第三章微生物的代谢调控理论及其在食品发酵与酿造中ppt课件.pptx

篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统第 三 章 微生物的代谢调控理论及其在食品发酵与酿造中的应用 篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统本章主要内容 第一节 微生物的代谢与调节的生化基础 一、初级代谢和次级代谢 一、初级代谢和次级代谢 二、代谢调节的部位 二、代谢调节的部位 三、与代谢调节有关的酶 三、与代谢调节有关的酶 第二节 微生物代谢的协调作用 一、诱导作用 一、诱导作用 二、分解代谢物的调节 二、分解代谢物的调节 三、反馈调节 三、反馈调节 四、能荷调节 四、能荷调节 第三节 代谢控制在工业发酵中的应用 一、发酵工艺条件的控制 一、发酵工艺条件的控制 二、菌种遗传特性的改变 二、菌种遗传特性的改变 三、控制细胞膜的渗透性 三、控制细胞膜的渗透性篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统第一节 微生物的代谢与调节的生化基础篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 1.代谢概述 新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总 和，即：新陈代谢=分解代谢+合成代谢。新陈代谢又可分为初级代谢和次级代谢。分解代谢是指 把复杂的有机物分子分解成简单的化合物，并释放能量的过程。一、初级代谢和次级代谢篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 合成代谢是指由简单化合物合成复杂的大分子的过程。初级代谢是指微生物的生长、分化和繁殖所必需的代谢活动。次级代谢是指非微生物生命活动所必需的代谢活动。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 2.初级代谢产物定义：微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁 殖所必需的物质。举例：氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。特征：不同的微生物初级代谢产物基本相同；初级代谢产物合成过程是连续不断的。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 3.次级代谢产物定义：微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分 复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是 微生物生长和繁殖所必需的物质。举例：抗生素、毒素、激素、色素等。特征：不同的微生物次级代谢产物不同；微生物生长到一定阶段才产生。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统二、代谢调节的部位 生物体的新陈代谢活动都是在细胞内进行的 每个细胞内分子都不是独立的，而是相互联系分工合作，实际是像一个有一定组织结构的加工厂。细胞工厂的基本机件是生物催化剂酶 微生物细胞体内具有一整套精确、合理、经济、高效的代谢机构。生物体有自我调节的能力。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 近年来对生物细胞的研究表明：微生物代谢过程的自我调节表现在控制营养物质进入细胞，酶与底物的接触和代谢物的流向等三个环节上。许多化合物代谢所在的部位是受到控制的：（P51图3-1）1、通道 2、通量 3、限制其基质有形接近篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统三、与代谢调节有关的酶 与微生物代谢调节有关的酶有同功酶、别构酶、多功能酶。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统指具有不同分子结构但催化相同反应的一组酶。不同点：体外：理化性质 体内：催化特性、分布的部位、生物学功能 每组同工酶中各种酶的异同：相同点：催化相同的化学反应,大多数是寡聚酶。同工酶的定义：（一）同功酶篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统（一）同工酶同工酶的作用：对于适应不同的组织、器官的不同生理需要非常重要；是代谢调节的一种重要方式，它的主要功能在于其代谢调节。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统同功酶调节 同功酶的主要功能在于其代谢调节，在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶所催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 例如，大肠杆菌以天门冬 例如，大肠杆菌以天门冬氨酸为前体合成苏氨酸 氨酸为前体合成苏氨酸(Thr)(Thr)、异亮氨酸、异亮氨酸(Ileu)(Ileu)、甲硫氨酸 甲硫氨酸(Met)(Met)和赖氨酸 和赖氨酸(Lys)(Lys)的代谢途径中有三 的代谢途径中有三种天门冬氨酸激酶的同功 种天门冬氨酸激酶的同功酶 酶(AKI(AKI、AKII AKII和 和AKIII)AKIII)和 和两种高丝氨酸脱氢酶的同 两种高丝氨酸脱氢酶的同功酶 功酶(HSDHI(HSDHI和 和HSDHII)HSDHII)。