《食品生物化学》第二版六至七章课件. 中职 高教版.pptx

食品生物化学第二版六至七章课件.中职 高教版第六章 酶、激素 本章学习主要由蛋白质形成的酶（enzyme），包括酶的概念、分类、命名和结构；酶的生物催化作用特点和影响酶催化作用的因素；酶对物质代谢的调节和控制；酶与食品加工。此外，学习与生物的新陈代谢、生长发育有关的激素（hormone）的知识，诸如激素的概念、分类、作用，重要的动植物激素等。第一节酶的概念、分类、命名、结构 一、酶的概念 酶是由生物体活细胞产生的，催化特定生物化学反应的一类生物催化剂。在生物化学中，常把由酶催化进行的反应称为酶促反应，在酶促反应中，发生化学变化的物质称为底物，反应后生成的物质称为产物。对于酶的概念，需要明确以下几点：第一，酶是生物体活细胞产生的，但在许多情况下，细胞内生成的酶可以分泌到细胞外或转移到其他组织器官中发挥作用。通常把由细胞内产生并在细胞内部起作用的酶称为胞内酶，而把由细胞内产生后分泌到细胞外面起作用的酶称为胞外酶。第二，绝大多数酶都是由蛋白质组成的。例如，酶分子具有一级、二级、三级、四级结构；酶受某些物理因素（如加热、紫外线照射等）、化学因素（如酸、碱、有机溶剂等）的作用会变性或沉淀，丧失其活性；酶水解后，生成的最终产物也为氨基酸。但是应当注意，不能说所有蛋白质都是酶，只是具有催化作用的蛋白质才称为酶。值得提出的是，正如“核酸”一章中已经讲过的那样，一些核糖核酸物质也表现有一定的催化活性。目前，对于此类有催化活性的核糖核酸，英文定名为ribozyme，国内译为“核酶”或“类酶核酸”。本章主要讨论蛋白酶。第一节酶的概念、分类、命名、结构 二、酶的分类 1.根据酶的化学组成分类（1）单纯蛋白酶 这类酶本身就是具有催化活性的单纯蛋白质分子，如脲酶、胰蛋白酶等。（2）结 合 蛋 白 酶 这类 酶 的组 成 中，除 蛋 白质 外还 含 有 非 蛋 白质 部 分，蛋 白质 部 分 称为 酶 蛋 白，非蛋 白质 部 分 称为辅 助 因 子。酶 蛋 白 与辅 助 因 子单 独 存 在时 均 无 催 化 活 性，两 部 分结 合 起 来组 成 复 合 物 才 能显示催化活性，此复合物称为全酶。有 些 酶 的辅 助 因 子 是 金 属 离 子，金 属 离 子 在 酶 分 子 中 或 是 作为 酶 活 性 部 位 的组 成 成 分，或 是 帮 助 形 成酶活性中心所必需的结构，或是在酶与底物（酶所催化的反应物）分子间起桥梁作用。有 些 酶 的辅 助 因 子 是 有 机 小 分 子，在这 些 有 机 小 分 子 中，凡 与 酶 蛋 白结 合紧 密 的 称为辅 基；与 酶 蛋 白结合得比较松弛，用透析法等可将其与酶蛋白分开者则称为辅酶。但是，辅基与辅酶之间并没有严格界限。生 物 体 内 酶 的 种类 繁 多，但辅 酶 的 种类 却较 少。同 一 种辅 酶 往 往 能 与 多 种 不 同 的 酶 蛋 白结 合，组 成 催 化功 能 不 同 的 多 种 全 酶。如辅 酶（全 称见“维 生 素类”一 章）可 作为许 多 脱氢 酶（乳 酸 脱氢 酶、3-磷 酸 甘 油醛脱氢酶等）的辅酶。但每一种酶蛋白只能与特定的辅酶结合成一种全酶。2.根据酶蛋白质的结构特点分类（1）单 体 酶 只 有 一 条 多肽链 的 酶 称为单 体 酶，它们 不 能 解 离为 更 小 的单 位。属 于这类 酶 的为 数 不多，而且大多是促进底物发生水解反应的酶即水解酶，如溶菌酶、蛋白酶及核糖核酸酶。（2）寡 聚 酶 由 几 个 或 多 个亚 基组 成 的 酶 称为 寡 聚 酶。寡 聚 酶 中 的亚 基 可 以 是 相 同 的，也 可 以 是 不同的。亚基间容易为酸、碱、高浓度的盐或其他的变性剂分离。第一节酶的概念、分类、命名、结构（3）多酶复合体（multienzyme system）由几个酶彼此嵌合形成的复合体称为多酶复合体。多酶复合体有利于细胞中一系列反应的连续进行，以提高酶的催化效率，同时便于机体对酶的调控。如丙酮酸脱氢酶系和脂肪酸合成酶复合体都是多酶体系。3.根据酶促反应的类型分类（1）氧化还原酶类（oxidoreductase）催化氧化还原反应的酶类。乳酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶、过氧化氢酶，都属于氧化还原酶。（2）转移酶类（transferase）转移酶类催化分子间基团的转移反应。反应通式：AB+C A+BC（3）水解酶类（hydrolase）水解酶类催化水解反应。