糖代谢的其他途径2.pptx

会计学1糖代谢的其他糖代谢的其他(qt)途径途径 2第一页，共53页。但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些由关键但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些由关键但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些由关键但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些由关键(gunjin)(gunjin)酶所催化的不可逆反应造成的酶所催化的不可逆反应造成的酶所催化的不可逆反应造成的酶所催化的不可逆反应造成的“能障能障能障能障”。主要有三个酶催化的反应。主要有三个酶催化的反应。主要有三个酶催化的反应。主要有三个酶催化的反应,异生过程必须设法异生过程必须设法异生过程必须设法异生过程必须设法“绕过绕过绕过绕过”这三个反应这三个反应这三个反应这三个反应.糖异生作用糖异生作用(zuyng)(zuyng)的总反应式如下：的总反应式如下：2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O +4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi第2页/共53页第二页，共53页。糖异生主要糖异生主要糖异生主要糖异生主要(zh(zh yo)yo)途径途径途径途径和关键反应和关键反应和关键反应和关键反应 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下,绕绕过过糖糖酵酵解解途途径径的的三三个个不不可可逆逆反反应应,利利用用糖糖酵酵 解解 途途 径径 其其 它它 酶酶 生生 成成(shn chn)葡葡萄萄糖糖的的途途径称为糖异生。径称为糖异生。糖原糖原(tn(tn yun)yun)（或淀粉）（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酶二磷酸果糖磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶第3页/共53页第三页，共53页。第4页/共53页第四页，共53页。糖异生途径糖异生途径糖异生途径糖异生途径(tjng)(tjng)关键反应之一关键反应之一关键反应之一关键反应之一PEPPEP羧激羧激酶酶(jmi)(jmi)ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸（PEPPEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO21 1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 +ATP+GTP +ATP+GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP+GDP+CO2+ADP+GDP+CO2草酰乙酸不能自由进出草酰乙酸不能自由进出线粒体膜，因此需要穿线粒体膜，因此需要穿梭机制。梭机制。第5页/共53页第五页，共53页。丙酮酸羧化酶（线粒体酶）丙酮酸羧化酶（线粒体酶）丙酮酸羧化酶（线粒体酶）丙酮酸羧化酶（线粒体酶）以生物素以生物素(biotin)(biotin)作为辅基。生物素起作为辅基。生物素起CO2CO2载体的作用。生物素载体的作用。生物素的末端羧基的末端羧基(su j)(su j)与酶分子的一个赖氨酸残基的与酶分子的一个赖氨酸残基的-氨基以酰胺键氨基以酰胺键相连。相连。第6页/共53页第六页，共53页。Biotin has a 5-C side chain whose terminal carboxyl is in Biotin has a 5-C side chain whose terminal carboxyl is in amide linkage to the e-amino group of an enzyme amide linkage to the e-amino group of an enzyme lysinelysine.The biotin&lysine side chains form a The biotin&lysine side chains form a long swinging armlong swinging arm that allows the biotin ring to swing back&forth that allows the biotin ring to swing back&forth between 2 active sites.between 2 active sites.Pyruvate Carboxylaseusesbiotinasprostheticgroup.第7页/共53页第七页，共53页。苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸-草酰乙酸穿梭草酰乙酸穿梭草酰乙酸穿梭草酰乙酸穿梭(chun su)(chun su)(chun su)(chun su)作用作用作用作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+HNADH+H+NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸NADNAD+线粒体基质线粒体基质(j zh)(j zh)苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+HNADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、为膜上的转运为膜上的转运(zhun yn)(zhun yn)载体）载体）呼吸链呼吸链第8页/共53页第八页，共53页。糖异生途径关键糖异生途径关键糖异生途径关键糖异生途径关键(gunjin)(gunjin)反应之二反应之二反应之二反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖(gutng)磷磷酸酶酸酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸磷酸(ln sun)果糖果糖POH2COHOOHHHH第9页/共53页第九页，共53页。