(1.12.5)--植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究.pdf

收稿日期：2 0 0 3 1 0 0 8；修回日期：2 0 0 4 0 6 0 3基金项目：国家自然科学基金重大项目（9 3 9 0 0 1 3和3 0 4 9 0 2 5 0）Supported by NSFC Key Project（No 9 3 9 0 0 1 3and3 0 4 9 0 2 5 0）作者简介：盖钧镒（1 9 3 6）男 江苏无锡人 教授 院士 研究方向：数量遗传和大豆遗传育种研究。Tel Fax：0 2 5-8 4 3 9 5 4 0 5 E-mail：srinjau edu cn植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究摘要：在传统的数量性状多基因遗传模型基础上提出主基因-多基因遗传模型具普遍性 纯主基因或纯多基因遗传模型只是其特例。由此初步建立了植物数量性状遗传体系分离分析方法。目前该方法可以检验2 3个主基因的个别遗传效应、多基因整体的遗传效应和两者的遗传率。介绍这种分离分析方法的研究经过、主要进展及应用效果 并以实例说明其分析步骤、方法和效果。关键词：植物数量性状；主基因-多基因遗传模型；分离分析中图分类号：Q 7 5 文献标识码：A文章编号：0 2 5 3 9 7 7 2（2 0 0 5）0 1 0 1 3 0 0 7Segregation Analysis of Genetic System of QuantitativeTraits in PlantsGAI Jun-Yi（National Center for soybeanImprovementNanjing Agricultural University Nanjing2 1 0 0 9 5 China）Abstract：Based on the traditional polygene inheritance model of quantitative traitsthe mixed major gene and poly-gene inheritance model was raised and considered as the general modelwhile pure major gene or pure polygene in-heritance model being only the specific case of the general model From the proposed theory the segregation analysisprocedure was establishedfor studying the genetic system of quantitative traits of plants At present this procedure canbe used to evaluate the genetic effects of individual major genes（up to2 3major genes）and the collective geneticeffects of polygenes as well as their heritability values The present paper introduces the process of the establishmentof the proceduremain achievements and application resultsAn example was given to illustrate the stepsmethodsand effectiveness of the procedureKey words：quantitative traits of plants；mixed major gene and polygene inheritance model；segregation analysis1 研究经过植物育种目标性状包括产量、品质、生育期、抗病虫性、耐逆性等大部分是数量性状。数量性状的遗传研究对植物育种的理论、方法和策略至关重要。2 0世纪7 0年代是数量遗传学发展的盛期。1 9 7 6年在美国衣阿华州立大学、1 9 7 8年在英国剑桥大学分别召开第一届国际数量遗传学大会和生统遗传学大会。