反应通式：AB+HOH AOH+BH（4）裂解酶类（lyase）裂解酶类催化从底物上移去一个基团的非水解反应或其逆反应。反应通式：AB A+B（5）异构酶类（isomerase）异构酶类催化各种同分异构体的相互转变。反应通式：A B（6）合成酶类（或称连接酶类）（ligase）合成酶类催化几种分子合成一种分子的反应，合成过程中伴有ATP 分解。反应通式：A+B+ATP AB+ADP+Pi 第一节酶的概念、分类、命名、结构 三、酶的命名 酶的命名有习惯命名法和系统命名法两种方法。1.习惯命名法（1）绝 大 多 数 酶 是 根 据 其 所 催 化 的 底 物 命 名 的 如 催 化 水 解 淀 粉 的 酶 称为 淀 粉 酶，催 化 水 解 蛋 白质 的 酶 称为 蛋白酶等。（2）某些酶根据其所催化的反应性质来命名如水解酶、脱氢酶、氧化酶、转移酶、异构酶等。（3）有 的 酶结 合 上 述 两 个 原则 来 命 名 如 琥 珀 酸 脱氢 酶 是 根 据 其 作 用 底 物 是 琥 珀 酸 和 所 催 化 的 反应为 脱氢 反应而命名的。（4）在 上 述 命 名 的 基础 上 有时还 加 上 酶 的 来 源 和 其 他 特 点 以 区别 同 一类 酶，如转 移 蛋 白 酶 和 胰 蛋 白 酶，指 明 其来源不同；碱性磷酸酶和酸性磷酸酶则指出这两种磷酸酶所要求的酸碱度不同等。习惯 命 名 法 比较简单，应 用历 史较长，但 缺 乏 系统 性，随 着 被认识 的 酶 的 数 目 日 益 增 多，而 出现许 多问题。如 一酶数名或一名数酶，也有些酶命名不甚合理，于是人们发明了系统命名法。第一节酶的概念、分类、命名、结构 2.系统命名法 国际 酶 学 委员 会（International Enzyme Committee，IEC，在 酶 的 系统 命 名 法 中缩 写为EC）于1961 年 提 出 了 一 套 新 的 系统 命 名 的 方 案。按 照 国际 系统 命 名 法 原则，每 一 种 酶 都 有一个名称，酶的名称包括酶的系统名称及四个数字的分类编号。酶 的 系统 名 称 中应 包 括 底 物 的 名 称 及 反应 的类 型，若 有 两 种 底 物，它们 的 名 称 均应 列出，并 用 冒 号“”隔 开，若 底 物 之 一为 水则 可 略 去。另 外，底 物 的 名 称 必须 确 切，若 有 不 同构 型时，则须 注 明L-型、D-型 或-型、-型 等。当总 反应 包 括 两 个 不 同 的 化 学 反应时，可 以将第一个化学反应放在前面，第二个反应放在后面的括号中。教材列举了乳酸脱氢酶和抗坏血酸氧化酶的系统命名方法，供大家学习参考。注意：在酶学手册或某些专著中均列有酶的一览表，表中包括酶的编号、系统名、习惯名、反应式、酶的性质等各项内容，可供查阅。第一节酶的概念、分类、命名、结构 四、酶分子的结构 1.酶分子的结构特点 酶 分 子 都 具 有 球 状 蛋 白质 分 子 所 共 有 的 一级、二级、三级结 构，许 多 酶还 具 有 四级结 构 或更 高级 的结 构 式。以 一 个 独 立 三级结 构为 完 整 生 物 功 能 分 子 最 高结 构 形 式 的 酶，称为单 体 酶，以四级结构作为完整生物功能分子结构形式的酶，称为寡聚酶。酶 的 高 效 率、高 度专 一 性 和 酶 活 性 的 可调节 等 催 化 特 性，都 与 酶 蛋 白 本 身 的结 构 直 接 相 关。酶蛋白的一级结构决定酶的空间结构，而酶的特定空间结构是其生物功能的结构基础。2.酶分子的活性中心 为 了 弄 清 酶 的 分 子结 构 与 其 催 化 功 能 的 关 系，有 人 做 了 水 解 木 瓜 蛋 白 酶 的实验。发现 当 将木 瓜 蛋 白 酶 的180 个 氨 基 酸 残 基 水 解 掉120 个 以 后，该 酶 仍 保 持 全 部 活 性。这说 明 此 酶 的 活 力 只与剩下的60 个氨基酸残基直接相关。可见酶的活性部位并不是整个分子，而只能是有限的部分。第一节酶的概念、分类、命名、结构 酶蛋白中只有少数特定的氨基酸残基的侧链基团和酶的催化活性直接有关，这些官能团称为酶的必需基团。在酶分子的三级结构中，由少数必需基团组成的能与底物分子结合并完成特定催化反应的空间小区域，称为酶的活性中心（酶活中心）。构成酶活性中心的必需基团，主要是某些氨基酸残基的侧链基团。有的必需基团负责与底物分子结合，称之为催化基团或催化部位。有些酶活中心，结合基团和催化基团并非都有严格的分工，常是两种功能兼而有之。