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土壤氮的转化培训课件植物吸氮很复杂，多为NH4+态和NO3-态，因为植物一般具有利用它们的途径。因硝态氮常比铵态氮浓度高，而且易通过质流和扩散移到根部，所以是主要氮源。土壤中也经常有铵离子存在并以尚未完全明了的种种方式影响植物生长和代谢。植物对NH4+或NO3-的偏爱取决于株龄、植物种类、环境条件和其他因素。谷类作物、玉米、马铃薯、甜菜、菠萝、水稻和黑麦草可利用两种形态的氮，而番茄、羽衣甘蓝、芹菜、矮菜豆、南瓜和烟草施NO3-后长得更好，有些植物如欧洲越桔、白藜和某些水稻栽培种不耐NO3-，烤烟若长期接触土壤NH4+也有不利影响。一、硝态氮植物吸NO3-量高，且为主动吸收。土壤pH值低时更易吸收NO3-，NH4+可与之竞争减少植物吸收NO3-。植物施NO3-量大时，体内合成的有机阴离子数量增加，无机阳离子Ca2+、Mg2+、K+的积累也相应增加。植物生长介质可变为碱性，根系释放出HCO3-可置换生成的过量有机阴离子。二、铵态氮NH4+是一种理想的氮源，因为蛋白质合成中利用NH4+比NO3-更节能。NO3-结合进蛋白质以前必须还原，这是一种需能过程，还原1分子NO3-需2分子NADH，而且NH4+在土壤中既不易淋失，也不易发生反硝化作用，损失较少。当pH值为7时，植物吸收NH4+较多，酸度增加则吸收量降低。根吸收NH4+后，植物组织中无机阳离子Ca2+、Mg2+、K+浓度下降，而无机阴离子PO43-、SO42-、Cl-浓度增加。施NH4+比施NO3-后植株内可溶性碳水化合物和有机酸含量下降。另一方面，酰胺态氮(特别是天冬酰胺)、氨基氮、碳水化合物总量、可溶性有机氮和蛋白质含量均增加。 施NH4+后植物根际pH值下降，这种酸化作用对根际中养分有效性和生物活性都有重要影响。小麦施NH4+与施NO3-相比，其根际的pH值差异可达2.2个单位。三、铵态氮和硝态氮配合施用NH4+和NO3-配合施用比单施一种的效果好。图5-4表明，液培条件下，NH4+与NO3-配合施用对小麦生长有利。(图：图5-4 氮肥源、含氮量和NO-3-N+NH-4-N对小麦苗产量的影响)Leyshon和其他研究人员在加拿大农业部所属斯威夫特卡伦特研究站的试验表明，大麦和小麦以一般施氮量施用NH4+比施NO3-产量高。NH4+在土壤中存留更久，能给作物提供适宜的氮营养，可能这是它优于NO3-的原因之一。植物耐铵范围较窄，过量铵产生毒害。高水平NH4+阻碍植物生长，限制对钾的吸收，导致缺钾症。相反，耐过量NO3-的植物可在其组织中累积浓度相当高的NO3-。四、无机氮形态与植物病害不应忽视氮营养，特别是对植物有效的无机氮形态对植物病害及致病程度的影响。普渡大学的D.M.Huber及其同事强调，某种特殊形态的氮而非氮本身是影响致病程度的主要因素。植物根区若以NH4+为主则有些病害相当严重，而另一些病害则在NO3-为主时比较严重。氮形态影响根际土壤pH值，至少也对植物发病率和致病程度的差异有些影响。五、土壤有机质-矿质氮平衡农作物根区存在的NH4+和NO3-数量决定于商用氮肥施用量和有机土壤氮储备的释放量。有机氮库(一定程度上也包括施用铵态和硝态氮肥后保留在土壤中的氮)释放量取决于受氮矿化、氮固定和土壤氮损失等因素左右的土壤氮平衡。氮矿化简单定义为有机氮转化为矿质氮(NH4+、NO2-、NO3-)。氮固定是无机氮即矿质氮转化为有机氮。下面将讨论这些现象的化学反应以及土壤氮损失等内容。