PhosphofructokinasePhosphofructokinase(Glycolysis)catalyzes:(Glycolysis)catalyzes:fructose-6-P+ATP fructose-6-P+ATP fructose-1,6-bisP+ADP fructose-1,6-bisP+ADPFructose-1,6-bisphosphataseFructose-1,6-bisphosphatase(Gluconeogenesis)catalyzes:(Gluconeogenesis)catalyzes:fructose-1,6-bisP+Hfructose-1,6-bisP+H2 2O O fructose-6-P+P fructose-6-P+Pi i第10页/共53页第十页，共53页。糖异生途径关键糖异生途径关键糖异生途径关键糖异生途径关键(gunjin)(gunjin)反应之三反应之三反应之三反应之三+H2O+Pi6-6-磷酸磷酸(ln(ln sun)sun)葡萄糖葡萄糖磷酸磷酸(ln(ln sun)sun)酶酶P6-6-磷酸磷酸(ln(ln sun)sun)葡萄糖葡萄糖H葡萄糖葡萄糖Glucose-6-phosphatase enzyme is embedded in the endoplasmic reticulum(ER)membrane in liver cells.The catalytic site is found to be exposed to the ER lumen.Another subunit may function as a translocase,providing access of substrate to the active site.第11页/共53页第十一页，共53页。HexokinaseHexokinase or Glucokinase(Glycolysis)catalyzes:or Glucokinase(Glycolysis)catalyzes:glucose+ATP glucose+ATP glucose-6-phosphate+ADP glucose-6-phosphate+ADPGlucose-6-PhosphataseGlucose-6-Phosphatase(Gluconeogenesis)catalyzes:(Gluconeogenesis)catalyzes:glucose-6-phosphate+Hglucose-6-phosphate+H2 2O O glucose+P glucose+Pi i第12页/共53页第十二页，共53页。糖酵解和葡萄糖酵解和葡萄糖酵解和葡萄糖酵解和葡萄(p to)(p to)糖异生糖异生糖异生糖异生的关系的关系的关系的关系A AB BC C1 1C C2 2A G-6-PA G-6-P磷酸酶磷酸酶B F-1.6-PB F-1.6-P磷酸酶磷酸酶C1 C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEPC2 PEP羧激酶羧激酶(jmi)(jmi)（胞液）胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)二羟丙酮二羟丙酮3-P-3-P-甘油醛甘油醛-酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCATCA循环循环乙酰乙酰CoACoAPEPPEPG-6-PG-6-PF-6-PF-6-PF-1.6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-3-P-甘油甘油甘油甘油第13页/共53页第十三页，共53页。TheThesource of pyruvate and oxaloacetatesource of pyruvate and oxaloacetateforforgluconeogenesisduringfastingorcarbohydratestarvationisgluconeogenesisduringfastingorcarbohydratestarvationismainlymainlyamino acid catabolismamino acid catabolism.Someaminoacidsarecatabolizedtopyruvate,oxaloacetate,Someaminoacidsarecatabolizedtopyruvate,oxaloacetate,orprecursorsofthese.orprecursorsofthese.Muscle proteinsMuscle proteinsmaybreakdowntosupplyaminoacids.maybreakdowntosupplyaminoacids.ThesearetransportedtoliverwheretheyaredeaminatedandThesearetransportedtoliverwheretheyaredeaminatedandconvertedtogluconeogenesisinputs.convertedtogluconeogenesisinputs.GlycerolGlycerol,derivedfromhydrolysisoftriacylglycerolsinfat,derivedfromhydrolysisoftriacylglycerolsinfatcells,isalsoasignificantinputtogluconeogenesis.cells,isalsoasignificantinputtogluconeogenesis.第14页/共53页第十四页，共53页。糖异生的调控糖异生的调控糖异生的调控糖异生的调控(dio(dio(dio(dio kn)kn)kn)kn)糖原糖原(tn yun)(tn yun)（或淀粉）（或淀粉）1-1-磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酶二磷酸果糖磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶ATP,ATP,柠檬酸柠檬酸ATPATP，丙氨酸，丙氨酸乙酰乙酰CoACoA；ADPADP2,6-2P-Fru AMP2,6-2P-Fru AMP第15页/共53页第十五页，共53页。