其中 其中AKI AKI和 和HSDHI HSDHI受到苏氨 受到苏氨酸、异亮氨酸的反馈抑制 酸、异亮氨酸的反馈抑制和阻遏，和阻遏，AKII AKII和 和HSDHII HSDHII受 受甲硫氨酸的反馈抑制和阻 甲硫氨酸的反馈抑制和阻遏；遏；AKIII AKIII受赖氨酸的反 受赖氨酸的反馈抑制和阻遏。馈抑制和阻遏。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统（二）别 构 酶 又称变构酶。有些酶的分子表面除了活性中心外，还具有重要的功能部位调节中心 调节中心可以与小分子的代谢物相结合，使酶分子的构象发生改变，从而影响酶的活性。这种作用叫变构效应(又叫别构效应)；具有变构效应的酶叫变构酶，引起变构的小分子物质叫变构剂(调节物)。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统（二）别 构 酶 变构酶（别构酶）是指一些含有2个或2个以上亚基的寡聚酶，在变构酶分子上，别构效应剂的调节部位一般远离活性中心，但活性部位与调节部位之间或者活性部位之间，存在着相互作用（变构效应，协同效应）。调节物与酶分子的调节部位结合之后，引起酶分子构象发生变化，从而提高或降低活性部位的酶活性 篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 使酶活性升高的变构叫正变构，此时的变构剂叫正变构剂(正调节物)；使酶活性降低的变构叫负变构，此时的变构剂叫负变构剂(负调节物)。（二）别 构 酶篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统变构酶的特点：变构酶分子上除了活性中心外，还有调节中心。这两个中心处在酶蛋白的不同部位，有的在不同的亚基上，有的在同一亚基上。变构酶的 v-S 的关系不符合米氏方程，所以其曲线不是双曲线型。已知的变构酶都是寡聚酶。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 别构酶动力学曲线A.为非调节酶的曲线 B.为别构酶的S形曲线 篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统别构酶的调节作用：不同的别构酶的调节物分子不同。有的别构酶具有同促效应，有的别构酶具有异促效应，更多的别构酶酶是既具有同促效应又具有异促效应。别构酶的活性中心负责酶对底物的结合与催化别构中心则负责调节酶反应的速度。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统（三）多功能酶多功能酶一般指结构上只有一条多肽链，但具多功能酶一般指结构上只有一条多肽链，但具有两种或两种以上的催化活力或结合功能的蛋有两种或两种以上的催化活力或结合功能的蛋白质。白质。现已有证据证明，多功能酶是由于部分或完全现已有证据证明，多功能酶是由于部分或完全的基因融合而形成的。的基因融合而形成的。对上述同工酶、别构酶和多功能酶的探讨，将对上述同工酶、别构酶和多功能酶的探讨，将有助于阐明代谢过程的调节机制，以便更好的有助于阐明代谢过程的调节机制，以便更好的加以控制，使代谢产物得以提高，意义是十分加以控制，使代谢产物得以提高，意义是十分重大的。重大的。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统第二节 微生物代谢的协调作用篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 微生物有着精确的代谢调节系统，以保证上微生物有着精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误地进行催化反应。千种酶能正确无误地进行催化反应。微生物的代谢调节方式很多，其中以调节代微生物的代谢调节方式很多，其中以调节代谢流的方式最为重要，它包括调节酶的合成量（谢流的方式最为重要，它包括调节酶的合成量（“粗调粗调”）和调节现成酶分子的催化活力（）和调节现成酶分子的催化活力（“细调细调”），两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节），两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果效果 通过自然缺损或人工突变获得微生物代谢调通过自然缺损或人工突变获得微生物代谢调控的变异菌株，提供发酵工业用高产菌株控的变异菌株，提供发酵工业用高产菌株 篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统一、酶活性的调节一、酶活性的调节 酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它 酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包 是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制。括酶活性的激活和抑制。酶活性的激活 酶活性的激活系指在分解代谢途径中，后面的反应可被 系指在分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物所促进。较前面的中间产物所促进。酶活性的抑制 酶活性的抑制主要是反馈抑制，它主要表现在某代谢途 主要是反馈抑制，它主要表现在某代谢途径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直 径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢 接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢或停止，避免终产物的过多累积。