土壤有机质这一定义不十分明确，泛指各分解阶段中出现的全部有机物。土壤有机质广义上分为两种，一种是较稳定不易分解的物质，即腐殖质；第二种是易分解有机物，包括从新鲜的作物残体到经一系列分解反应生成的、达到一定稳定性的有机物质。异养土壤微生物分解有机质时需各种形态的氮和其他营养。有机质分解时如果碳/氮比大(如麦秸、成熟玉米秆)，微生物将利用任何存在的NH4+或NO3-以推动进一步分解。这种氮是维持伴随大量施入土壤的含碳物质而来的微生物群体快速增长所必需的。另一方面，如果所施用物质的碳/氮比低(如翻压紫花苜蓿或三叶草)，土壤矿质氮一般不下降，甚至增加，这是由于有机质分解能释出矿质氮。(一)碳/氮比含碳百分率与含氮百分率之比，即C/N。它定义了新鲜有机质、腐殖质或土体中这两种元素的相对量。大多数腐殖质或稳定的土壤有机质中含氮5.0%5.5%，含碳50%58%，C/N介于912。表5-3列出土壤管理中各常见有机质的C/N比值。 如表5-4所示，施入土壤的有机物的C/N比对释放氮有明显的正或负效应。对不同作物残体的研究表明，C/N比在201左右为氮固定和释放的分界。施入土壤的有机物C/N比若大于301，土壤一般会发生固氮现象；C/N比介于201301，可能氮既不释放也不固定；如有机质C/N比小于201，则分解初期释放出的氮。这只是经验之谈，除C/N比外，很多因素均影响有机质的分解和氮的固定与释放。(表：表5-3 各种有机物的C/N比值 )有机物 C/N比 草木樨(幼嫩) 12:1 厩肥(腐烂) 20:1 三叶草残体 23:1 新鲜黑麦 36:1 玉米秸 60:1 谷物秸杆 80:1 梯牧草 80:1 沥青 94:1 煤油和页岩油 124:1 橡树 200:1 松树 286:1 原油 388:1 锯末(普通) 400:1 云杉 1000:1 冷杉 1257:1 注释：资料来源：Beaton,“Land Reclamation Short Course,”Univ. of British Columbia, pp. Ba-B24 (1974); McGill等, 在Paul和Ladd编辑的Soil Biochemistry, Vol. 5, p. 238. New York: Marcel Dekker, 1980. (表：表5-4 各种蔬菜残体在实验室条件下氮矿化 )作物残体 C/N比 矿化氮总量(毫克) 恒定气流中 烧杯内 番茄吸收氮 对照土壤 1.8 0.269 0.425 0.294 番茄茎 45.3 0.029 0.029 0.051 玉米根 48.1 0.041 0.044 0.007 玉米茎 33.4 0.128 0.217 0.038 玉米叶 31.9 0.037 0.123 0.020 番茄根 27.2 0.034 0.032 0.029 羽衣甘蓝根 19.6 0.331 0.184 0.311 菜豆茎 17.3 0.769 0.676 0.823 番茄叶 15.6 0.665 0.895 0.835 菜豆茎 12.1 1.077 1.356 1.209 羽衣甘蓝根 11.2 1.907 1.788 2.254 羽衣甘蓝叶 9.7 1.521 1.432 1.781 注释：资料来源：Iritani和Arnold, Soil Sci., 89: 74 (1960). 以上讨论的这种规律见图5-5。新鲜有机质分解初期，异养微生物数量猛增，伴随着大量二氧化碳逸出。如果新鲜有机质C/N比值大，便发生氮的净固定(如上半图中曲线下的阴影部分)。随着腐解进行，C/N比变小，能源(碳素)供应减少。