研究发现，在酶活中心出现频率最高的氨基酸残基有：丝氨酸、组氨酸、半胱氨酸、酪氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和赖氨酸。它们的极性侧链基团，常是酶活性中心的必需基团。3.酶原和酶原激活 某些酶，尤其是蛋白酶，在细胞内合成或初分泌时，并无催化活性，经一些酶或酸的激活，才能变成具有活性的酶。这些无催化活性的酶分子前体称为酶原，使酶原转变为具有活性的酶的作用称为酶原激活或活化作用。酶原激活过程的本质是酶原分子中肽链的局部水解，部分肽段断裂并伴随有空间结构的变化。例如，胰蛋白酶原，在肠激酶的作用下，水解掉一个六肽，使肽链螺旋度增加，导致含有必需基团的组氨酸、丝氨酸、缬氨酸及亮氨酸聚集在一起，形成活性中心，于是胰蛋白酶原就变成了胰蛋白酶。第二节酶的生物催化作用 一、酶作为生物催化剂的特点 1.催化效率极高 在 相 同 的 条 件 下，无 机 催 化剂 需 要 数 月 甚 至 一 年 才 能 完 成 的 反应，酶 只 要 数 秒钟 就 可 以 完 成；极 少 量 的酶就可使大量的物质很快地发生化学反应。2.催化作用具有高度的专一性 所谓 酶 作 用 的专 一 性，是 指 酶对 反应 底 物 的选择 性，也 称为 酶 的 底 物专 一 性。具 体 来讲，它 是 指 一 种 酶仅仅 能 催 化 一 种 或 某 一类 物质发 生 一 种 或 一类 化 学 反应，生 成 一 定 的产 物，所 以说 酶 的 催 化 反应产 物 比较单一，副产 物 少，甚 至 往 往 可 以 从 比较 复杂 的 原 料 中 有选择 地 加 工 制备 某 些 需 要 的 物质，或 除 去 其 他 不 必 要 的成分。酶作用上的专一性从根本上保证了生物体内为数众多的各种各样的化学反应能有条不紊地协调进行。根 据 各 种 酶对 底 物选择 性 的严 格 程 度 不 同，将 酶 的专 一 性 分 成 以 下 几 种类 型：绝对专 一 性，即一种酶只能作用于特定的底物，发生特定性质的反应，对其他任何物质都没有作用；相对专一性，即酶的专一性程度较低，对具有类似结构或相同基团的底物，都具有催化性能；立体异构专一性，几 乎 所 有 的 酶对 立 体 异 构 物的作用都具有高度专一性。第二节酶的生物催化作用 3.反应条件温和 酶来源于生物细胞，对高压、高温或强酸、强碱等剧烈条件非常敏感。所以，一般酶的催化反应都是在常温、常压和近中性pH 条件下进行的。因此，酶作为工业催化剂时，不用耐高温、高压的设备，也不需要耐酸、耐碱的容器，生产安全、快速，有利于改善劳动条件，也有利于环境保护。例如，用盐酸水解淀粉生产葡萄糖，需在约0.15MPa 和140 的操作条件下进行，需要耐酸碱的设备，若用-淀粉酶和糖化酶水解，则可用一般设备在常压下进行。4.催化活性是受调节和控制的 与化学催化剂相比，酶催化作用的另一个特征是其催化活性可以自动地调控。生物体内进行的化学反应，虽然种类繁多，但非常协调有序。底物浓度、产物浓度以及环境条件的改变，都有可能影响酶的催化活性，从而控制生化反应协调有序地进行。任何一种生化反应的错乱与失调，必将使生物体产生疾病，严重时甚至死亡。生物体为适应环境的变化，保持正常的生命活动，在漫长的进化过程中，形成了自动调控酶活性的系统。小结：酶催化的高效性、专一性以及温和的作用条件使酶在生物体新陈代谢中发挥着强有力的作用，酶活性的调控使生命活动中各个反应得以有条不紊地进行。第二节酶的生物催化作用 二、影响酶催化作用的因素 1.温度 温度是酶促反应的重要影响因素之一。当温度升高，酶促反应速率增大。温度升到某一温度时，反应速率达到最大。由于各种酶在一定条件下都有其最适温度，所以，当温度升高到一定值时，若继续升高温度，酶促反应速率则不再提高，反而降低。这是由于酶蛋白的热变性使酶变性失活，使得酶促反应速率迅速下降。温度对酶作用的影响可用右下图表示。应当注意的是，酶热变性以后，一般不会再恢复活性。但是，虽然低温也可使酶的活性降低，但不破坏酶，当温度回升时，酶的催化活性又可随之恢复。2.pH 酶促反应速率与体系的pH 关系密切。在一定pH 下，酶反应具有最大速率，高于或低于此值，反应速率下降。通常将酶表现最大活力时的pH 称为酶反应的最适pH。各种酶在一定条件下都有它的最适pH。3.酶浓度 当底物足量，其他条件固定，在反应系统中不含有抑制酶活性的物质，以及无其他不利于酶发挥作用 的因素时，酶促反应的速率和酶浓度成正比。4.