或停止，避免终产物的过多累积。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统1.酶活性的激活 在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。代谢调节的激活作用主要是指代谢物对酶的激代谢调节的激活作用主要是指代谢物对酶的激活。活。前体激活是指代谢途径中后面的酶促反应，可前体激活是指代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中较前面的一个中间产物所促进。被该途径中较前面的一个中间产物所促进。代谢中间产物的反馈激活是指代谢中间产物对代谢中间产物的反馈激活是指代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用该代谢途径的前面的酶起激活作用 篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统2.酶活性的抑制 抑制和激活相反。由于某些物质的存在，降低抑制和激活相反。由于某些物质的存在，降低酶活性，称为抑制。抑制可以是不可逆的，这将造酶活性，称为抑制。抑制可以是不可逆的，这将造成代谢作用的停止；抑制也有可逆的，当抑制剂除成代谢作用的停止；抑制也有可逆的，当抑制剂除去后，酶活性又恢复。在代谢调节过程中所发生的去后，酶活性又恢复。在代谢调节过程中所发生的抑制现象主要是可逆的，而且大多属于反馈抑制。抑制现象主要是可逆的，而且大多属于反馈抑制。反馈抑制是指代谢的末端产物对酶反馈抑制是指代谢的末端产物对酶(往往是代往往是代谢途径中的第一个酶谢途径中的第一个酶)活性的抑活性的抑 制。反馈抑制作用制。反馈抑制作用在生物体内普通存在，它在维持细胞正常代谢、经在生物体内普通存在，它在维持细胞正常代谢、经济有效地利用代谢原料、以及适应环境的变化，都济有效地利用代谢原料、以及适应环境的变化，都具有重要作用。包括无分支代谢途径的调节和有分具有重要作用。包括无分支代谢途径的调节和有分支代谢途径的调节。支代谢途径的调节。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统2.1 无分支代谢途径的调节 无分支代谢途径的调节通常是在线形的代谢途无分支代谢途径的调节通常是在线形的代谢途径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑制作径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑制作用。用。例如，在大肠杆菌中，由苏氨酸例如，在大肠杆菌中，由苏氨酸(Thr)(Thr)合成异亮合成异亮氨酸氨酸(IIeu)(IIeu)时，异亮氨酸对催化反应途径中的第一时，异亮氨酸对催化反应途径中的第一步反应的苏氨酸脱氨酶步反应的苏氨酸脱氨酶(TD)(TD)有抑制作用。有抑制作用。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统2.2 有分支代谢途径的调节 在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代谢途径中，调节方式较复杂，其共同特点是每个分谢途径中，调节方式较复杂，其共同特点是每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种：（：（11）同工酶调节；（同工酶调节；（22）协同反馈抑制；（）协同反馈抑制；（33）合作反馈）合作反馈抑制；（抑制；（44）累积反馈抑制；（）累积反馈抑制；（55）顺序反馈抑制）顺序反馈抑制篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统（2）协同反馈抑制 指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 例如，荚膜红假单胞菌中天门冬氨酸族氨基酸生例如，荚膜红假单胞菌中天门冬氨酸族氨基酸生物合成途径中，天门冬氨酸激酶物合成途径中，天门冬氨酸激酶(AK)(AK)是受末端产物赖是受末端产物赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制。氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统（3）合作反馈抑制 指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。端产物大得多的反馈抑制作用。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统例如，一定量的 例如，一定量的GMP GMP或 或AMP AMP仅能抑制 仅能抑制5-5-磷酸核糖 磷酸核糖-1-1-焦磷酸酰胺基转移酶活 焦磷酸酰胺基转移酶活力的 力的10 10，而当二者混，而当二者混合时，则可抑制其酶活 合时，则可抑制其酶活力的 力的50 50。因为这些嘌。因为这些嘌呤核苷酸与 呤核苷酸与5-5-磷酸核糖 磷酸核糖-1-1-焦磷酸并无结构相似 焦磷酸并无结构相似性，又因该酶是一种调 性，又因该酶是一种调节酶，节酶，GMP GMP和 和AMP AMP可能分 可能分别结合在该酶的不同部 别结合在该酶的不同部位上 位上。