数量遗传学与植物育种相结合在全世界范围影响最大的是玉米育种的发展特别是杂种优势和亲本配合力的理论、遗传率和选择进度的理论、群体改良与轮回选择的理论对亲本的改良、选择效率的提高以及育种策略的取舍都起了重要的指导作用。1 9 8 7年第二届国际数量遗传学大会在美国北卡罗来纳州立大学举行这次大会交流数量遗传在动、植物各方面的理论和应用的研究进展。9 0年代两个方面的研究进展吸引了作者的注意一是 Elkind Cahaner 于1 9 8 6年提出了一个单基因与多基因的遗传模型另一是数量性状基因可以用分子标记得到检测。这启发作者对数量性状遗传体系的认识从单纯微效多基因改变为主基因-多基因遗传体系。1 9 9 3年国内莫惠栋开始报道了“质量-数量性状”的遗传分析 显然这是指性状的遗传基础为主基因和多基因共同控制的一类数量性状 因为性状本身不可能同时用属性描述和数量描述。这类研究结果推动了作者在他们的基础上组织研究生从推演和应用两方面探索。1 9 9 6年初步完成了这项探索。王建康在图形分析基础上建立了单个分离世代分析方法的原则和步骤1 2 提出了由确定成分分布数再确定遗传模型的二步分析法 所研究的群体包括F2、F2 3、B1B2 进一步还提出了 P1、P2、F1、F2、F2 35世代和 P1、P2、F1、F2、B1、B26世代的联合分析法3 世代联合分析法为直接确定遗传模型的一步法。所考虑的遗传模型包括有一对主基因、二对主基因、多基因和一对主基因加多基因4类。根据算法程序还编制了计算软件 以供选用。多位研究生将这套方法应用于学位论文 增添了许多有意义的遗传信息。进一步便发现一对主基因加多基因的遗传模型不敷应用 亟须在主基因数方面扩展。章元明作了多方面的发展 包括将 EM 算法改进为IECM算法3 将单个分离世代分析的两步法改为一步法 增加了 DH群体和 RIL 群体 将遗传模型扩展到两对主基因加多基因 在 RIL 群体还扩展到3对主基因加多基因 为克服数量性状误差大精确性低而发展了 P1、P2、F1、F2 3、B1 2和 B2 26家系多世代有重复实验的分析方法 进一步重新按新旧遗传模型编写了计算程序和软件1 4 8。模型扩展以后 适用范围更加广泛 进一步得到国内学者和研究生们的应用。鉴于论文受版面限制 不可能将公式推导详细列出 为将此研究作一完整介绍 把全部研究成果写成 植物数量性状遗传体系 专门著作由科学出版社于2 0 0 3年1月出版1。在作者致力于以分离分析遗传实验为手段的数量基因研究时 QTL 分子标记的研究迅速发展。以往因为实验数据误差控制不力而使许多遗传育种工作者对 QTL 标记疑虑重重的情况已根本改变。广大遗传育种工作者透过那些过眼烟云的工作看到了分子标记的真正潜力。1 9 9 9年作者应芝加哥大学龙漫远教授邀请在该校 SWright 实验室报告数量性状遗传体系分离分析后 Bergerson教授提出拟将她的拟南芥试实数据用分离分析法分析以与其 QTL标记结果相对照。这一提议启示我们进一步研究分离分析与标记方法间的关系及结果的可比性。目前 在大豆、棉花、玉米的一些工作中体现了所获结果的相对一致性 条件是必须控制好群体的代表性和试验的偏差与误差。2 主要研究结果2 1 在前人关于数量性状存在单基因与多基因遗传模型的基础上 归纳、提出植物数量性状的泛主基因-多基因遗传理论 即数量性状可以由效应大小不等的多对基因控制 大者表现为可个别检测的主基因 小者表现为难以在实验条件下个别检测的微效基因 主基因与多基因的区分是相对的 依试实条件和实验精确性而转移 在一种环境下表现为主基因在另一种条件下可表现为微效基因 在精确实验条件下表现为主基因 在误差干扰下表现不出主基因特点而归为微效多基因 因而数量性状由主基因与多基因共同控制是数量性状遗传的基本模型或普遍模型 而纯主基因或纯多基因的遗传模型只是其特例。以此理论为依据 在导出的分离分析方法中穷举出所有可能模型与试验数据作配合 从中挑选出最佳最适模型并估计其相应的遗传参数。2 2 在汲取前人知识积累的基础上建立了数量性状主基因-多基因遗传分离分析的基本体系 包括以下5个主要环节：（1）分离世代的分布由若干个主基因型分布混合组成 每个主基因型的分布为受多基因和环境修饰的正态分布 因而分离世代的分布为若干个正态分布的混合分布。（2）建立一个或多个分离世代联合的各种可能遗传模型条件下的似然函数似然函数中包含有各个成分分布的频率、平均数和方差这些是有待根据试验数据作出估计的分布参数。