因养分供应下降，造成一些微生物群体死亡，最终达到新的平衡，并伴随有氮的释放(上半图中曲线下的斜线部分)。结果，土壤中这种形态的氮可能比原土壤中高。稳定性有机质或腐殖质含量也可能增加，这依加入新鲜有机质的数量和种类而定。分解所需的时间取决于有机质用量、可利用态氮素的供给情况、有机质抗微生物分解能力(木质素、蜡质和脂肪数量的函数)、土温和土壤湿度。(图：图5-5 含氮量低的作物残体在分解过程中的硝态氮变化)(二)含氮量有机物的全氮量是预测其施入土壤后是否释放氮的依据。若全氮为1.5%1.7%就足以减少土壤的固定。由表5-4可看出，施入的有机残体含氮量大于1.7%1.9%时就能释出矿质氮。(三)碳氮硫比同类土壤的CNS比值较一致。澳大利亚很多土壤的CNS比为1087.71，加拿大萨斯喀彻温省CNS比范围从干旱黑钙棕色土的586.41到淋溶灰色森林土的12910.61。施入土壤的有机质经分解产生残余物的CNS比与形成该物所在土壤的CNS比相近。如同上述氮的情况，若加入的有机质含硫低，也会妨碍土壤中硫的矿化，N/S比太大(201或更大)而土壤又缺硫时，有机质的分解将受到限制。未经耕种搅动土壤的腐殖质将趋于某一稳定含量，这一含量是由土壤质地、地貌和气候条件决定的。寒冷地区腐殖质含量一般比温暖地区的高；同处于任一给定年均气温和同一植被类型下，稳定性土壤有机质含量随有效降水量增加而递增。细质地土壤腐殖质含量普遍高于粗质地土壤，草地植被比森林覆盖的土壤有机质含量高，这种关系为排水良好的土壤所有，而在排水不良或渍涝时，无论气候和土壤质地如何，好气性分解将受限制，有机残余物会积累到很高水平。(四)有机碳与周围环境达成平衡后，通常未搅动土壤表土的C/N比约为101121。很多情况下，底土C/N比较小，原因之一是因为NH4+态氮含量高而碳含量低。平衡后的土壤微生物群体数量保持不变，按植被情况返回土壤的有机残体数量也不变，并且氮的矿化率也低而稳定。耕翻扰动土壤的矿化作用立即迅速增加，连续耕种，又没有足够作物残体和氮素加入土壤，将使土壤腐殖质含量下降。美国蒙大拿州一种土壤长期施用秸秆后，土壤有机碳和全氮量增加(表5-5)。秸秆用量大时，不但增加有机质和氮积累，而且也增加可矿化氮、磷和钾含量。连续耕种并适量施用商品肥料加秸秆还田，不但可维持土壤有机质含量，而且实际上还可使其增加(图5-6)。(图：图5-6 氮肥用量对土壤有机碳含量的影响)有机质的重要性不可低估，必须用它来维持土壤(特别是细质地土壤)的良好结构。有机质可增加阳离子交换量，减少钾、钙、镁元素的淋失；也可作为土壤氮库；改善水分状况；有机质矿化可为作物不断提供少量的氮、磷、硫养分。农业企业以维持高水平土壤有机质为目的是错误的看法，任何农业企业的最终目的是维持最高经济生产。慎重地施用石灰、化肥，合理地进行管理和栽培措施将促成实现这一目标，同时也有助于维持甚至增加土壤有机质。土壤氮的矿化和固定，以及土壤有机质的周转都受异养土壤微生物，包括细菌和真菌的影响，它们通过氧化土壤中的含碳物质来获得所需的能量。有机质分解速度随温度升高而增加，如土壤水分适宜，氧气供应充分，则分解作用更加旺盛；淹水条件下，分解速度慢、分解不完全；从有氧呼吸及缺氧呼吸释放出NH4+。这是氮矿化的第一步，这个题目以后再讨论。(五)耕作目前很多地区正在实行少耕或保护性耕作体系，可减少风蚀和水蚀，更有效地利用降水，又降低燃料、劳力和设备等成本。与传统耕作相反，保护性耕作的作业较少，作物残茬与土壤混合不充分。免耕中，作物残茬留在土表不翻入土中，覆在土表的残茬有隔热和蔽荫作用；氮和硫的矿化因土温低而受限制。