例如，在嘌呤核苷酸的生物合成途径中，催化第一步反应的酶，例如，在嘌呤核苷酸的生物合成途径中，催化第一步反应的酶，5-5-磷酸核糖 磷酸核糖-1-1-焦磷酸 焦磷酸(PRPP)(PRPP)的酰胺基转移酶，可被各种嘌呤核 的酰胺基转移酶，可被各种嘌呤核苷酸产物 苷酸产物(如 如AMP AMP、GMP)GMP)所抑制。所抑制。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统（4）累积反馈抑制 在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们各自能 在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们各自能对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑制作用。一种末端 对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑制作用。一种末端产物单独过量并不影响其它末端产物的形成，只有当几种末端 产物单独过量并不影响其它末端产物的形成，只有当几种末端产物同时过量时，才对途径中的第一个酶产生较大的抑制 产物同时过量时，才对途径中的第一个酶产生较大的抑制。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 例如，大肠杆菌谷氨酰胺合成 例如，大肠杆菌谷氨酰胺合成酶 酶(GS)(GS)活性的调节是一个典型 活性的调节是一个典型的累积反馈调节的例子。的累积反馈调节的例子。谷氨酰胺由谷氨酸、铵和 谷氨酰胺由谷氨酸、铵和ATP ATP合成。谷氨酰胺中的酰胺 合成。谷氨酰胺中的酰胺基是色氨酸、组氨酸、氨基甲 基是色氨酸、组氨酸、氨基甲酰磷酸、酰磷酸、6-6-磷酸葡萄糖胺、磷酸葡萄糖胺、CTP CTP、AMP AMP、GMP GMP等化合物生物 等化合物生物合成过程中的氮源。谷氨酰胺 合成过程中的氮源。谷氨酰胺合成酶被谷氨酰胺代谢的每种 合成酶被谷氨酰胺代谢的每种末端产物以及丙氨酸和甘氨酸 末端产物以及丙氨酸和甘氨酸所累积抑制。谷氨酰胺合成酶 所累积抑制。谷氨酰胺合成酶对这些抑制物中的每一种末端 对这些抑制物中的每一种末端产物均有特异的结合部位。当 产物均有特异的结合部位。当上述 上述8 8种末端产物同时过量都 种末端产物同时过量都与酶结合时，谷氨酰胺合成酶 与酶结合时，谷氨酰胺合成酶的活性将受到最大的抑制。的活性将受到最大的抑制。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统（5）顺序反馈抑制 分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制途径中的第一个酶，只有当两个末端产物都过量制途径中的第一个酶，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶有抑制作用时，才能对途径中的第一个酶有抑制作用。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 例如，枯草杆菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸 例如，枯草杆菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸(Try)(Try)抑制邻氨 抑制邻氨基苯甲酸合成酶 基苯甲酸合成酶(AS)(AS)，苯丙氨酸，苯丙氨酸(Phe)(Phe)抑制预苯酸脱水酶 抑制预苯酸脱水酶(PT)(PT)，酪氨酸，酪氨酸(Tyr)(Tyr)抑制预苯酸脱氢酶 抑制预苯酸脱氢酶(PD)(PD)，预苯酸和分支酸又部，预苯酸和分支酸又部分地抑制 分地抑制7-7-磷酸 磷酸-2-2-酮 酮-3-3-脱氧庚糖酸合成酶 脱氧庚糖酸合成酶(DS)(DS)。EP：磷酸烯醇丙酮酸；E4P：4-磷酸赤藓糖；DAHP：7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸；CA：分支酸；Per：预苯酸；AA：邻氨基苯甲酸；HPPA：对羟基苯丙酮酸；PPA：苯丙酮酸；Tyr：酪氨酸；Try：色氨酸；Phe：苯丙氨酸；I：7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸合成酶；II：邻氨基苯甲酸合成酶；III：分支酸变位酶；IV：预苯酸脱氢酶；V：预苯酸脱水酶 篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统二、酶合成的调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢而调节代谢 速率的调节机制，这是一种在基因水平速率的调节机制，这是一种在基因水平上的代谢调节。上的代谢调节。凡能促进酶生物合成的现象，称为凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导诱导 能阻碍酶生物合成的现象，则称为能阻碍酶生物合成的现象，则称为阻遏阻遏。举例：亮白曲霉原来不能合成蔗糖酶，所以不能利用举例：亮白曲霉原来不能合成蔗糖酶，所以不能利用蔗糖，但如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，蔗糖，但如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，可合成蔗糖酶，并利用蔗糖。可合成蔗糖酶，并利用蔗糖。