底物浓度 所有的利用酶促进反应速率的反应（即酶促反应），如果其他条件恒定，则反应速度决定于酶浓度和 底物浓度，如果酶浓度保持不变，当底物浓度增加时，反应速率随之增加并最终达到最大速率。第二节酶的生物催化作用 5.激活剂和抑制剂 凡 是 能 提 高 酶 活 性 的 物质，都 称为 酶 的 激 活剂。激 活剂对 酶 的 作 用 具 有 一 定 的选择 性，有时 一 种 激 活剂对某 种 酶 能 起 激 活 作 用，而对 另 一 种 酶则 可 能 不 起 作 用。酶 的 激 活剂 多为 无 机 离 子 或简单 有 机 化 合 物。简单 的有机化合物有抗坏血酸、半胱氨酸、谷胱甘肽等，对某些酶也有一定的激活作用。激活剂不是酶的组成成分，它只能起提高酶活性的作用，这一点与酶的辅助因子不同。凡 是 能 降 低 酶 活 性 的 物质，都 称 之为 抑 制剂。许 多 化 合 物 能 与 一 定 的 酶进 行结 合，使 酶 的 催 化 作 用 受 到 抑制。酶 的 抑 制剂 多 种 多样，某 些动 物组织（如 胰脏、肺）和 某 些 植 物（如 大 麦、燕 麦、大 豆、蚕 豆、绿 豆 等）也都能产生蛋白酶的抑制剂。抑制作用不同于失活作用，通常把由于酶蛋白变性而引起酶活力丧失的作用称为失活作用。根 据 抑 制剂 与 酶 的 作 用 方 式，可 将 抑 制 作 用 分为 可 逆 抑 制 作 用 与 不 可 逆 抑 制 作 用 两 大类。不 可 逆 抑 制 作 用中抑制剂与酶的结合是不可逆反应。可逆的抑制作用可用透析、过滤等物理方法除去抑制剂而恢复酶的活力。酶 的 抑 制 作 用 是 很 重 要 的。有 机 体 往 往 只 要 有 一 种 酶 被 抑 制，就 会 使 代谢 不 正 常，导 致 疾 病，严 重 的 甚 至使机体死亡。第二节酶的生物催化作用 6.水分活度 降 低 酶 制剂 的 水 分 活 度 有 可 能 提 高 它们 的稳 定 性，这 是 由 于 在较 低 水 分 活 度 下 酶 蛋 白变 性 速 度会显 著 减缓，而 且 能 有 效 地 防 止 微 生 物 的 生长。对 于 大 多 数 酶 制剂，在 接 近 中 性 的pH 和较 低 温 度下 将 水 分 活 度 降 到0.30 以 下，能 防 止 因 酶 蛋 白变 性 和 微 生 物 生长 而 引 起 的变质，从 而 保 存较 多 的 酶活力。例如，大麦卵磷脂水解酶在30 和水分活度0.35 的条件下，至少在48d 内能保持酶的活力。不同的酶，其最适水分活度是不同的，这从有关手册中能够查到。7.其他物理因素 在 食 品 加 工过 程 的 剪 切、高压、离 子辐 射、溶剂 作 用 等 物 理过 程 中 酶 都 有 可 能 失 活。例 如，一般 地讲，与 水 不 能 互 溶 的 溶剂 通过 置换 水 而稳 定 酶，而 与 水 互 溶 的 溶剂 在浓 度 超过5 10 时 一般 会 使 酶 失 活。根 据这 一现 象，采 用 乙 醇处 理 的 方 法，能 十 分 有 效 地杀 死 谷 物 和 豆类 种 子 表 面 的 微生 物。但 是，并 非 所 有 上 述过 程 都 会 造 成 酶 的 立 即 失 活 或 完 全 失 活。例 如，凝 乳 酶 在 剪 切值 剪 切速 率/（s-1）剪 切时间/（s）大 于104时 就 会 失 活，但 当 剪 切 作 用 停 止 后 又 会 重 新 活 化；很 高 的压 力 通 常 也 能 使 酶 失 活，然 而 使 酶 失 活 所 必 需 的压 力 比 在 食 品 中 一 般 能 遇 到 的压 力 要 大 得 多；离 子辐射使酶完全失活所需的剂量比破坏微生物所需要的剂量大10 倍。第三节酶对物质代谢的调节与控制 一、酶的分布对物质代谢的调节与控制 有 关 的 酶 常组 成 一 个 酶 体 系，分 布 在细 胞 的 某 一组 分 中，酶 的这种 分 布方式 使 某 些调节 因 素 可 以较为专 一 地 影响 某 一细 胞组 分 中 的 酶 的 活 性，而 不 致 影 响 其 他组 分 中 的 酶 的 活 性，从 而 保证 了 整 体 反应 的 有 序 性。但是，一 些 代谢 物 或 离 子 在 各细 胞组 分间 的 穿 梭 移动 也 可 以 改变细 胞 中 某 些组 分 的 代谢 速 度。例 如，Ca2+从细 胞线 粒 体 中 出 来，可以促进胞液中的糖原分解，Ca2+进入线粒体则有利于糖原合成。二、酶的含量对物质代谢的调节与控制 生物体可通过改变酶的合成或降解速度以控制酶的绝对含量来调节代谢。1.