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植物体内有机物的运输第1页，本讲稿共32页目的要求：目的要求：通过本章学习，主要了解植物体内有机物运输分配的基本规律及其调节、与农业生产的关系，为调控源-库关系以提高农作物产量提供理论基础。本章重点：本章重点：1、实验证明有机物质运输的途径和方向。2、有机物运输的压力流动学说内容及其评价。3、源-库理论及其对农业生产的指导意义。第2页，本讲稿共32页 高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各器官、组织所需的有机物都需叶片供应。显然，从有机物生产发源地到消耗或贮藏地之间必然有一个运输过程。细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消耗或贮藏器官之所以能共存，植物体之所以能保持一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构。植物体内有机物的运输和分配，如同人与动物体内的血液流动一样是保证机体生长、发育的命脉。另外，植物体的新陈代谢和生长发育还受遗传信息及环境信息的调节控制。遗传基因规定个体发育的潜在模式，其实现在很大程度上受控于环境信息。因此，植物各部位间的协调发展最终离不开细胞间的沟通：物质的转移和信息的传递。第3页，本讲稿共32页第六章第六章 有机物的运输、分配有机物的运输、分配 农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为，即使光合作用形成大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。第4页，本讲稿共32页第一节第一节 有机物运输的途径有机物运输的途径 高等植物体内的运输十分复杂，有短距离运输和长距离运输。短距离运输短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输，距离在微米与毫米之间。长距离运输长距离运输是指器官之间、源与库之间 运输，距离从几厘米到上百米，第5页，本讲稿共32页第一节第一节 有机物运输的途径有机物运输的途径 一、短距离运输系统一、短距离运输系统(一一)胞胞内内运运输输 指细细胞胞内内、细细胞胞器器间间的物质交换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。第6页，本讲稿共32页第一节第一节 有机物运输的途径有机物运输的途径 一、短距离运输系统一、短距离运输系统(二二)胞胞间间运运输输 指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。1.1.质质外外体体运运输输(apoplastic transport)。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。2.2.共共质质体体运运输输(symplastic transport)。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制，细胞的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运输。第7页，本讲稿共32页第一节第一节 有机物运输的途径有机物运输的途径 一、短距离运输系统一、短距离运输系统(二二)胞胞间间运运输输3.质质外外体体与与共共质质体体间间的的运运输输即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜有三种方式：(1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散；(2)逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输；(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括内吞、外排和出胞等。在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)第8页，本讲稿共32页第一节第一节 有机物运输的途径有机物运输的途径 二、二、长长距离运距离运输输系系统统 一段不过12厘米的茎，两端物质转移和信息传递若要在细胞间进行，就要通过成百上千个细胞才行，数量和速度都受到很大限制。在长期进化过程中，植物体内的某些细胞与组织发生了特殊分化，逐步形成了专施运输功能的输导组织维管束系统。第9页，本讲稿共32页第一节第一节 有机物运输的途径有机物运输的途径 二、二、长长距离运距离运输输系系统统(一一)维维管束的管束的组组成成 维管束系统贯穿于植物的周身，通过维管组织的多级分支，形成了一个网络密布、结构复杂、功能多样的通道，为物质运输和信息传递提供了方便。一个典型的维管束外面被束鞘包围，内部可以分为三个部分：以导管为中心，富有纤维组织的木质部；以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部；多种组织的集合穿插与包围在两部中间。两个管道筛管与导管可以分别看作是由共质体与质外体进一步特化、转变而来。第10页，本讲稿共32页第一节第一节 有机物运输的途径有机物运输的途径 二、二、长长距离运距离运输输系系统统(二二)木木质质部部运运输输 被子植物木质部的输导组织主要是导管也有少量管胞，裸子植物则全部是管胞。导管和管胞是从分生组织逐渐分化形成的，当这些细胞能执行运输功能时，已失去了细胞质的有生命活动的成分，而成为死细胞。这些细胞在整个茎形成连续的管状系统，导管端壁消失，管胞在细胞之间的壁上产生大区域穿孔，从而不再被细胞膜阻碍，大量的水溶液沿植物体内的自由空间运动。第11页，本讲稿共32页第12页，本讲稿共32页第一节第一节 有机物运输的途径有机物运输的途径 二、二、长长距离运距离运输输系系统统(三三)韧韧皮部运皮部运输输 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，其中筛管是有机物运输的主要通道。最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞，有流动的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒体质体、核糖体、高尔基体和内质网。分化时，胞间连丝在将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围，胞壁降解、发育出筛孔，细胞核退化，液泡消失，高尔基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能，核糖体丧失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散，并通过筛孔纵向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛孔被胼胝质堵塞失去运输功能。第13页，本讲稿共32页第14页，本讲稿共32页第一节第一节 有机物运输的途径有机物运输的途径 伴伴胞胞的的作作用用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。P-P-蛋蛋白白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的筛管分子中。第15页，本讲稿共32页第二节第二节 有机物运输的机制有机物运输的机制 一、韧皮部运输的物质和速率一、韧皮部运输的物质和速率 1.1.物质运输的途径和方向物质运输的途径和方向 一般结论：(1)盐类和无机物质是在木质部上运的。(2)盐类和无机物质是在韧皮部下运的，也可双向运输。(3)有机物质是在韧皮部向上和向下运输的。(4)有机氮和激素等可在木质部向上运输，也可经韧皮部向下运输。(5)在春季，当叶片尚未展开前，汁液在树木内上升时，象糖之类的有机化合物在木质部的浓度很高。(6)溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输，一般以胞间短距离运行。(7)也有例外的情形发生。第16页，本讲稿共32页第二节第二节 有机物运输的机制有机物运输的机制 一、韧皮部运输的物质和速率一、韧皮部运输的物质和速率2.2.运运输输形形式式 大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含量占10%25%，其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形式。在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖分子结合形成的非还原性糖。当叶片衰老时，韧皮部中含氮化合物水平非常高。木本植物逐渐衰老的叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏，草本植物通常向种子输出。另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活性物质，这些物质的运输量极小，但非常重要。第17页，本讲稿共32页第二节第二节 有机物运输的机制有机物运输的机制一、韧皮部运输的物质和速率一、韧皮部运输的物质和速率 3.运运输输速速度度指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。用放射性同位素示踪法可观察到 同化物运输的一般速度是2200cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差异的，例如大豆84100，马铃薯2080，甘蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同化物运输速度快(72cm/h)，老龄则渐慢(3050cm/h)。