另外，松散、粗大的作物碎屑积累层的物理性质亦使有机质不能迅速周转和释放氮和硫。(表：表5-5 在8年的小麦-休闲轮作中休闲期施用不同数量的秸秆残体对土壤特性的影响 )土壤特性及深度 秸杆施用量(公斤/亩) 0 112 224 449 有机碳(%) 0-7.6cm 1.79 1.99 2.11 2.20 7.6-15.2cm 1.33 1.40 1.50 1.71 15.2-30.5cm 1.11 1.12 1.25 1.32 土壤全氮(%) 0-7.6cm 0.089 0.097 0.096 0.102 7.6-15.2cm 0.072 0.074 0.083 0.087 15.2-30.5cm 0.063 0.068 0.069 0.068 8周氮矿化量(ppm) 18.2 20.9 22.7 24.4 NaHCO3浸提P(ppm) 7.8 8.4 8.8 9.6 交换性钾(meq/100g) 0.71 0.82 0.91 1.01 注释：资料来源：Black和Siddoway, J. Soil Water Conserv., 34: 220 (1979). 六、氮化合物的矿化有机氮化合物的矿化分3个基本步骤：胺化、氨化和硝化。前两个步骤受异养微生物的影响，第三步受自养土壤细菌影响。异养微生物以有机碳化合物为能源。自养微生物的能量来自无机盐的氧化，碳素来自周围大气中的二氧化碳。在温带地区的单一生长季中，腐殖质经这些转化过程，通常可将其中1%4%的总氮转化成能被植物吸收利用的无机氮。(一)胺化作用异养土壤微生物群体由多种细菌和真菌组成，其中某一种只负责有机质分解的无数反应中的一步或几步反应。在中性和碱性环境中，分解蛋白质的微生物主要是细菌，同时还有一些真菌，可能还有放线菌；在酸性环境中则以真菌为主。某种微生物活动的终产物可作另一种微生物活动的底物，这样鱼贯相继，直至有机物分解。含氮有机物分解的最后阶段之一是蛋白质水解产物和胺及氨基酸的释放。这一步骤叫胺化，是一些异养微生物的功能之一。胺化作用可用下式表示：蛋白质 R-NH2 + CO2 + 能量 + 其他产物 (二)氨化作用上述释出的胺和氨基酸又被其他异养微生物利用，释出氨化物，该步骤称氨化作用，以下式表示： (图：图a 氨化作用以下式表示)形形色色的细菌、真菌和放线菌群体都能释放出铵。氨化微生物群体既有好气型又有嫌气型。释放到土壤的铵有下面几种归宿：(a) 铵经硝化作用转化成亚硝酸盐和硝酸盐；(b) 直接被高等植物吸收；(c) 在异养微生物进一步分解有机碳残余物时加以利用； (d) 固定在某些膨胀型粘土矿物晶格内成为生物不能利用的形态；(e) 从热力学角度考虑，可能慢慢以单质氮形态回到大气中。(三)硝化作用氨化作用释出的铵转变成硝态氮，铵经生物氧化转为硝酸盐的过程称为硝化作用。它分两步进行，首先NH4+转变成NO2-，然后再转成NO3-。NH4+主要通过专性自养细菌-亚硝化单胞菌(Nitrosomonas)转变成亚硝酸盐，反应式如下：2NH4+ + 3O2 2NO2- + 2H2O + 4H+业已证实，很多异养微生物能把还原态氮化物转变成亚硝酸盐(NO2-)，这些微生物包括细菌、放线菌和真菌。产生亚硝酸盐的底物不仅有NH4+，还有胺、酰胺、羟胺、肟和很多还原态氮化合物。亚硝化毛杆菌被认为是NH4+转化成NO2-中最重要的土壤微生物。亚硝酸盐转变成硝酸盐主要受第二类专性自养细菌-硝化杆菌(Nitrobacter)的影响，反应式如下：2NO2- + O2 2NO3-虽然硝化细菌是NO2-转变成NO3-中最重要的微生物，但有些异养型(主要是真菌)也能产生硝酸盐。