酶蛋白合成的诱导和阻遏 酶 的 底 物 或产 物、激 素 以 及药 物 等 都 可 以 影 响 酶 的 合 成。一 般 将 加 强 酶 合 成 的 化 合 物 称为诱导剂，减 少 酶 合 成的 化 合 物 称为 阻 遏剂。这 种调节 作 用 要 通过 一 系 列 蛋 白质 生 物 合 成 的环节，故调节 效应 出现较迟缓。但 一 旦 酶 被诱导合成，即使除去诱导剂，酶仍能保持活性，直至酶蛋白降解完毕。因此，这种调节的效应持续时间较长。2.酶分子降解的调节 细 胞 内 酶 的 含 量 也 可 通过 改变 酶 分 子 的 降 解 速 度 来调节。例如，饥饿 情 况 下，精 氨 酸 酶 的 活 性 增 加，主 要 是 由于 酶 蛋 白 降 解 的 速 度 减 慢 所 致。饥饿 也 可 使 乙酰辅 酶A羧 化 酶浓 度 降 低，这 除 了 与 酶 蛋 白 合 成 减 少 有 关 外，还 与 酶 分子的降解速度加强有关。三、酶的活性对物质代谢的调节与控制 物质 代谢实质 上 是 一 系 列 的 酶 促 反应，代谢 速 度 的 改变 并 不 是 由 于 代谢 途 径 中 全 部 酶 活 性 的 改变，而 常 常 只 取决 于 某 些 甚 至 某 一 个 关键 酶 活 性 的变 化，此 酶 通 常 是 整 条 通 路 中 催 化 最 慢 一 个 反应 的 酶，称为 限 速 酶。它 的 活 性 改变 不 但 可 以 影 响 整 个 酶 体 系 催 化 反应 的总 速 度，甚 至还 可 以 改变 代谢 反应 的 方 向。因 此，改变 某 些 关键 酶 的 活 性 是体内代谢调节的一种重要方式。第四节酶与食品加工 一、食品加工中重要的酶 1.糖类酶（糖酶）糖类酶的作用是将多糖水解成较小的糖分子，此外，它还能催化糖结构的重排，形成新的糖。（1）淀粉酶 淀粉酶在食品加工中主要用于淀粉的液化和糖化，用于酿造、发酵制淀粉糖，也用于面包工业以改进面包质量。淀粉酶主要包括-淀粉酶、-淀粉酶、葡萄糖淀粉酶、脱支酶。（2）纤维素酶 纤维素酶是降解纤维素生成葡萄糖的一组酶的总称，是起协同作用的多组分酶系。霉菌、纤维杆菌、纤维放线菌等微生物可产生纤维素酶。（3）果胶酶 在高等植物的细胞壁和细胞间层中，存在一些胶态的聚合糖类，如原果胶、果胶、果胶酸等，果胶酶就是水解这些物质的一类酶的总称。它广泛存在于高等植物和微生物中，根据其作用的底物不同，可以分为果胶酯酶、聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶三种类型。（4）葡萄糖氧化酶 很多霉菌都能产生葡萄糖氧化酶，它对-D-葡萄糖具有很高的专一性，在有氧的条件下，它能催化-D-葡萄糖氧化。（5）葡萄糖异构酶 该酶又名木糖异构酶，它可将葡萄糖、木糖、核糖等醛糖转化为相应的酮糖（这种糖的结构发生改变的现象称为糖的异构化）。它必须在Mg2+、Co2+等作用下才表现出较好的对热稳定性及较高的催化活性，但Co2+对人体有害，故应避免使用。2.脂肪酶类（1）脂肪水解酶（body fat hydrolase）脂肪水解酶又称脂肪酶，简称脂酶。脂酶是一种糖蛋白，存在于动物胰腺、牛羊的胃组织、高等植物的种子以及米曲霉、黑曲霉中，它能把脂肪水解为脂肪酸和甘油。第四节酶与食品加工 3.蛋白酶类 凡是能水解蛋白质或多肽的酶都可称为蛋白酶，它们的功能是水解蛋白质成为多肽或氨基酸。蛋白酶的种类很多，分类也比较复杂。例如，可以根据蛋白酶最适宜的pH的不同，将其分为酸性蛋白酶、碱性蛋白酶、中性蛋白酶，也可以根据蛋白酶的来源将其分为动物蛋白酶、植物蛋白酶、微生物蛋白酶。（1）动物蛋白酶 动物蛋白酶存在于动物体的组织细胞内，在肌肉中的含量比在其他组织中的含量低。人和哺乳动物的消化道中存在多种蛋白酶，有些书中直接将其称为消化道蛋白酶。消化道蛋白酶主要是胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰糜蛋白酶、凝乳酶等，它们都可将蛋白质水解为低相对分子质量的片段。（2）植物蛋白酶 蛋白酶在植物中的存在也比较广泛，其中，在食品加工中应用比较典型的木瓜蛋白酶主要从番木瓜胶乳中得到，无花果蛋白酶主要从无花果乳液中提取，菠萝蛋白酶主要从菠萝汁中提取。（3）微生物蛋白酶 细菌、酵母菌、霉菌等微生物中都含有多种蛋白酶，是蛋白酶制剂的重要来源。例如，我国目前生产的微生物蛋白酶及菌种，既有用枯草芽孢杆菌1398和栖土曲霉3952生产的中性蛋白酶，也有用地衣芽孢杆菌2709生产的碱性蛋白酶；生产用于食品和药物的微生物蛋白酶的菌种也有枯草秆菌、黑曲菌、米曲霉多种。