第18页，本讲稿共32页第二节第二节 有机物运输的机制有机物运输的机制二、韧皮部运输的机理二、韧皮部运输的机理 1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输的压压力力流流动动学学说说(pressure flow hypothesis)。该学说的基本论点是，同化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动。压力梯度的形成是由于源端光合同化物不断向筛管-伴胞复合体装入，和库端同化物从筛管-伴胞复合体不断卸出以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。第19页，本讲稿共32页二、韧皮部运输的机理二、韧皮部运输的机理 “压压力力流流动动学学说说”是最能解释同化物在韧皮部运输现象的一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深入研究，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子植物的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异，因此，其运输机理也将存在很大的不同，但这方面的研究尚很缺乏。第20页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配 一、代一、代谢谢源与代源与代谢库谢库(一一)源和源和库库的概念的概念 有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与利用同化物的器官的相对位置，源源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。库库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。第21页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配 一、代谢源与代谢库一、代谢源与代谢库(二二)源源-库单库单位位 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。例如，在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下层叶的则优先向根系输送，而中部叶形成的同化物则既可向籽粒也可向根系输送。玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库及其输导系统称为源-库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位。第22页，本讲稿共32页一、代谢源与代谢库一、代谢源与代谢库(三三)源源-库库关系关系 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，相互制约。源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库能调节源中的蔗糖的输出速率和输出方向。一般说来，充足的源有利于库潜势的发挥，接纳能力强的库则有利于源的维持。源和库内蔗糖浓度的高低直接调节同化物的运输和分配。源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源叶的输出速率，例如，短时期增加光强或提高CO2浓度可提高源叶内蔗糖的浓度，从而加速同化物从这些叶片内的输出速率。但从长期看源叶内高的蔗糖浓度则抑制光合作用和蔗糖的合成。只有在库器官不断吸收与消耗蔗糖时，才能长期维持高的同化能力。第23页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配二、同化物分配规律(一一)优先分配给生长中心优先分配给生长中心(二二)就近供应就近供应(三三)同侧运输同侧运输第24页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配三、影响同化物运输分配的因素三、影响同化物运输分配的因素 同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所调节。同化物分配是源、库代谢和运输过程相互协调的结果。因此，植株源、流、库对同化物运输分配有很大的影响。另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。下面着重谈环境对同化物运输分配的影响。第25页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配三、影响同化物运输分配的因素三、影响同化物运输分配的因素 (一一)温温度度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在2225之间。低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用，从而减少了推动运输的有效能量；二是低温增加了筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度。昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。第26页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配三、影响同化物运输分配的因素三、影响同化物运输分配的因素 (二二)水分水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素 在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总生产率严重降低。其原因可能是：(1)光合作用减弱；(2)同化物在植株内的运输与分配不畅；(3)生长过程停止。土壤总含水量减少引起植株各个器官和组织中的缺水程度不同。缺水越严重的器官，生长越缓慢，对同化物的需求越少，同化物的输入量也越少。因此，土壤缺水时，会造成同化物在各器官中的分配发生变化。综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输。第27页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配三、影响同化物运输分配的因素三、影响同化物运输分配的因素(三三)光光 光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作用昼夜节律时，在光照充足的条件下同化物的水平比较高，以致光直接通过光合作用不能控制外运速度。在某些植物(大豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现有相反的关系，短暂缺光时外运加强。第28页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配三、影响同化物运输分配的因素三、影响同化物运输分配的因素(四四)矿质营养矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。第29页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配(四四)矿质营矿质营养养 1.氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。许多试验表明，增施氮素会抑制同化物的外运，特别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少，虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑制同化物运输的可能原因是，氮供应充分时，叶片蛋白质合成会消耗大量同化物；此外，供氮多枝条和根的生长加强，它们也成为光合产物的积极需求者，而使生殖器官和贮藏器官不能得到应有的光合产物。第30页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配三、影响同化物运输分配的因素三、影响同化物运输分配的因素(四四)矿质营矿质营养养 2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。磷与同化物运输有关的两个功能是，参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期，通常是分生组织的活性受限制，从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺磷时，则涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代谢的空间结构的广泛破坏。第31页，本讲稿共32页第三节第三节 有机物的分配有机物的分配三、影响同化物运输分配的因素三、影响同化物运输分配的因素(四四)矿质营矿质营养养 3.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官的运输。借助于14C对多种作物进行的试验均指出，钾能使韧皮部中同化物运输加强。已知在筛管成分中富含钾，因此不少人试图把它看作韧皮部运输机制本身的必需组成部分。钾的作用可能首先在于维持膜上的势差，这对于薄壁细胞之间的同化物横向交换特别重要。另外韧皮部从质外体装载中，H+-K+泵也离不开K的参与。第32页，本讲稿共32页