光形态概念优秀课件.ppt

光形态概念第1页，本讲稿共31页生命周期(life cycle)把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期（life cysle）。种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生（morphogensis）或形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长（growth）、分化（differentiation）、和发育（development）等变化。第2页，本讲稿共31页第3页，本讲稿共31页第4页，本讲稿共31页光形态建成的概念(Introduction of photomorphogenesis)n 植物的光生物学(Photobiology)有两大分支：光合作用和光形态建成。n 光在植物正常的分化、生长、发育的各个进程中起调节控制作用，这些调节作用表现在分子、细胞、组织和器官四个水平层次的变化上，这就是光形态建成，亦即植物的光发育作用。第5页，本讲稿共31页n 和光合作用转化并贮存大量的光能不同，光形态建成反应所需的能不是从光本身来的，而是靠植物细胞内贮存的能量转化而来。低能的光只是一个信号，引起光受体色素蛋白质的变化，又经过一系列中间过程并消耗体内许多能量之后，才在产物的积累和结构形态上产生一个可见的变化。作为信号，只需要极弱的光。如果比较这两个过程所需要的光能，那么，光形态建成所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差约10个数量级。n 光形态建成的研究从20世纪二十年代开始，在五十年代末发现光敏素之后迅速增多起来，现在更是形成了与光合作用并列的一个分支学科。至今已在各种植物中发现几百个生理生化过程受光调控，其中有些过程是其他基因顺序表达的必要条件。第6页，本讲稿共31页第7页，本讲稿共31页n 光控发育的事实毫无例外地存在于所有研究过的植物中。n 以藻类为例，可以看出，藻类的各个代谢过程，包括营养生长与生殖生长的各个时期，都受到各种不同波长的光(红、黄、绿、兰等)所调节控制。第8页，本讲稿共31页(a)Greening(i.e.chlorophyllChlorella Chl.bluesynthesis,chloroplastScenedessmus Chl.blueformation,etc)Euglena Eugl.various Delesseria Rhod?(b)Pigment compositionChlorellaChl.blueScenedesmusChl.blue FremyellaCyan.green/red Tolypothrix Cyan.green/red Ochromonas Chry.bluegreen CryptomonasCryp.green Prorocentrum Pyrr.greenType of developmentGenusAlgal group Effective color(s)Types of metabolic development in algae controlled by light*Chl=Chlorophyta(绿藻门)；Chry=Chrysophyta(金藻门)；Cryp=Cryptophyta(隐藻门)；Cyan=Cyanophyta(蓝藻门)；Fugl=Fuglenophyta(裸藻门，眼虫藻门)；Pyrr=Pyrrophyta(甲藻门)；Rhod=Rhodophyta(红藻门)。第9页，本讲稿共31页(c)Enzyme synthesis Chlorella Chl.blue Chlorogonium Chl.blueAcetabularia Chl.blueAcrochaetium Rhod.blue Cyanidium Rhod.blue(d)Stimulation of cell division Chlorella Chl.blue(e)Inhibition of cell division Chlamydomonas Chl.blue/Yellow Prototheca Chl.blue(f)Cell differentiation Volvox Chl.green(g)Osmoregulation Chlamydomonas Chl.blue*Chl=Chlorophyta(绿藻门)；Chry=Chrysophyta(金藻门)；Cryp=Cryptophyta(隐藻门)；Cyan=Cyanophyta(蓝藻门)；Fugl=Fuglenophyta(裸藻门，眼虫藻门)；Pyrr=Pyrrophyta(甲藻门)；Rhod=Rhodophyta(红藻门)。Types of metabolic development in algae controlled by light 第10页，本讲稿共31页(a)Growth responses Nostoc Cyan.red/green Fremyella Cyan.red/green Spirogyra Chl.red/farred Chara Char.red/farred NeueocystisPhae.red/farred Vaucheria Chry.blue(b)Spore germination Anabaena Cyan.red(/farred)Chara Char.red/farred Nitelia Char.red Scrippsiella Pyrr.green Bangia Rhod.green Type of development Genus AlgalgroupEffective color(s)Types of vegetative development in algae under nonphotoperiodic control by light.Char=Charophyta(轮藻门)；Phae=phaeophyta(褐藻门)；other abbreviations as in Table52 第11页，本讲稿共31页(c)Twodimensional developmentPetalonia Phae.blue Scytosiphon Phae.blue(d)Hair formation AcetabulariaChl.blue DesmotyichumPhae.blue Dictyota Phae.blue Scytosiphon Phae.blue(e)Rhizoid formation Spirogyra Chl.red/farredChar=Charophyta(轮藻门)；Phae=phaeophyta(褐藻门)；other abbreviations as in Table52 Types of vegetative development in algae under nonphotoperiodic control by light.