第四节酶与食品加工 4.多酚氧化酶 多酚氧化酶经常被称为酪氨酸酶、多酚酶、甲酚酶、酚酶、儿茶酚氧化酶、儿茶酚酶，广泛存在于动物和植物、微生物（尤其是霉菌）中。多酚氧化酶的最适宜pH 一般在47 之间，最适宜温度一般在2035。低温时该酶的失活是可逆的。此外，阳离子洗涤剂、Ca2+等能活化多酚氧化酶，抗坏血酸、二氧化硫、亚硫酸盐、柠檬酸盐等都对多酚氧化酶有抑制作用。许多蔬菜、水果的酶促褐变都因酚酶而引起；茶叶、可可豆等饮料的色泽形成也与酚酶有关；某些粮食在加工中的变色现象，如甘薯粉、荞麦面蒸煮变黑、糯米粉蒸煮变红等，也与酚酶有关。5.过氧化物酶 过氧化物酶广泛存在于所有高等植物中，另外也存在于牛乳中。过氧化物酶是一个非常耐热的酶，经热处理的过氧化物酶在常温的保藏过程中其活力可部分恢复，即过氧化物酶可以部分地再生。重要的过氧化物酶有过氧化氢酶。6.抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶是一种含铜盐，存在于瓜类、谷物和水果蔬菜中，它能氧化抗坏血酸形成水和脱氢抗坏血酸。第四节酶与食品加工 二、酶制剂 酶 制剂 是 指 从动 物、植 物、微 生 物 中 提 取 的 具 有 酶 活 力 的 生 化 制 品，分为 液 体 和 固 体 两 大类。它们是食品添加剂的一个类别。人们 最 早 是 从动 植 物 的 器 官 和组织 中 提 取 酶 的。例 如，从 胰脏 中 提 取 蛋 白 酶，从 麦 芽 中 提取 淀 粉 酶。现 在，生产 酶 制剂 所 需 要 的 酶 大 多 来 自 微 生 物，因为 同动 植 物 相 比，微 生 物 具 有 容易培养、繁殖速度快和便于大规模生产等优点。目前最有发展前途的酶制剂就是固定化酶制剂。目 前，酶 制剂 的应 用 主 要还 是 指 天 然 酶 制剂 的应 用，包 括 四 个 方 面：治疗 疾 病、加 工 和 生产某些产品、化验诊断和检测水质、用于生物工程的其他分支领域如基因工程。尽 管 目 前业 已发现 和鉴 定 的 酶约 有8000 多 种，但 大规 模 生产 和应 用 的 商 品 酶 只 有 数 十 种。天 然 酶 在 工业应 用 上 受 到 限 制 的 原 因 主 要 有：大 多 数 酶 脱 离 其 生 理环 境 后 极 不稳 定，而 酶 在 生产和应用过程中的条件往往与其生理环境相去甚远；酶的分离纯化工艺复杂；酶制剂成本较高。第四节酶与食品加工 三、固定化酶与食品加工 1.固定化酶及其特点 固定化酶是将分离纯化得到的水溶性酶用物理或化学方法处理，使酶与一惰性载体连接起来或将酶包起来做成一种不溶于水的酶。这样的酶在固相状态下作用于底物，故又称水不溶酶或固相酶。固定化酶有很多显著的优点：酶经固定化后，能和反应物分开，因此，有可能较好地控制生产过程。如将固相酶装入柱中，可使反应连续化、自动化和管道化，简化操作步骤；当酶被固定后，不仅仍具有酶催化特性，而且对酸碱、温度、变性剂、抑制剂的稳定性有明显增加；同一批固定化酶能在工艺流程中多次重复使用，提高了酶的使用率；由于能充分洗涤，去掉可溶性杂质，使产物质量大大提高。2.固定化酶在食品加工中的应用（1）用固定化葡萄糖异构酶生产糖浆 能成功地应用于食品加工的固定化酶，首推固定化葡萄糖异构酶。此酶能将葡萄糖异构成果糖，因而被用来生产高果糖玉米糖浆。葡萄糖异构成果糖以后，不仅消除了在运输和保藏中遇到的结晶问题，而且增加了糖浆的甜味。（2）用固定化木瓜蛋白酶澄清啤酒 啤酒中所含有的多肽和多酚物质发生聚合反应，是啤酒在长期放置过程中变混浊的主要原因。为了防止出现混浊，目前主要是采用向长期贮存的啤酒中添加木瓜蛋白酶等蛋白酶，来水解啤酒中的蛋白质和多肽。但是，如果水解作用过度，会影响啤酒泡沫的持久性。为了克服蛋白酶的这个特点又要防止啤酒的混浊，可用固定化木瓜蛋白酶来处理啤酒。用戊二醛交联把木瓜蛋白酶固定化，连续水解啤酒中的多肽，将经预过滤的啤酒在-10的温度及二氧化碳压力下，通过木瓜蛋白酶的反应柱，所得到的啤酒在长期贮存中可保持稳定。第五节 激素 激素是由生物体的特殊组织产生的，调节控制各种生理功能或物质代谢过程的微量有机物质。本节学习几类重要的动、植物激素；激素对物质代谢的调节与控制；食品激素成分的作用。一、动物激素 1.氨基酸衍生物类激素（1）肾上腺素 肾上腺髓质分泌的激素有肾上腺素及去甲肾上腺素（即正肾上腺素）。肾上腺素在生理上对心脏、血管起作用，可使血管收缩，心脏活动加强，血压急剧上升，但它对血管的作用是不持续的。