Reciprocal regulation by fructose-2,6-bisphosphate:Reciprocal regulation by fructose-2,6-bisphosphate:w wFructose-2,6-bisphosphate stimulates Glycolysis.Fructose-2,6-bisphosphateallostericallyactivatestheGlycolysisenzymePhosphofructokinase.Fructose-2,6-bisphosphatealsoactivates transcriptionofthegeneforGlucokinase,thelivervariantofHexokinasethatphosphorylatesglucosetoglucose-6-phosphate,theinputtoGlycolysis.w wFructose-2,6-bisphosphate allostericallyinhibits thegluconeogenesisenzymeFructose-1,6-bisphosphatase.第16页/共53页第十六页，共53页。乳酸乳酸乳酸乳酸(r sun)(r sun)(r sun)(r sun)的再利用（的再利用（的再利用（的再利用（Cori Cycle)Cori Cycle)Cori Cycle)Cori Cycle)肝脏在氧化肝脏在氧化(ynghu)来自肌糖原酵来自肌糖原酵解生成的乳酸同时，还可将其转变为葡解生成的乳酸同时，还可将其转变为葡萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用,称为称为Coris 循环。循环。第17页/共53页第十七页，共53页。n n糖异生作用是一个十分重要的生物合成糖异生作用是一个十分重要的生物合成糖异生作用是一个十分重要的生物合成糖异生作用是一个十分重要的生物合成(hchng)(hchng)(hchng)(hchng)葡萄糖的途径。葡萄糖的途径。葡萄糖的途径。葡萄糖的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要160160160160克葡萄克葡萄克葡萄克葡萄糖，其中糖，其中糖，其中糖，其中120120120120克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。要糖异生来补充糖的不足。要糖异生来补充糖的不足。要糖异生来补充糖的不足。n n在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。n n糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。糖异生的生理糖异生的生理(shngl)意义意义第18页/共53页第十八页，共53页。乙醛酸循环乙醛酸循环(xnhun)(xnhun)1 1、乙醛酸循环、乙醛酸循环(xnhun)(xnhun)的生化历程的生化历程:是植物和微是植物和微生物特有的反应途径。这个循环生物特有的反应途径。这个循环(xnhun)(xnhun)除两步除两步由异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶催化的反应外，其由异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶催化的反应外，其他的反应都和他的反应都和“柠檬酸循环柠檬酸循环(xnhun)”(xnhun)”相同。相同。3 3、乙醛酸循环的生理意义、乙醛酸循环的生理意义它使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰它使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰-CoA -CoA 转变为葡萄糖。它使植物和微生物能够转变为葡萄糖。它使植物和微生物能够(nnggu)(nnggu)靠乙酸生活靠乙酸生活2 2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系第19页/共53页第十九页，共53页。CoASHCoASH柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头(w(w tu)tu)酸酸酶酶乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环(xnhun)(xnhun)(xnhun)(xnhun)(植物、微生物的植物、微生物的植物、微生物的植物、微生物的乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环(xnhun)(xnhun)(xnhun)(xnhun)体体体体)NAD NAD+NADHNADH苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸OCH3-CSCoACoASHCoASH O OCHCH3 3-CSCoA-CSCoACOOCOO-CH2CH2CH2CH2COOCOO-琥珀酸琥珀酸异柠檬酸裂异柠檬酸裂合酶合酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶 O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸第20页/共53页第二十页，共53页。O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoACoASHCoASH乙醛酸循环和乙醛酸循环和乙醛酸循环和乙醛酸循环和三羧酸循环反三羧酸循环反三羧酸循环反三羧酸循环反应历程应历程应历程应历程(lchng)(lchng)(lchng)(lchng)的的的的比较比较比较比较柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头顺乌头(w(w tu)tu)酸酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀琥珀(h p)(h p)酰酰CoACoA草酰乙酸草酰乙酸 O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoA苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸第21页/共53页第二十一页，共53页。