第12页，本讲稿共31页(a)Induction of gamete Acetabularia Chl.blueor spore formation Dictyota Phae.red Laminaria Phae.blue Macrocystis Phae.blue Trebouxia Chl.red/farred(b)Inhibition of spore Protosiphon Chl.blue/yellowformation(c)Induction of gamete Bryopsis Chl.blueor spore release Monostroma Chl.blue DesmotrichumPhae.blue Dictyota Phae.blue(d)Inhibition of gamete Laminaria Phae.blueType of development Genus AlgalgroupEffective color(s)or spore release Pelvetia Phae.?Types of reproductive development in algae under nonphotoperiokic control by light.*Abbreviation as in Table 52 and 53。第13页，本讲稿共31页 自 然 界 中 大 多 数 植 物 的 种 子 萌发对 光 照 无 反应，但 也 有 些植物的种子萌发却受光的影响。如莴 苣、月见 草、鬼针 草、烟 草 及 一 些 禾 本 科 牧 草 等 植物 的 种 子 需 要 在 光 照 下 才 能 萌发，被 称为“需 光 种 子”；相反，象 茄 子、番 茄、瓜类、葱 属 等 植 物 的 种 子 在 光 下则 萌发 受 到 抑 制，需 要 在 黑 暗 中 才 能 萌发，被 称为“嫌 光 种 子”或“需暗种子”。第14页，本讲稿共31页 研 究发现，需 光 种 子 以660nm红 光 代 替 白 光 照 射时，同样 会促进 萌发，而 以730nm远红 光 照 射时，则 有 抑 制 萌发 的 作 用甚 至 比 黑 暗 的 抑 制 效 果 更 强。用红 光处 理 后 若 再 用远红 光照 射，红 光 的 作 用 被 消 除。红 光 和远红 光对 种 子 萌发 的这种 逆转 作 用，可 在 同 一 种 子 上 反 复 多 次，其 是 否 萌发 决 定于最后一次使用的是什么波长的光。后 来 研 究 得 知，红 光 与远红 光对 种 子 萌发 和 抑 制 的可 逆 反应，跟 种 子 内 含 有 一 种 叫 光 敏 色 素 的 物质 有 关。在红 光 照 射 下，它 呈 活 化 状态，促进 需 光 种 子 萌发，抑制 需 暗 种 子 萌发，在远红 光 照 射 或 黑 暗 中 光 敏 素 呈钝 化状态，作用正好相反。第15页，本讲稿共31页第16页，本讲稿共31页 间接作用：促进光合作用高能反应 直接作用：影响形态建成低能反应 光的形态建成作用指光调节植物生长、分化与发育的过程。黄化现象在黑暗中植物茎细长而柔弱，组织分化程度低，机械组织不发达，水分多而干物质少，茎顶呈钩状弯曲，叶小不开展，缺乏叶绿素而呈黄白色，根系发育不良等现象。暗形态建成（skotomorphogenesis），或称黄化现象（etiolation）第17页，本讲稿共31页向光性 植物器官向光的方向弯曲的现象叫向光性。通常幼苗或幼嫩植株多向光源的一侧弯曲，称正向光性；许多植物的根是背光生长，叫负向光性；叶片通常与光源垂直生长，叫横向光性。横向光性有利叶片最大限度地接受太阳光制造有机物。向光弯曲与生长素的分布不均匀有关。如对光较敏感的胚芽鞘尖端在单侧照光时，背光一侧生长素多于向光一侧，促进了背光侧的细胞伸长，植株呈现向光生长。向光弯曲的另一原因是由于强光对生长素的破坏，或者强光能抑制生长素的产生，从而使背光面生长素含量相对增多。第18页，本讲稿共31页第19页，本讲稿共31页n 向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致，而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。还有试验表明生长抑制物质能阻止表皮细胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸长。第20页，本讲稿共31页第21页，本讲稿共31页第22页，本讲稿共31页n 对向光性起主要作用的光是420480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体,“隐花色素(cryptochrome)”第23页，本讲稿共31页n 棉花、向日葵、花生、大豆、苜蓿等植物顶端在一天中随太阳而转动，每天早上，叶片朝向太阳升起的东方，而后随太阳转动至傍晚向西方，叶片和太阳光线始终保持一定的角度，以利于吸收光能，呈现一幅生机盎然的“跟踪太阳”（solar tracking）的景象。这种运动可称为横向光性（diaphototropism）。n 这种叶片的转动是由叶柄基部的叶枕运动细胞（motor cell）膨压变化控制的，反应可以很快，在阴天多云时，叶片处于水平位置，一旦太阳从云中露出，叶片会以每小时转动60o的速度紧跟着太阳运动。有趣的是，幼苗在经过几天的学习后，在黎明前12小时叶片就会朝向东方，植物如何能对日出方向保持记忆，仍然是个谜。第24页，本讲稿共31页n 在热带雨林中的许多藤本植物，在种子萌发后总是向着靠近的树生长，而后缠绕树干向上生长，常可看到成千的幼苗朝向一棵树生长，实验发现，这些幼苗生长的朝向不是依赖于光的方向，而是决定于暗的方向，因 此 它 不 是 负 向 光 性，而 被 称 为 向 暗 性（skototropism），当它们接触到树干时，则表现出正向光性而朝向透过树叶的光线方向生长，这种生长中可能也包括向重力性和向触性的作用。第25页，本讲稿共31页第26页，本讲稿共31页第27页，本讲稿共31页第28页，本讲稿共31页第29页，本讲稿共31页光周期诱导n 雌雄花的比例受诱导之后的光周期影响，总的来说，如果植物继续处于诱导的适宜光周期下，会促进多开雌花；如果处于非诱导光周期下，则多开雄花。例如长日植物蓖麻，在花芽形成前10d，每天光照延长至22h，就大大增加雌花的数量；长日植物菠菜，在光周期诱导后给予短日照，在其雌株上也能形成雄花；短日植物玉米在光周期诱导后继续处于短日照下，可在雄花序上形成果穗。光周期不仅能调节开花，而且能控制性别表达和育性。第30页，本讲稿共31页n 光敏色素(phytochrome，Phy)、隐花色素(cryptochrome)和紫外光B受体(UVB receptor)。因能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成，被称为光敏受体(photoreceptors)。第31页，本讲稿共31页