另一方面，肾上腺素是促进分解代谢的重要激素。它对糖类代谢影响最大，可以加强肝糖原分解，迅速升高血糖。这种作用是机体应付意外情况的一种能力。此外，它还具有促进蛋白质、氨基酸及脂肪分解，增强气体代谢，升高体温等作用。正肾上腺素的作用与肾上腺素相比有所不同，例如，在生理方面，正肾上腺素对血管加压，促进血管收缩的作用比肾上腺素大；在新陈代谢方面，正肾上腺素对糖类代谢的作用比肾上腺素弱，只有其作用的1/20。（2）甲状腺素 甲状腺是体内吸收碘能力最强的组织，能将体内70 80 的碘浓集于其中。细胞内，在甲状腺过氧化氢酶及过氧化氢的作用下，碘离子被氧化成活性碘，活性碘与酪氨酸作用，产生一碘酪氨酸（MIT），进而产生3，5-二碘酪氨酸（DIT）。两分子DIT 相互作用形成甲状腺素。甲状腺素对动物的生理作用是多样而强烈的。它刺激蛋白质、脂肪和盐的代谢；促进机体生长发育和组织的分化；对中枢神经系统、循环系统、造血过程、肌肉活动等都有显著的作用。膳食中缺少碘时，常有甲状腺肿大和甲状腺素分泌不足的症状，服用碘化油、碘化盐和海带有预防作用。第五节 激素 2.肽和蛋白质激素 脑垂体、胰腺、甲状旁腺、胃黏膜、胎盘、肾脏等腺体或非腺体都能分泌多种肽和蛋白质激素，这里主要介绍生长激素和胰岛素。（1）生长激素 为蛋白质。不同动物的生长激素相对分子质量可以从（25）104 不等。人的生长激素相对分子质量为2.15104，含191 个氨基酸分子。生长激素的功能非常广泛，它刺激骨及软骨的生长，促进黏多糖及胶原的合成；影响蛋白质、糖类、脂类的代谢，最终影响体重的增长。未成年人的侏儒症、巨人病和成年人的肢端肥大症都与生长激素分泌不足或过剩有关。（2）胰岛素 是哺乳动物胰脏中的-细胞分泌的一种蛋白质激素。胰岛素最显著的生理功能：提高组织摄取葡萄糖的能力；促进肝糖原及肌糖原的合成并抑制肝糖原分解；胰岛素有降低血糖含量的作用 在正常情况下，当出现血糖升高的信号时，胰岛素的分泌在短时间内增加，如当饭后血糖升高时，胰岛素的分泌也略有升高，而当出现血糖过低的信号时，则肾上腺素、胰高血糖素（还有糖皮质激素及生长激素）的分泌增多；胰岛素会促进肌肉、肝脏和脂肪组织中的合成代谢，抑制糖原裂解、脂肪酸裂解等分解过程；胰岛素可降低一些酶的浓度，如丙酮酸羧化酶和1，6-二磷酸果糖酶，进而减少糖原异生作用。第五节 激素 3.固醇类激素（1）肾 上 腺 皮质 激 素 肾 上 腺 皮质 占肾 上 腺 全 重 的 三 分 之 一 左 右，从 中 可 提 取 出 数 十 种 固 醇类结 晶，其 中 有7 种成 分统 称为肾 上 腺 皮质 激 素。其 中，糖 皮质 激 素 的 主 要 生 理 功 能 是 抑 制 糖 的 氧 化，促 使 蛋 白质转 化为 糖，调节 糖 代谢，升 高 血 糖，并 能 利 尿，大剂 量 的 糖 皮质 激 素还 有 减轻 炎 症 及过 敏 反应 的 功 能。盐 皮质 激 素 的 主 要 生 理 功 能 是 促 使 体 内保留钠及排出钾，调节水盐代谢。（2）性激素 雌性性激素和雄性性激素分别简称为雌激素和雄激素。雌 激 素 的 主 要 生 理 功 能 是 促进 雌 性动 物 性 器 官 的发 育，使 子宫 肥 大、动 情、发 生 性 欲；促进 副 性 器 官（乳 腺）的发育及产生；对脑下垂体后叶分泌的催产素有协调作用；与体脂的分布和沉积有关。雄 激 素 的 生 理 功 能 是 促进 性 器 官 的发 育，促进 精 子 生 成 和 第 二 性 特 征 的显现。在 性 成 熟 后，能 刺 激动 物发 情，并维持雄性特征。在畜牧业中，去除雄激素的分泌，可显著地减慢代谢氧化过程，沉着体脂，达到肥育的目的。4.脂肪族激素 在 人 体 和 高 等动 物 体 中，目 前 只发现 前 列 腺 素（PG）属 于这类 激 素。前 列 腺 素 有A、B、C、D、E、F、G、H 等 几类。哺乳动物的多种细胞都能合成前列腺素，精囊的合成能力更强，其次为肾、肺和胃肠道。前 列 腺 素 具 有 多 种 生 理 功 能 和药 理 作 用，不 同结 构 的 前 列 腺 素，其 功 能 亦 不 相 同，它们 与 肌 肉、心 血 管、呼 吸、生殖、消化、神经系统都有关系，也可引起或治疗某些疾病。前列腺素对人体也有很多不良作用，可引起炎症、红肿、发烧和使痛觉敏感。第五节 激素 5.昆虫激素 昆虫从卵到成虫的几个阶段都是受“返幼激素“和“蜕皮激素”两者协调调节作用而控制的，它们又都受“脑激素”的控制。