第22页/共53页第二十二页，共53页。乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环(xnhun)(xnhun)(xnhun)(xnhun)总反应式及其与糖异生的总反应式及其与糖异生的总反应式及其与糖异生的总反应式及其与糖异生的关系关系关系关系草酰乙酸草酰乙酸糖异生途径糖异生途径(tjng)(tjng)+2CoASH+NADH+H+2CoASH+NADH+H+COOCOO-CH2CH2CH2CH2COOCOO-琥珀酸琥珀酸OCH3-CSCoA+NAD+NAD+2 2作用作用(zuyng)(zuyng)：1.1.通过乙通过乙醛酸途径使乙酰醛酸途径使乙酰-CoA-CoA转变为转变为草酰乙酸从而进入柠檬酸循草酰乙酸从而进入柠檬酸循环环 2.2.使萌发的种子将贮存的甘使萌发的种子将贮存的甘油三脂，通过乙酰油三脂，通过乙酰-CoA-CoA转变转变为葡萄糖为葡萄糖 TCATCA途径途径第23页/共53页第二十三页，共53页。第七章第七章 戊糖磷酸戊糖磷酸(ln(ln sun)sun)途径途径（pentose phosphate pathway,ppp）第24页/共53页第二十四页，共53页。糖的来源糖的来源(liyun)和去路和去路葡萄糖葡萄糖消化吸收消化吸收异生作用异生作用(zuyng)糖原分解糖原分解氧化氧化(ynghu)供能供能贮贮 存存转变成其他物质转变成其他物质第25页/共53页第二十五页，共53页。糖的分解代谢糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原生物体内葡萄糖（糖原(tn yun)）的分解主要有）的分解主要有三条途径：三条途径：1.1.无无O2O2情况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G G）丙酮酸（丙酮酸（PyrPyr）乳酸（乳酸（LacLac）2.2.有有O2O2情况下，情况下，G CO2+H2OG CO2+H2O（经三羧酸循环（经三羧酸循环(xnhun)(xnhun)）3.3.有有O2O2情况下，情况下，G CO2+H2OG CO2+H2O（经磷酸戊糖途径）（经磷酸戊糖途径）第26页/共53页第二十六页，共53页。磷酸磷酸磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)戊糖途径的发现戊糖途径的发现戊糖途径的发现戊糖途径的发现l l在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制3-P-3-P-甘油醛脱氢酶）甘油醛脱氢酶）或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1C1更容易氧化成更容易氧化成CO2CO2；发现了；发现了6-P-6-P-葡萄糖脱氢酶和葡萄糖脱氢酶和6-P-6-P-葡萄糖葡萄糖酸脱氢酶及酸脱氢酶及NADP+NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他葡萄糖还有其他(qt)(qt)代谢途径（代谢途径（1931-19511931-1951）。）。l l19531953年阐述了磷酸戊糖途径（年阐述了磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway)pentose phosphate pathway)，简称，简称PPPPPP途径，也叫磷酸己糖支路；亦称戊糖磷酸循环；途径，也叫磷酸己糖支路；亦称戊糖磷酸循环；亦称亦称Warburg-DickensWarburg-Dickens戊糖磷酸途径。戊糖磷酸途径。l lPPPPPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。第27页/共53页第二十七页，共53页。6.Oxidation of glyceraldehyde 3-phosphate to 1,3-6.Oxidation of glyceraldehyde 3-phosphate to 1,3-bisphosphoglyceratebisphosphoglycerate第28页/共53页第二十八页，共53页。第29页/共53页第二十九页，共53页。n n葡萄糖在生物体内的氧化分解代谢主要是通过酵解葡萄糖在生物体内的氧化分解代谢主要是通过酵解和三羧酸循环和三羧酸循环(xnhun)(xnhun)途径进行的，这也是生物产途径进行的，这也是生物产生能量的主要途径，但绝非唯一的途径。生能量的主要途径，但绝非唯一的途径。n n戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径,又称戊糖支路、己糖单磷酸途径、磷又称戊糖支路、己糖单磷酸途径、磷酸葡萄糖酸氧化途径以及戊糖磷酸循环酸葡萄糖酸氧化途径以及戊糖磷酸循环(xnhun)(xnhun)等，等，这些名称强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化五碳糖这些名称强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化五碳糖的过程。的过程。n n戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径，是葡萄戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径，是葡萄糖分解的另外一种机制，在细胞溶胶中进行，广泛糖分解的另外一种机制，在细胞溶胶中进行，广泛存在于动植物细胞内。动物体中约有存在于动植物细胞内。动物体中约有30%30%的葡萄糖通的葡萄糖通过此途径分解。过此途径分解。第30页/共53页第三十页，共53页。Pentose phosphate pathwayPentose phosphate pathway *The two major products of the pathway are The two major products of the pathway are NADPH NADPH andand ribose 5-phosphate ribose 5-phosphate.