已推导得解出这些待估分布参数的遗传模型有7类即一对主基因（A）、2对主基因（B）、多基因（C）、一对主基因加多基因（D）、2对主基因加多基因（E）、3对主基因（F）、3对主基因加多基因（G）每类模型中又按分离世代类型和主基因及多基因的加、显、上位性效应的有无、相对大小而进一步分为若干个模型（表1、表2）。1 3 1 1期盖钧镒等：植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究表1 数量性状主基因多基因混合遗传分离分析的遗传模型Table1 Genetic models in segregation analysis of inheritance of quantitative traits主基因数目Nomajor genes主基因一阶遗传参数1storder genetic parameter ofmajor gene多基因一阶遗传参数1storder geneticparameter of polygene模型代号 Code of model多基因不存在Without polygene多基因存在With polygene0m d h i j l-Cm d h-C-11m d h d h i j lA-1Dm d h d hA-1D-1m d（h 0）d hA-2D-2m d（hd）d hA-3D-3m d（hd）d hA-4D-42m da db ha hb i jab jba l d h i j lB-1Em da db ha hb i jab jba l d hB-1E-1m da db ha hb d hB-2E-2m da db（hahb 0）d hB-3E-3m d（da db）d hB-4E-4m da（ha）db（hb）d hB-5E-5m d（dahadbhb）d hB-6E-6表2 DH 或 RIL 群体的数量性状主基因多基因混合遗传分离分析的遗传模型Table2 Genetic models in segregation analysis of inheritance of quantitative traits for DH or RIL population主基因数目Nomajor genes一阶遗传参数1storder genetic parameter模型代号 Code of model多基因不存在Without polygene多基因存在With polygene1m dA-1D-12加性-上位性 Additive-epistasism da db iB-1-1E-1-1加性 Additivem da dbB-1-2E-1-2等加性 Equal additivem d（dadb）B-1-3E-1-3显性上位 Dominant epistasism da dbB-1-4E-1-4隐性上位 Recessive epistasism da dbB-1-5E-1-5累加作用 Cumulativem d（dadb）iB-1-6E-1-6互补作用 Complementarym iB-1-7E-1-7重叠作用 Duplicatem iB-1-8E-1-8抑制作用 Inhibitorym iB-1-9E-1-93加性-上位性 Additive epistasismdadbdciabiacibciabcF-1G-1加性 AdditivemdadbdcF-2G-2等加性（1）Equal additive（1）m d da db dcF-3G-3等加性（2）Equal additive（2）m d1 da dbd2dcF-4G-4注：两对主基因间无连锁时模型用 B-1-X 或 E-1-X 表示；否则用 B-2-X 或 E-2-X 表示。i包括加性和加性加性。Note：B-1-X or E-1-X denotes model without linkagewhile B-2-X or E-2-X denotes model with linkage iincludes additive and additivead-ditive effects1 3 2遗传 HEREDITAS（Beijing）2 0 0 5 2 7卷（3）采用 EM 算法估计混合分布中各成分分布的分布数。为解决计算中有效收敛的问题 提出采用迭代的 E（期望）步骤和 CM（条件极大化）步骤的计算方法（IECM 法）。