列列列列有有有有严严严严格格格格排排排排列列列列顺顺顺顺序序序序的的的的传传传传递递递递体体体体系系系系，逐逐逐逐步步步步从从从从高高高高能能能能向向向向低低低低能能能能传传传传递递递递，最最最最终终终终与与与与氧氧氧氧结结结结合合合合生生生生成成成成水水水水，这这这这样的传递体系称为电子传递链。其中释放的能量被用于合成样的传递体系称为电子传递链。其中释放的能量被用于合成样的传递体系称为电子传递链。其中释放的能量被用于合成样的传递体系称为电子传递链。其中释放的能量被用于合成ATPATPATPATP。（2 2 2 2）在在在在真真真真核核核核生生生生物物物物细细细细胞胞胞胞内内内内，酶酶酶酶和和和和辅辅辅辅酶酶酶酶按按按按一一一一定定定定顺顺顺顺序序序序排排排排列列列列在在在在位位位位于于于于线线线线粒粒粒粒体体体体内内内内 膜上；原核生物中，位于细胞膜上。膜上；原核生物中，位于细胞膜上。膜上；原核生物中，位于细胞膜上。膜上；原核生物中，位于细胞膜上。传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶递氢体递氢体递氢体递氢体 传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅酶递电子体递电子体递电子体递电子体（3 3 3 3）此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称电子传递体。递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称电子传递体。递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称电子传递体。递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称电子传递体。3131呼吸链呼吸链3232 在在生生物物氧氧化化过过程程中中，代代谢谢物物脱脱下下的的氢氢经经过过一一系系列列的的传传递递体体的的传传递递，最最终终交交给给分分子子氧氧生生成水，这一电子传递体系称为成水，这一电子传递体系称为呼吸链呼吸链。在在生生物物细细胞胞中中，接接受受代代谢谢物物上上脱脱下下的的氢氢(或或电电子子)的的载载体体有有三三种种 NADNAD+、NADPNADP+和和 FADFAD。电子传递链概述电子传递链概述3333 其其中中NADPHNADPH不不进进入入呼呼吸吸链链合合成成ATPATP，而而是是作作为为生生物物合合成成的的还还原原剂剂；只只有有NADHNADH和和FADHFADH2 2进进入入呼呼吸吸链。所以呼吸链有两条：链。所以呼吸链有两条：由由NADHNADH开始的呼吸链开始的呼吸链 NADHNADH呼吸链呼吸链；由由FADHFADH2 2开始的呼吸链开始的呼吸链 FADHFADH2 2呼吸链呼吸链。1.电子传递链概述电子传递链概述34342.电子传递链成员电子传递链成员 组分组分作用作用尼克酰胺腺嘌呤二核苷尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸酸递氢体递氢体（NAD+和和NADP+）黄素蛋白黄素蛋白递氢体递氢体（辅基为（辅基为FAD和和FMN）铁硫蛋白（铁硫蛋白（Fe-S）单电子传递体单电子传递体辅酶辅酶Q（CoQ）递氢体递氢体细胞色素类细胞色素类单电子传递体单电子传递体3535 NADNAD+是是水水溶溶性性的的，与与酶酶蛋蛋白白可可逆逆结结合合而而往往返返于于线线粒粒体基质与内膜之间（但不能透过内膜）。体基质与内膜之间（但不能透过内膜）。在在线线粒粒体体的的基基质质中中，NADNAD+接接受受代代谢谢物物上上脱脱下下的的氢氢，生生成成NADHNADH；然然后后与与酶酶蛋蛋白白脱脱离离，扩扩散散至至线线粒粒体体内内膜膜的的内内表表面面，将将氢氢(电电子子)传传递递给给下下一一个个电电子子传传递递体体，自自身身又又再再生生成成 NADNAD+，返返回回线线粒粒体体基基质质继继续续参参与与代代谢谢物物的的脱脱氢反应。氢反应。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种：1).NAD+2.电子传递链成员电子传递链成员3636 黄黄素素蛋蛋白白是是指指以以黄黄素素核核苷苷酸酸(FAD或或FMN)为为辅辅基基的的酶酶。所所以以，黄黄素素蛋蛋白白有有两两种种，分分别别以以FAD及及FMN作为辅基。作为辅基。2).黄素蛋白黄素蛋白(FP)呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种：2.