有几种细菌也影响这些转化。亚硝化毛杆菌和硝化杆菌通常总称为硝化细菌。 这些硝化反应式包涵三个非常重要而实际的要点，弄懂这些反应式就能清楚地了解有机氮肥或铵态氮肥施入土壤后要发生哪些反应。首先，反应需要氧分子，这意味着通气良好的土壤最易发生硝化反应。第二，反应释放出H+。当铵态或有机氮肥转化为硝酸盐时，释出的氢离子使土壤酸化，如连续施用这些形态的氮肥会降低土壤pH值。耕作计划中合理施用石灰可防止酸化继续发展。第三，由于反应中涉及微生物活动，所以土壤水分、温度等环境条件对硝化的速率和程度影响较大，这点将在本章后面讨论。在排水良好的中性或微酸性土壤中，NO2-氧化成NO3-的速率常大于NH4+转为NO2-的速率，形成NO2-的速率等于或快于形成NH4+的速率，因此，土壤中易于积累硝酸盐。若土壤上长有植物，则硝酸盐成为植物利用的主要形态。七、影响硝化反应的因素影响硝化细菌活动的因素对硝酸盐生成量也有显著影响，进而影响植物吸收利用氮。凭经验而论，对旱作农业植物生长有利的环境因素也对硝化细菌的活动有利。影响土壤中硝化作用的因素包括：NH4+的供应；硝化微生物数量；土壤反应；土壤通气性；土壤水分；温度。 (一)铵离子的供应由于铵离子是硝化细菌需要的底物，所以硝化作用首先需要铵的供应。如果条件不适于有机质释放氨(或未施含铵肥料)，则不会产生硝化作用。适合硝化作用的温度和湿度也适合铵化作用。但是，如果土壤C/N比高，有机质分解释放的氨将被分解有机质的异养微生物利用。这种现象对农业生产很重要，如果把小粒谷物秸秆、熟透的干玉米秸或类似物质翻压入土且氮量不足，则微生物将把这些氮用在分解含碳残余物上。如果随即在这种地上种作物，便出现缺氮现象。在翻入这些残体的同时，如施用足够的氮肥，既能满足微生物的需求，又可防止生长的作物缺氮。有机质招致的缺氮现象并不常见，但在某些地区的大田中确能见到。(二)硝化微生物群落即使温度、湿度和铵用量等土壤条件相似，不同土壤对施用铵化合物的硝化能力也不同。原因之一可能是不同土壤中硝化微生物数目不同。美国衣阿华州立大学的研究人员研究了微生物数量对土壤硝化规律的影响。硝化细菌种群大小可影响施铵土壤积累硝态氮的滞后时间不同。因为如果温、湿度条件都适合硝化作用持续进行，底物供应也充足，微生物种群就迅速繁殖，土壤中硝化总量则不受最初微生物数量的影响。有人认为，土壤中硝化模式不同的部分原因，可能是因为亚硝态氮的积累和分解造成氮挥发损失所致。(三)土壤反应(pH值)发生硝化作用的pH值范围一般为5.510.0，以pH值8.5左右最佳。已知有些土壤pH值为4.5时就有硝态氮产生，也有土壤在pH 3.8时发生硝化作用的报道。酸化森林土壤也发现含少量硝态氮，特别是施尿素后土壤pH值暂时上升时更是如此。硝化细菌需要适量钙、磷供应，而且铁、钼、锰或其他元素之间也应保持适当平衡，但这些矿质元素的准确需要量尚未查清。土壤pH值和有效钙对硝化微生物活性的影响表明，在农业经营中施用石灰甚为重要。在作物生育期促进硝化作用是确保高产的一项措施。(四)土壤通气性如前所述，硝化细菌是专性自养需氧微生物，没有氧分子，不会产生硝态氮，氧气含量与硝化作用的关系见图5-7。该研究中，把已知O2含量的空气经土壤通到施入的硫酸铵的位置，然后将土壤在适宜温度、湿度下培养。结果发现，氧含量达20%（即地面大气大致氧含量）时，硝化作用最强。 (图：图5-7 施用硫酸铵并通入不同氧浓度的空气-氮混合气后产生的硝态氮)此例表明，保持气体能快速扩散进出土体很重要。