其中 E 步骤与 EM 算法的 E步骤相同 CM步骤由2 3个CM步骤组成 CM1是在固定多基因方差组分和环境方差的条件下用迭代方法求分布平均数的条件极大似然估计 CM2是在固定环境方差和 CM1估计结果条件下用迭代方法求多基因方差组分的条件极大似然估计 CM3是在固定 CM1和 CM2估计结果条件下用迭代方法求环境方差的极大似然估计。经反复迭代 直到收敛到相对稳定一致的计算结果。（4）对实得的一组实验数据进行各种可能遗传模型的极大似然分析 采用 AIC准则（Akaike sInfor-mationCriterion）似然比检验以及一组适合性测验（均匀性检验、Smirnov 检验和 Kolmogorov 检验的5个统计量 U21、U22、U23、nW2和 Dn）从各种可能模型中选出最佳最适模型及其相应的一组成分分布参数。（5）按入选的遗传模型及其相应的遗传参数与成分分布参数间的关系式 由入选模型的成分分布参数通过最小二乘法估计相应的遗传参数 包括各个主基因的加、显、上位性效应、多基因集体的加、显、上位性效应、主基因遗传率、多基因遗传率等。除以上5个主要环节外 在1对主基因多基因遗传模型时可以通过贝叶斯后验概率估计 对个体作主基因型归类。对单个分离世代还做了分布图形分析 可从实验数据的表型分布对遗传模型作出大致估计。2 3 建立了以下单个分离世代及其亲本的分离分析整套公式和计算方法 包括：1）F2世代 2）回交 B1B2世代 3）F2 3世代 4）回交衍生家系 B1 2B2 2世代 5）DH或 RIL 群体（表3）。2 4 建立了P1、P2、F1、F2、F2：35世代联合分析的整套公式和计算方法；建立了 P1、P2、F1、F2、B1和B26世代联合分析的整套公式和计算方法；建立了 P1、P2、F1、F2 3、B1 2和B2 26家系世代联合分析（包括有重复实验）的整套公式和计算方法（表3）。2 5 应用 Turbo C语言编制了以上所有单个分离世代、多个分离世代联合分析方法的软件系统。本方法将孟德尔关于质量性状分离分析方法延伸到数量性状的分离分析体系。表3 植物数量性状主基因多基因混合遗传分离分析的试验世代类型Table3 Types and combinations of hybridgenerations used in segregation analysis分离分析方法Method实验世代类型Generation加入不分离世代后With non-segregatinggeneration确定最适成分分布数的个别世代分离分析法No of component distributionsfor single segregationgenerationF2B1B2F2 3-确定最优遗传模型的个别世代分离分析法Optimum model for single seg-regating generationF2B1B2F2 3B1 2B2 2DH 或 R ILP1 P2 F1 F2-P1 P2 F1 F2 3-P1 P2 DH 或 R IL多个分离世代联合的分离分析法Segregation analysisfor multiplegenerationsP1 F1 P2 B1 B2 F2（易杂交的作物）P1 F1 P2 F2 F2 3（杂交困难的作物）P1 F1 P2 B1 2 B2 2 F2 3（控制实验误差）3 应用效果3 1 综合情况本方法自1 9 9 6年起迄今共有1 9位本组的博、硕士生用于他们学位论文研究工作 依次获得了如下结果1：杂交水稻抗白叶枯病的遗传、栽培稻广亲和性的遗传、大豆对食叶性害虫抗性的遗传、大豆茎生长习性的遗传、大豆对 SMV 数量抗性的遗传、大豆豆腐产量的遗传等均表明受1对主基因加多基因共同控制；大豆对斜纹夜蛾抗性植株反应的遗传、大豆对斜纹夜蛾抗性虫体反应（抗生性）的遗传、油菜芥酸含量的遗传等受2对独立主基因加多基因的共同控制；大豆株高、百粒重、每节荚数、油脂含量的遗传分别由2对连锁的主基因加多基因共同控制；大豆开花期、大豆全生育期、大豆节数的遗传分别由3对主基因加多基因共同控制。采用这套分离分析方法解决了水稻、大豆、油菜、玉米等作物重要数量性状的遗传分析问题 改进了遗传分析的效果 提取了新的遗传信息。以下列出部分丰富原有分析信息的事例1。（1）对水稻“南京6号广丛”株高遗传研究 原采用高株、矮株定性的孟德尔分析方法为一对主基因控制 经本研究 P1、P2、F1、F2、B1、B26世代联合分离分析结果发现有一对效应大的主基因 一对效应较小的主基因和多基因共同控制 在F2时主基因遗传率为9 4 4 5 多基因遗传率为5 3 1 两者合计9 9 7 6。