电子传递链成员电子传递链成员3737 铁铁硫硫蛋蛋白白类类（iron-sulfur protein）又又称称非非血血红红素素铁铁蛋蛋白白(nonheme iron protein)，含含非非卟卟啉啉和和硫硫，其其作作用用是是借借铁铁的的变变价价互互变变进进行行电电子子传传递。递。3).铁硫蛋白铁硫蛋白38383).铁硫蛋白铁硫蛋白Fe3+e-Fe2+2.电子传递链成员电子传递链成员3939 辅辅酶酶Q属属于于醌醌类类，由由于于它它广广泛泛存存在在于于生生物物系系统统中，所以又叫泛醌中，所以又叫泛醌(UQ)。辅辅酶酶Q是是呼呼吸吸链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白质质组组分分。它它分分子子小小，且且呈呈脂脂溶溶性性，可可以以在在线线粒粒体体内内膜膜的的磷磷脂脂双双分分子子层层的的疏疏水水区区自自由由扩扩散散，往往返返于于比比较较固固定定的的蛋白质类的电子传递体之间进行电子传递。蛋白质类的电子传递体之间进行电子传递。4).辅酶辅酶Q(CoQ)40404).辅酶辅酶Q(CoQ)由于辅酶Q含有很长的脂肪族侧链，所以容易结合到膜上或与膜脂混溶 4141 细细胞胞色色素素是是以以铁铁卟卟啉啉(血血红红素素)为为辅辅基基的的蛋蛋白白质质，因因为为有有红红颜颜色色，又又广广泛泛存存在在于于生生物物细细胞胞中中，故称为细胞色素。故称为细胞色素。细细胞胞色色素素通通过过辅辅基基中中的的铁铁离离子子价价的的可可逆逆变变化化进进行行电电子子传传递递。它它在在呼呼吸吸链链中中作作为为单单电电子子传传递体。递体。5).细胞色素细胞色素(Cyt)42425).细胞色素细胞色素(Cyt)4343 根根据据还还原原型型细细胞胞色色素素的的吸吸收收光光谱谱的的吸吸收收峰峰位位置置不不同同，将将细细胞胞色色素素分分为为a a、b b、c c三三类类。每每一一类类中中又又有有不不同同的的亚亚类类。不不同同类类型型的的细细胞胞色色素素，其其辅基结构以及辅基与蛋白质的结合方式不同。辅基结构以及辅基与蛋白质的结合方式不同。在在动动物物的的呼呼吸吸链链中中，至至少少有有5 5种种细细胞胞色色素素 b、c1、c、a、a3，其其中中Cyta和和Cyta3组组成成复复合合物物Cytaa3。Cytc在在复复合合物物和和之之间间传传递递电电子子，它是内膜外侧的外周蛋白。它是内膜外侧的外周蛋白。5).细胞色素细胞色素(Cyt)4444三、呼吸链的组成和顺序三、呼吸链的组成和顺序4545电电子子传传递递链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3CuFe-SFe-SFADH2复合物复合物II复合物复合物IV复合物复合物I复合物复合物IIINADH-Q还原酶还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶琥珀酸等琥珀酸等4646NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。4747复合体复合体：NADH-CoQ还还原酶原酶功能：将电子从功能：将电子从NADH传递给传递给CoQ辅基：辅基：FMN，铁硫蛋白，铁硫蛋白4848FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪嗪环环，氧氧化化还还原原反反应应时时不不稳稳定定中中间间产产物物是是FMN。功能：氢原子传递体功能：氢原子传递体4949铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫簇铁硫簇(Fe4S4)功能：电子传递体功能：电子传递体 5050泛醌泛醌（辅酶（辅酶Q,CoQ,Q）：带有聚异戊二烯带有聚异戊二烯侧链的苯醌，侧链的苯醌，脂溶性脂溶性，位于膜双脂层中，位于膜双脂层中，能在膜能在膜脂中自由泳动。它是电子传递链中唯一的非蛋白脂中自由泳动。它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。电子载体。+2H传递氢机理：CoQCoQH22H功能：氢原子传递体功能：氢原子传递体51515252复合体复合体：CoQ-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶功能：将电子从功能：将电子从CoQ传递给传递给Cytc组成：组成：Cytb、Fe-S、Cytc1细胞色素细胞色素(Cyt)：含铁卟啉辅基的色蛋白，分：含铁卟啉辅基的色蛋白，分a、b、c三类，每类中又分几种亚类。三类，每类中又分几种亚类。