粗质地或结构良好的土壤（因施用腐殖质）能加速气体交换，保证硝化细菌有充足的氧气供应。(五)土壤水分硝化细菌的活性对土壤水分较敏感。一般而言，土壤含水量在约1/3巴的低基质吸力时氮矿化(产生NH4+和NO3-)的速率最高。在这种基质吸力下，土壤总孔隙的80%90%充水；在潮湿土壤中吸力大于1/3巴的含水量即田间持水量时，氮矿化受到阻碍；15巴到风干土之间的氮矿化作用逐渐下降。Millville土壤在两种基质吸力下培养不同时间后，高基质吸力(低含水量)对硝化作用有明显影响(图5-8)。即使在大致萎蔫点15巴时，28天内也有一多半铵被硝化，在7巴时，全部铵在21天内便转化为硝态氮，显然硝化细菌在干土中也表现出很强的硝化能力。(图：图5-8 Millville壤土施用硫酸铵在近萎蔫点时的湿度对硝化作用的影响)(六)温度因大多数生物反应都受温度影响，硝化作用也不例外。氮矿化的温度系数Q10在535时为2。这样，在该温度范围内，温度改变10，矿化速率便改变2倍。图5-9的曲线表明，美国爱达荷州南部土壤，温度在535之间时Q10为2。低于5或高于40，氮矿化率降低，3035时氮矿化率最大。值得一提的是，几乎在水的冰点时也能检测出缓慢生成的硝态氮。在爱达荷州某些土壤中，温度为02时，2个月内硝态氮形成的数量也很可观。(图：图5-9 氮的月矿化量（K）与温度的关系)在美国佐治亚州的研究表明，3时，施用的铵化合物便发生一些硝化作用；5.5时，温育21天或42天后，硝化作用很可观；温度升到11，36天后硝化作用基本完全。但在较高温度下，氨水则需84天才能完全转化为硝态氮。本章下节将讨论游离氨对土壤微生物的影响。在美国衣阿华州研究了1630(6186)温度范围和不同培养时间对硝化作用的影响，发现在所有温度下都有硝化作用，而30时硝化最强。不论温度高低，延长培养时间则硝酸盐产物增加。大多数田间条件下土壤不可能维持恒温。冬季各月的温度起伏将决定硝化程度。因此，如在冬季平均气温为3的地区施用铵态化肥，土温的升降将引起可观的硝化作用。加拿大的研究人员也已着手研究这一问题，其结果见图5-10 。该图纵坐标上的硝化百分数指施入的氮(硫酸铵)在第24天末硝化的百分率。图5-10表明，温度先高后低的硝化百分率大于先低后高的处理。(图：图5-10 时间和温度对硝化作用的影响)美国加利福尼亚州的一项研究表明，土壤温度、湿度对氮的净矿化率有很强的交互影响。温度从15上升至30时，矿化率随之增加。在较适宜的土壤湿度下，30的处理下氮的净矿化率超过按严格的累加效应预期值。温度与湿度交互作用的存在表明，不应孤立地考虑它们。冬季土温较低和雨量稀少的地区，农闲施用铵态氮肥使种植者省时省钱。冬季低温能阻止形成硝态氮，这可减少施入的肥料氮开春后到作物吸收利用前这段时间的淋失和反硝化损失。秋季日最低气温小于40(4.4)时、土温为50(10)或更低时施用铵态或产铵肥料效果最好。 即使温度偶尔较高，硝化一些秋季施的铵态肥料，如不发生淋失也无妨。在美国中北部各州东部和西部许多地区，冬季土壤剖面的水分运动不足以造成因温度升降而积累的硝态氮淋失。例如在大平原地区，夏末秋初施用铵态氮肥以满足冬小麦的总需求。往北到加拿大大部分草原省份，对春播谷物也是这样施肥。在干旱地区，经冬季水分运动，能改善氮的位置和分布。美国其他地区土壤剖面中水分移动过度导致了硝态氮的损失。铵态肥料能否秋施且不造成硝态氮的显著损失，应视当地土壤和气候条件而定，这方面的资料在地方政府、大学和肥料工业代表处都可查到。