1 3 3 1期盖钧镒等：植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究（2）对大豆抗豆秆黑潜蝇的遗传研究 原采用抗、感定性的孟德尔分析方法为一对显性主基因控制 经P1、P2、F1、F2、F2 35世代联合分离分析结果发现有一对主基因 并有多基因共同控制 主基因遗传率在F2为4 4 2 7 2 9 多基因遗传率0 1 3。（3）对油菜芥酸含量的遗传研究 以往按孟德尔分析方法结果为2对主基因控制 经 P1、P2、F1、F2 3、B1 2、B2 26家系世代联合分离分析 证实有2对主基因控制 但一对效应较大 另一对约为其 1 2 主基因遗传率在F2 3为5 1 3 3 同时还受多基因控制 多基因遗传率为4 7 8 1。近3年有3 0多位外单位研究者索要本方法分析软件用于博、硕士学位论文及博士后研究 内容涉及不结球白菜维生素C和可溶性糖含量、小麦赤霉酸不敏感性、云南稻种小白谷耐冷性指标性状、小麦品种纹枯病抗性、玉米雄穗性状与产量性状、花生种子抗黄曲霉侵染性状、棉花品质纤维性状等的主基因与多基因遗传分析9 1 1。WangPodhchCooper 等进一步还研究了分离分析方法的测验能力问题1 2。3 2 应用实例为说明分析方法的全过程 以下列出一个实际实验分析的步骤和结果1。（1）实验数据以南京农业大学朱立宏教授提供的南京6号（P1）广丛（P2）杂交组合6世代的株高数据为例 其次数分布如表4。最初按孟德尔方法分析 认为高亲为显性 人工地在1 2 5cm（峰谷）处将个体归为二组 B1归入显性组 B2为1 1分离F2呈3 1分离 因而认为矮秆由1对隐性基因控制。这种人为划线分组方法不尽合理 因而采用主基因-多基因模型分离分析法。（2）模型配合（对数似然函数值和 AIC 值）对以上数据按5类2 4种模型进行极大对数似然估计的配合 采用 IECM 算法得相应的极大对数似然函数值和 AIC 值如表5。E-2模型（两对主基因多基因的混合遗传模型）具有最小 AIC 值 为可能最佳模型。与之相近的还有 D-2、D-1、D、E-1等。表4 水稻南京6号（P1）广丛（P2）的6世代株高次数分布Table4 Distributions of plant height of six generations of the rice cross studied8 0 8 5 9 0 9 5 1 0 0 1 0 5 1 1 0 1 1 5 1 2 0 1 2 5 1 3 0 1 3 5 1 4 0 1 4 5 1 5 0 1 5 5 1 6 0 1 6 5 1 7 0 1 7 5 1 8 0 1 8 5P1 4 5 3 22 2 2F1 3 1 7 8 4P2 1 1 11 31 8 5B12 01 42 41 31 2 3B2 1 1 01 82 71 81 1 2 1 3 1 41 92 21 1 4 1F2 5 9 1 51 31 31 11 41 4 8 2 9 9 4 13 06 98 57 25 02 3 6 2表5 用 IECM 算法估计各种遗传模型的极大对数似然函数值和 AIC 值Table5 The values of maximum likelihood function and values of AIC obtained from IECM algorithm模型Model极大对数似然值Maximum likelihoodAIC模型Model极大对数似然值Maximum likelihoodAICA-1 3 2 5 7 9 46 5 2 3 8 7D 3 1 8 5 9 56 3 9 5 9 0A-2 3 4 6 0 4 86 9 2 6 9 7D-1 3 1 8 5 3 06 3 8 8 6 0A-3 3 3 0 0 6 96 6 0 7 3 7D-2 3 1 8 5 3 06 3 8 6 6 0A-4 3 6 3 1 7 07 2 6 9 4 0D-3 3 2 6 4 9 86 5 4 5 9 7B-1 3 2 2 4 8 16 4 6 9 6 3D-4 3 4 2 2 2 46 8 6 0 4 8B-2 3 2 2 5 9 46 4 6 3 8 8E 3 1 8 5 9 36 4 0 7 8 7B-3 3 3 8 1 1 66 7 7 0 3 2E-1 3 1 8 3 8 06 3 9 7 6 