5353功能：电子传递体功能：电子传递体54545555复合体复合体：细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶功能：将电子从功能：将电子从Cytc最终传递到最终传递到O2组成：组成：Cyta、Cyta3、Cu5656复合体复合体：琥珀酸：琥珀酸-CoQ还原酶还原酶功能：将电子从琥珀酸传递给功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ辅基：辅基：FAD、Fe-S、Cytb5605757NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADH2Fe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物II复合物复合物IV复合物复合物I复合物复合物IIINADH-Q还原酶还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶5858四、四、线粒体外线粒体外NADHNADH的氧化的氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒体，再进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。经呼吸链进行氧化磷酸化。酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化（线粒体）（线粒体）转运机制转运机制主要有：主要有：1.-磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统（主要存在于骨骼肌、神经细胞）（主要存在于骨骼肌、神经细胞）2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统（主要存在于肝、心肌组织）（主要存在于肝、心肌组织）5959NADH+H+FADH2NAD+FAD线粒体线粒体内膜内膜线粒体线粒体外膜外膜膜间隙膜间隙线粒体线粒体基质基质-磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶脱氢酶呼吸链呼吸链磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油-磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶脱氢酶1.-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 细胞液细胞液6060NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮戊二酸转运体戊二酸转运体苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转谷草转氨酶氨酶胞液胞液线线粒粒体体内内膜膜基质基质呼吸链呼吸链天冬氨酸天冬氨酸2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制6161五、电子传递抑制剂五、电子传递抑制剂几种电子传递抑制剂的作用部位几种电子传递抑制剂的作用部位阻断阻断呼吸链中某些部位呼吸链中某些部位电子传递电子传递。6262第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用概念：概念：呼吸链中呼吸链中电子的传递电子的传递过程过程偶联偶联ADP磷磷酸化酸化，生成，生成ATP的方式，称为氧化磷酸化；的方式，称为氧化磷酸化；是是体内产生体内产生ATP的主要方式的主要方式。6363一、氧化磷酸化的偶联部位一、氧化磷酸化的偶联部位NADHNADH与与Q Q之间之间Ctyb Ctyb 与与 Cytc Cytc之间之间CytaaCytaa3 3 与与 O O2 2之间之间 6464根据根据P/O比值比值和和自由能变化自由能变化推测氧化磷酸化的偶联部位！推测氧化磷酸化的偶联部位！6565P/O比值：比值：物质氧化时，每消耗物质氧化时，每消耗1mol氧原子氧原子所生成的所生成的ATP的摩尔数。的摩尔数。6666电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化 ATP ATP ATP氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位6767二、氧化磷酸化的偶联机理二、氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，可可将将质质子子（H+）从从线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜胞胞液液侧侧，产产生生膜膜内内外外质质子子电电化化学学梯梯度度，储储存存能能量量。