*Ribose 5-phosphate*Ribose 5-phosphate and its derivatives are and its derivatives are components of important cellular molecules such as components of important cellular molecules such as RNA,DNA,NAD+,FAD,ATP and CoA.RNA,DNA,NAD+,FAD,ATP and CoA.NADPHNADPH is required for many biosynthetic is required for many biosynthetic pathways and particularly for pathways and particularly for synthesis of fatty acids synthesis of fatty acids and steroids.and steroids.第31页/共53页第三十一页，共53页。磷酸磷酸磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)戊糖戊糖戊糖戊糖途径途径途径途径一、磷酸一、磷酸一、磷酸一、磷酸(ln sun)(ln sun)戊糖途径的反戊糖途径的反戊糖途径的反戊糖途径的反应历程应历程应历程应历程二、磷酸二、磷酸二、磷酸二、磷酸(ln sun)(ln sun)戊糖途径的意戊糖途径的意戊糖途径的意戊糖途径的意义义义义三、磷酸三、磷酸三、磷酸三、磷酸(ln sun)(ln sun)戊糖途径调控戊糖途径调控戊糖途径调控戊糖途径调控第32页/共53页第三十二页，共53页。磷酸戊糖途径是指从磷酸戊糖途径是指从 G-6-P G-6-P 脱氢反应开始，经一系列代脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新(chngxn)(chngxn)进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。该旁路途径的起始物是该旁路途径的起始物是 G-6-P G-6-P，返回的代谢产物是，返回的代谢产物是3-3-磷酸磷酸甘油醛和甘油醛和6-6-磷酸果糖，其重要的中间代谢产物是磷酸果糖，其重要的中间代谢产物是 5-5-磷酸磷酸核糖和核糖和 NADPH NADPH（还原型辅酶（还原型辅酶 ）。整个代谢途径在胞）。整个代谢途径在胞液中进行。关键酶是液中进行。关键酶是 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸葡萄糖脱氢酶。第33页/共53页第三十三页，共53页。磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段(jidun)(jidun)：（一）葡萄糖的氧化脱羧阶段（一）葡萄糖的氧化脱羧阶段（一）葡萄糖的氧化脱羧阶段（一）葡萄糖的氧化脱羧阶段(jidun)(jidun)（二）非氧化的分子重排阶段（二）非氧化的分子重排阶段（二）非氧化的分子重排阶段（二）非氧化的分子重排阶段(jidun)(jidun)第一阶段（氧化阶段）第一阶段（氧化阶段）：6 6分子分子(fnz)(fnz)的的6 6磷酸葡萄糖经磷酸葡萄糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成脱氢、水合、氧化脱羧生成6 6分子分子(fnz)5(fnz)5磷酸核酮糖、磷酸核酮糖、12NADPH12NADPH和和6CO26CO2第二阶段（异构阶段）：第二阶段（异构阶段）：6 6分子分子5 5磷酸核酮糖经一磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构成系列基团转移反应异构成(guchng)5(guchng)5分子分子6 6磷酸葡磷酸葡萄糖回到下一个循环。萄糖回到下一个循环。第34页/共53页第三十四页，共53页。磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(tjng)(tjng)的两个阶段的两个阶段的两个阶段的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段、非氧化分子重排阶段(jidun)6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化、氧化(ynghu)脱羧阶段脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+6 NADPH+6H+6 NADP+6 NADPH+6H+6CO26H2O第35页/共53页第三十五页，共53页。（一）葡萄糖的氧化（一）葡萄糖的氧化（一）葡萄糖的氧化（一）葡萄糖的氧化(y(y nghu)nghu)脱羧阶段脱羧阶段脱羧阶段脱羧阶段 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+2NADP+H2O +2NADP+H2O 5-P-5-P-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖+CO2+2NADPH+2H+CO2+2NADPH+2H+第36页/共53页第三十六页，共53页。磷酸磷酸磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)戊糖途径的氧化脱羧阶段戊糖途径的氧化脱羧阶段戊糖途径的氧化脱羧阶段戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯6-6-磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)葡萄糖酸葡萄糖酸CO26-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶内酯酶6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶第37页/共53页第三十七页，共53页。第一步：脱氢第一步：脱氢第一步：脱氢第一步：脱氢(tu(tu(tu(tu qn)Dehydrogenationqn)Dehydrogenationqn)Dehydrogenationqn)Dehydrogenation 第二步：水解第二步：水解(shuji)(shuji)hydrolysishydrolysis第三步：第三步：oxidative decarboxylation 第38页/共53页第三十八页，共53页。