0B-4 3 4 2 2 2 36 8 6 4 4 6E-2 3 1 7 2 0 66 3 6 6 1 2B-5 3 4 4 4 0 66 9 0 2 1 2E-3 3 2 2 6 7 56 4 7 1 5 0B-6 3 3 8 9 0 66 7 8 4 1 2E-4 3 2 5 4 5 16 5 2 5 0 3C 3 2 8 7 4 76 5 8 2 9 3E-5 3 1 9 5 2 36 4 0 8 4 6C-1 3 2 9 0 6 56 5 8 7 3 0E-6 3 3 3 7 2 66 6 9 0 5 11 3 4遗传 HEREDITAS（Beijing）2 0 0 5 2 7卷（3）模型适合性测验以 E-2、D-2、D-1、D、E-1模型对各群体进行适合性测验 结果表明 E-2模型时各项测验的概率均较大 无显著偏离 不仅最佳而且最适（表6）。表6 E-2模型的适合性检验Table6 Tests for goodness of fit of E-2model模型Mod-elU21U22U23nW2DnP10 4 8（0 4 9）0 2 0（0 6 5）0 8 2（0 3 7）0 1 9 6（0 0 5）0 1 4 3（0 0 5）F10 2 0（0 6 5）0 6 1（0 4 4）1 8 9（0 1 7）0 1 9 9（0 0 5）0 1 7 8（0 0 5）P20 2 0（0 8 9）0 1 6（0 6 9）1 0 6（0 3 0）0 1 1 8（0 0 5）0 1 1 6（0 0 5）B10 0 0（0 9 6）0 0 3（0 8 8）0 1 9（0 6 6）0 0 8 8（0 0 5）0 1 0 0（0 0 5）B20 1 0（0 7 6）0 0 3（0 8 7）0 2 9（0 5 9）0 0 4 0（0 0 5）0 0 6 8（0 0 5）F20 0 0（0 9 9）0 0 0（1 0 0）0 0 0（0 9 7）0 0 4 9（0 0 5）0 0 3 7（0 0 5）（4）遗传参数估计最佳、最适模型E-2模型相应的全部1阶、2阶分布参数估计值如表7。由分布参数通过最小二乘法进一步估计得遗传参数如表8。表7 E-2模型参数的极大似然估计值Table7 Maximum likelihood estimates of E-2model参数Param-eter估计值Est-imate参数Param-eter估计值Est-imate参数Param-eter估计值Est-imate参数Param-eter估计值Est-imate11 6 2 5 44 41 4 6 7 66 21 5 6 4 96 81 0 2 2 621 4 8 4 95 11 5 4 5 66 31 4 7 9 56 99 3 7 331 0 3 7 05 21 4 6 0 36 41 6 2 3 521 9 2 34 11 6 4 2 75 31 0 6 1 76 51 5 0 6 6242 2 6 94 21 5 2 5 85 49 7 6 36 61 4 2 1 2254 4 0 84 31 5 8 4 56 11 6 8 1 86 71 1 3 9 5264 8 3 6（5）结论在南京6号与广丛这对材料中株高是由两对主基因多基因控制的 其中第一对主基因加性效应为2 7 1 1cm 显性效应正向2 1 2 8cm第二对主基因加性效应只有第一对主基因的1 3 且显性不明显。主基因遗传率在B1、B2和F23世代为7 0 7 6 9 4 1 2 多基因遗传率为3 0 1 8 0 7。这一分析结果比人工划线后采用孟德尔计数资料分析方法提供了更丰富详细的遗传信息。实际上本例中 D-2模型也是适合的 但不如 E-2模型好。若按 D-2模型的结果 则为1对主基因多基因的遗传机制 这与孟德尔分析相比除一对主基因外 增加了多基因的信息；与 E-2模型相比 第二对效应较小的主基因未能检测出来 混杂于多基因体系之中了。因而采用主基因-多基因分离分析要从比较中引出最佳结果。