（1）返 幼 激 素 返 幼 激 素 又 称 保 幼 激 素，由 昆 虫 咽侧 体 分 泌，主 要 作 用为 保 持 昆 虫 幼 期 特 性，防 止 昆 虫 内 部 器 官 分化与变态，即防止出现成虫性状。一般快到化蛹期，昆虫就停止分泌返幼激素。若用返幼激素处理成虫，常产生不孕现象。（2）蜕 皮 激 素 蜕 皮 激 素 又 称变态蜕 皮 激 素。当 返 幼 激 素 消 失时，它 可 使 幼 虫 的 内 部 器 官 分 化、变态 及蜕 皮。成 虫不再有蜕皮激素存在。（3）脑激素 由前脑神经细胞分泌，促进蜕皮激素分泌，调节返幼激素作用。有时 也 把 上 述 几 种 激 素 称为 昆 虫 内 激 素。昆 虫 的 成 虫还 会 分 泌 某 些 激 素，分 泌 后 分 散 在 空 气 中，刺 激 与 引诱 同 种 的 异性 昆 虫，也 是 一 种“性 引诱剂”。昆 虫 分 泌 的 性 激 素 有时 也 称为 昆 虫 外 激 素。此 外，蜜 蜂 的 蜂 王产 生 的“母 蜂 物质”也 属 于 昆虫外激素，它通过蜜蜂之间的相互接触，而沾染到幼蜂身上，从而抑制雌性幼蜂的卵巢发育，使这些幼蜂变成工蜂。二、植物激素 高等植物激素主要有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类。1.植物生长素 天 然 植 物 激 素 中 最 普 遍 存 在 的 植 物 生长 素为吲哚 乙 酸（IAA）。生长 素 存 在 于 植 物 生长 旺 盛 的 部 位，能 促进 植 物细 胞的 生长。但 不 同 的 器 官 所 需 的 最 适浓 度 不 同，在农业 上 广 泛 使 用 的 多为 合 成 的 植 物 生长 素，这 些 生长 素 包 括萘 乙 酸（NNA），2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）等。2.赤霉素 目 前 已发现 有40 多 种 赤 霉 素。在 高 等 植 物 所 有 器 官 和组织 中，几 乎 都 能发现 有 赤 霉 素 活 性 物质 的 存 在，但 赤 霉 素 主 要是 在 幼 叶、幼 果 及 根 尖 中 合 成。赤 霉 素 能 促进 植 物 生长 和 形态 生 成，打 断 种 子 休 眠 期，诱导 果实 生长，形 成单 性结实 等。啤酒生产中制麦芽时使用赤霉素，可提高麦芽中-淀粉酶的含量。第五节 激素 3.细胞分裂素 细 胞 分 裂 素 或 称细 胞 激动 素，泛 指 具 有 与 激动 素 有 同样 生 理 活 性 的 一类 嘌 呤 衍 生 物。细 胞 分 裂 素 能促进细胞分裂和分化，促进细胞横向增粗、打断休眠、促进坐果。主要在植物的根、尖和幼果中合成。4.脱落酸 脱 落 酸（ABA）亦 称 离层 酸。年 幼 的绿 色 植 物组织 中 同时 有 脱 落 酸、赤 霉 素 与细 胞 分 裂 素，而 在 衰 老和 休 眠 的 器 官 中，只 有 脱 落 酸单 独 存 在。脱 落 酸 是 植 物 生长 抑 制剂，可 促 使 植 物 离层细 胞 成 熟，从 而 引 起器官脱落，它与赤霉素有拮抗作用。5.乙烯 乙烯 是 高 等 植 物 体 内 正 常 代谢 的产 物。乙烯 有 降 低 生长 速 度、促进 果实 成 熟、促进细 胞 径 向 生长、抑制 其纵 向 生长、诱导 种 子 萌发、促进 器 官 脱 落 等 效应。生产实 践 上 利 用2-氯 乙 基膦（商 品 名为 乙烯 利）作为乙烯发生剂进行水果催熟。三、激素对物质代谢的调节与控制 激 素、二 氧 化 碳、H+等 通过 体 液 的传 送，对 人 体 和动 物 体 的 生 理 活动 所进 行 的调节 称为 体 液调节。在体 液调节 中，激 素 的调节 最为 重 要，因 此，激 素调节 是 体 液调节 的 主 要 内 容。这 里 主 要讨论 激 素对动 物 体代谢的调节与控制。第五节 激素 激素产生后，直接分泌到体液中，如动物的血液、淋巴液、脑脊液、肠液。通过体液运送到特定部位，从而引起特殊激动效应 建立组织与组织、器官与器官之间的化学联系，并调节各种化学反应的速度、方向及相互关系，从而使机体保持生理上的平衡。同一激素可以使某些代谢反应加强，而使另一些代谢反应减弱，从而适应整体的需要。可见，激素并不是生物催化剂，而前面学习的酶却是典型的生物催化剂，这也是为什么把二者放在一章讨论的重要原因 便于比较二者的区别。正常情况下，各种激素的作用是相互平衡的，但任何一种内分泌腺发生亢进或减退，就会破坏这种平衡，扰乱正常代谢及生理功能，