（二）非氧化的分子重排阶段（二）非氧化的分子重排阶段（二）非氧化的分子重排阶段（二）非氧化的分子重排阶段 5-P-5-P-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 5-P 5-P核糖核糖核糖核糖 5-P 5-P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 5-P 5-P木酮糖（转酮酶的底物木酮糖（转酮酶的底物木酮糖（转酮酶的底物木酮糖（转酮酶的底物(d(d w)w)、连接、连接、连接、连接EMPEMP）5-P 5-P木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖+5-P+5-P核糖核糖核糖核糖 7-P 7-P景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖+3-P+3-P甘甘甘甘油醛油醛油醛油醛 7-P 7-P景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖+3-P+3-P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 6-P 6-P果糖果糖果糖果糖+4-P+4-P赤赤赤赤藓糖藓糖藓糖藓糖 5-P 5-P木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖+4-P+4-P赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖 6-P 6-P果糖果糖果糖果糖+3-P+3-P甘油甘油甘油甘油醛醛醛醛本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：65-P 65-P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 46-P 46-P果糖果糖果糖果糖+23-P+23-P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 、P P戊糖异构酶戊糖异构酶P P戊糖差向异构酶戊糖差向异构酶转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶转酮酶转酮酶第39页/共53页第三十九页，共53页。5-5-磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)核酮糖转变为核酮糖转变为5-5-磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)核糖核糖Isomerization of ribulose 5-phosphate Isomerization of ribulose 5-phosphate toto ribose 5-ribose 5-phosphate.The reaction was catalyzed by phosphate.The reaction was catalyzed by phosphopentose isomerase.phosphopentose isomerase.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(tjng)(tjng)的非氧化阶段之一的非氧化阶段之一（5-5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）第40页/共53页第四十页，共53页。第41页/共53页第四十一页，共53页。磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团团团团(j tun)(j tun)(j tun)(j tun)转移）转移）转移）转移）+24-4-磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)赤藓糖赤藓糖+25-5-磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)核糖核糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-6-磷酸果糖磷酸果糖+7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛酶戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛酶实现与糖酵解连接实现与糖酵解连接。第42页/共53页第四十二页，共53页。基团基团基团基团(j tun)(j tun)转移转移转移转移+2 24-4-磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)赤藓糖赤藓糖+2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 26-6-磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)果糖果糖转酮酶转酮酶2 25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖第43页/共53页第四十三页，共53页。H2O Pi1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(gutng)(gutng)23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸磷酸(ln(ln sun)sun)果糖果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖二磷酸果糖(gutng)酯酶酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-3-3-3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶第44页/共53页第四十四页，共53页。磷酸戊糖途径的非氧化分子磷酸戊糖途径的非氧化分子磷酸戊糖途径的非氧化分子磷酸戊糖途径的非氧化分子(fnz(fnz)重排阶段