表8 水稻南京6号（P1）广丛（P2）株高的有关遗传参数估计值Table8 Estimates of genetic parameters of therice cross studied1阶参数1storderparameter估计值Estimate2阶参数2ndorderparameter估计值 EstimateB1B2F2m1 3 3 1 22P5 3 1 1 8 5 3 2 65 6 3 8 6da2 7 1 12mg4 2 6 5 6 0 3 7 85 3 2 5 5db1 0 1 12pg3 4 62 4 8 52 9 1 3ha2 1 2 82e1 9 2 3 1 9 2 31 9 2 3hb 1 5 8h2mg（）8 0 3 1 7 0 7 69 4 4 5hada0 7 8 5h2pg（）8 0 73 0 15 3 1hbdb 0 1 5 6 d 7 8 1 h 4 3 4 i j l3 3 进一步研究的考虑本方法作为初步建立起一个数量性状主基因-多基因遗传分离分析的体系暂告一段落 但还有待于从以下诸方面拓展与完善：遗传模型有待向3对及3对以上主基因多基因的方向拓展 但即便孟德尔计数资料分离分析在3对以上基因时已显得困难 在3对以上主基因多基因时难度更大。进一步还须考虑二、二主基因间的连锁问题 超过1个连锁关系时难度是很大的。实验材料方面遗传交配设计（世代）也有待于拓展 要找出检测主基因效率更高的世代。主基因与多基因的区分 关键在于误差 因而要发掘出控制误差的实验技术和分析技术。进一步还有主基因与环境互作的问题等。向国内外同行交流。参 考 文 献（References）：1 GAI Jun-YiZHANG Yuan-MingWANG Jian-KangGeneticSystem of Quantitative Traits in Plants Beijing：Science Press1 3 5 1期盖钧镒等：植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究2 0 0 3 盖钧镒章元明王建康植物数量性状遗传体系北京：科学出版社 2 0 0 3 2WANG Jian-Kang GAI Jun-YiIdentification of major gene andpolygene mixed inheritance model and estimation of genetic pa-rameters of a quantitative trait from F2progeny Acta GeneticaSinica 1 9 9 7 2 4（5）：4 3 2 4 4 0 王建康盖钧镒利用杂种F2世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型并估计其遗传效应 遗传学报 1 9 9 7 2 4（5）：4 3 2 4 4 0 3GAI Jun-YiWANG Jian-KangIdentification and estimation ofQTL model and effectsTheo Appl Genet 1 9 9 8 9 7：1 1 6 21 1 6 8 4Zhang Y MGai J YYang Y HThe EIM algorithm in the jointsegregation analysis of quantitative traitsGenet Res Camb2 0 0 3 8 1：1 5 7 1 6 3 5 ZHANG Yuan-MingGAI Jun-YiIdentification of mixed majorgenes and polygenes inheritance model of quantitative traits byusing DH or RIL population Acta Genetica Sinica 2 0 0 0 2 7（7）：6 3 4 6 4 0 章元明盖钧镒 利用 DH或 RIL 群体检测 QTL 体系并估计其遗传效应遗传学报 2 0 0 0 2 7（7）：6 3 4 6 4 0 6ZHANG Yuan-Ming HUANG Fang YU De-Yue GAI Jun-Yi Map-ping the trait controlled by two duplicate genes in DH or RIL pop-ulation Hereditas（Beijing）2 0 0 3 2 5（1）：5 7 5 9 章元明黄方喻德跃盖钧镒 在 DH或 RIL 群体中两对重叠基因控制性状的定位遗传 2 0 0 3 2 5（1）：5 7 5 9 7Zhang Y MGai J YQi C KDetection of genetic system ofquantitative traits using backcross and selfing