当当质质子子顺顺浓浓度梯度回流时驱动度梯度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。6868线粒体基质线粒体基质线粒体膜线粒体膜+-H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图6969化化学学渗渗透透假假说说7070 F0 F1 CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧胞液侧基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图7171胞液侧胞液侧基质侧基质侧由亲水部分由亲水部分 F1和疏水部分和疏水部分 F0组成。组成。2.ATP合酶合酶72723.3.氧化磷酸化的解偶联作氧化磷酸化的解偶联作用用解偶联剂解偶联剂增加增加线线粒体内膜粒体内膜对质子的通透性对质子的通透性。如：如：2，4二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP），），FCCP氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂阻止质子阻止质子从从F0质子通道质子通道回流回流。如：寡霉素如：寡霉素离子载体抑制剂离子载体抑制剂增加增加线粒体内膜线粒体内膜对一价阳离子的通透性对一价阳离子的通透性。如：缬氨霉素，短杆菌肽如：缬氨霉素，短杆菌肽73732,4-二硝基苯酚的解偶联作二硝基苯酚的解偶联作用用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线线粒粒体体内内膜膜基质侧基质侧胞液侧胞液侧低低pH高高pH不能形成质子梯度，使氧化与磷酸化偶联过程脱离。不能形成质子梯度，使氧化与磷酸化偶联过程脱离。抑制抑制ATP的生成，不抑制电子传递，使电子传递产生的生成，不抑制电子传递，使电子传递产生的自由能都变为热能散失。的自由能都变为热能散失。7474 寡霉素寡霉素(oligomycin)胞液侧胞液侧基质侧基质侧寡霉素与寡霉素与F0亚基结亚基结合合,堵塞质子通道。堵塞质子通道。对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。7575解偶联蛋白解偶联蛋白产热素的作用机制产热素的作用机制（褐色脂肪组织线粒体）（褐色脂肪组织线粒体）F0 F1 CytcQ胞液侧胞液侧基质侧基质侧产热素产热素热能热能H+H+ADP+Pi ATP7676测试测试:下列哪一些陈述是符合下列哪一些陈述是符合下列哪一些陈述是符合下列哪一些陈述是符合MitchellMitchell的化学渗透学说的的化学渗透学说的的化学渗透学说的的化学渗透学说的 ()()合成合成合成合成ATPATP的能量是在质子顺着电化学梯度重新进入线的能量是在质子顺着电化学梯度重新进入线的能量是在质子顺着电化学梯度重新进入线的能量是在质子顺着电化学梯度重新进入线粒体内膜的过程中产生的粒体内膜的过程中产生的粒体内膜的过程中产生的粒体内膜的过程中产生的 二硝基酚二硝基酚二硝基酚二硝基酚能使线粒能使线粒能使线粒能使线粒体内膜对质子的渗透性增加体内膜对质子的渗透性增加体内膜对质子的渗透性增加体内膜对质子的渗透性增加 当电子通过传递链时当电子通过传递链时当电子通过传递链时当电子通过传递链时,正电荷主动移出线粒体内膜而使正电荷主动移出线粒体内膜而使正电荷主动移出线粒体内膜而使正电荷主动移出线粒体内膜而使电荷得到分离电荷得到分离电荷得到分离电荷得到分离 线粒体内膜内侧的线粒体内膜内侧的线粒体内膜内侧的线粒体内膜内侧的PHPH通常比线粒体内膜外侧的低一些通常比线粒体内膜外侧的低一些通常比线粒体内膜外侧的低一些通常比线粒体内膜外侧的低一些 A A、1+2+3 B1+2+3 B、1+3 C1+3 C、2+4 2+4 D D、4 E4 E、1+2+3+41+2+3+47777本章重点本章重点1.自由能，自由能，ATP的作用的作用2.生物氧化的概念与特点生物氧化的概念与特点3.呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）概念，组成与顺序，作用机制，抑制剂。概念，组成与顺序，作用机制，抑制剂。4.氧化磷酸化氧化磷酸化概念，偶联部位，化学渗透假说，解偶联概念，偶联部位，化学渗透假说，解偶联作用。作用。7878