families Hereditas（Beijing）2 0 0 1 2 3（4）：3 2 9 3 3 2 章元明盖钧镒戚存扣 植物数量性状遗传体系检测中回交或自交家系重复试验数据的分析方法遗传 2 0 0 1 2 3（4）：3 2 9 3 3 2 8ZHANG Yuan-MingGAI Jun-Yi WANG Yong-JunAn expansionof joint segregation analysis of quantitative trait for using P1P2and DH or RIL populations Hereditas（Beijing）2 0 0 1 2 3（5）：4 6 7 4 7 0 章元明盖钧镒王永军利用 P1、P2和 DH 或 RIL 群体联合分离分析的拓展遗传 2 0 0 12 3（5）：4 6 7 4 7 0 9ZHANG Zeng-Cui HOU X-i Lin CAO Shou-Chun Genetic analysisof vitamin C and soluble sugar contents in non heading Chinesecabbage（Brassica campestris sspChinensis Makino）ActaHorticulturae Sinica 1 9 9 9 2 6（3）：1 7 0 1 7 4 张增翠 候喜林 曹寿椿 不结球白菜维生素 C 和可溶性糖含量的遗传分析 园艺学报 1 9 9 9 2 6（3）：1 7 0 1 7 4 1 0 XIANG Dao-QuanHUANG Lie-JianCAO Yong-GuoDAI Jing-RuiA preliminary study on genetic effect of maize yield compo-nent traits based on major gene and polygene mixed inheritanceActa Agriculturae Boreal-i Sinica 2 0 0 1 1 6（3）：1 3 向道权 黄烈健 曹永国 戴景瑞 玉米产量性状主基因-多基因遗传效应的初步研究 华北农学报 2 0 0 1 1 6（3）：1 3 1 1 YUAN You-LuZHANG Tian-ZhenGUO Wang-Zhen Yu JKo-hel R JMajor-polygene effect analysis of super quality fiberproperties in upland cotton（Ghirsutum L）Acta GeneticaSinica 2 0 0 2 2 9（9）：8 2 7 8 3 4 袁有禄 张天真 郭旺珍 John Yu Russell J Kohel 棉花品质纤维性状的主基因与多基因遗传分析遗传学报 2 0 0 2 2 9（9）：8 2 7 8 3 4 1 2 Wang JPodhchD WCooper MDelacy I HPower of thejoint segregation analysis method for testing mixed major-geneand polygene inheritance models of quantitative traits Theor Ap-pl Genet 2 0 0 1 1 0 3（5）：8 0 4 8 1 6 中国遗传学会2 0 0 5年活动计划表序号活动名称主要内容时间规模（人）地点联系人电话1青年研讨会功能基因组0 5 0 3 2 4 2 61 0 0昆明杨晓6 6 9 4 8 8 8 22动物遗传讨论会动物遗传0 5 8月1 5 0大连朱大海6 5 2 9 6 9 4 93植物遗传讨论会植物遗传0 5 8月2 0 0长春左建儒6 4 8 6 3 3 5 64中国遗传学教学研讨会遗传学教学教材及实验0 5 8月2 0 0九江周天鸿0 2 0 8 5 2 2 3 0 8 75激光生物讨论会及编委会激光生物学0 5 7月1 0 0青岛胡能书0 7 3 1 8 8 7 2 2 0 86人类及医学遗传学讨论会医学遗传0 5 1 2 1 5 1 83 0 0北京孙开来0 2 4 2 3 2 6 5 8 4 27理事会学会改革和会员管理0 5 1 01 0 0薛勇彪6 2 5 5 2 8 8 01 3 6遗传 HEREDITAS（Beijing）2 0 0 5 2 7卷