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统两种调节的对比酶合成的调节 酶合成的调节 酶活性的调节 酶活性的调节不同点 不同点调节对象 调节对象通过酶量的变化控 通过酶量的变化控制代谢速率 制代谢速率控制酶活性，不涉及 控制酶活性，不涉及酶量变化 酶量变化调节效果 调节效果 相对缓慢 相对缓慢 快速、精细 快速、精细调节机制 调节机制基因水平调节，调 基因水平调节，调节控制酶合成 节控制酶合成代谢调节，它调节酶 代谢调节，它调节酶活性 活性相同 相同点 点细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准确 细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准确控制代谢的正常进行。控制代谢的正常进行。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统1.诱 导 根据酶合成与底物的关系将酶分为根据酶合成与底物的关系将酶分为组成组成型与型与诱导诱导型型两类。两类。组成酶是细胞固有的酶，其合成受相应基因控制，组成酶是细胞固有的酶，其合成受相应基因控制，与底物、底物结构类似物及环境条件无关，它主要用与底物、底物结构类似物及环境条件无关，它主要用于调节初级代谢。于调节初级代谢。诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物而临时合成的酶。如而临时合成的酶。如E.coliE.coli在含乳糖培养基上产生的在含乳糖培养基上产生的-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶就是由乳糖存在而诱半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶就是由乳糖存在而诱导产生的。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物。底导产生的。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物。底物、难以代谢的底物结构类似物及底物前体均可作为物、难以代谢的底物结构类似物及底物前体均可作为诱导物。诱导物。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 酶合成诱导的机制 在没有诱导物存在时，调节基因在没有诱导物存在时，调节基因RR编码的阻遏蛋白编码的阻遏蛋白与操纵基因与操纵基因OO相结合，使附着于启动基因相结合，使附着于启动基因PP上的上的RNARNA聚合聚合酶不能通过，从而阻止了酶不能通过，从而阻止了RNARNA聚合酶对结构基因聚合酶对结构基因SS的转录；的转录；当诱导物存在时，阻遏蛋白因受诱导物作用而构型发生当诱导物存在时，阻遏蛋白因受诱导物作用而构型发生变化，失去与操纵基因的结合能力，从操纵基因上解脱变化，失去与操纵基因的结合能力，从操纵基因上解脱下来，使下来，使RNARNA聚合酶能对结构基因进行转录，进而翻译聚合酶能对结构基因进行转录，进而翻译成酶蛋白。成酶蛋白。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统2.阻 遏 在在微微生生物物的的代代谢谢过过程程中中，当当某某途途径径的的末末端端产产物物过过量量时时，可可通通过过阻阻碍碍该该代代谢谢途途径径中中包包括括关关键键酶酶在在内内的的一一系系列列酶酶的的生生物物合合成成，彻彻底底控控制制代代谢谢和和末末端端产产物物合合成成。阻阻遏遏作作用用有有利利于于微微生生物物从从合合成成源源头头节节省省有有限限的的养养料料与与能量。能量。阻遏可分为阻遏可分为末端产物阻遏末端产物阻遏和和分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 酶合成的阻遏的机制 终产物的反馈阻遏在转录水平上进行，终产物为辅阻遏物，终产物的反馈阻遏在转录水平上进行，终产物为辅阻遏物，它可激活由调节基因 它可激活由调节基因R R生成的无活性阻遏蛋白。辅阻遏物与阻 生成的无活性阻遏蛋白。辅阻遏物与阻遏蛋白结合形成活化阻遏物，它能与操纵基因 遏蛋白结合形成活化阻遏物，它能与操纵基因O O结合，阻止 结合，阻止RNA RNA聚合酶对结构基因 聚合酶对结构基因S S的转录。的转录。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统2.1 末端产物阻遏 指由某代谢途径末端产物的过量累积而引指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。对直线式反应途径来说，末端产物起的阻遏。对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较为简单，即产物作用于代谢途径阻遏的情况较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使之合成受阻遏。中的各种酶，使之合成受阻遏。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统2.2 分解代谢物阻遏 指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象。有关酶合成的现象。分解过程中所产生的中间代谢物引起的阻遏作用。分解过程中所产生的中间代谢物引起的阻遏作用。某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏代谢途径中一些的酶合成。代谢途径中一些的酶合成。如，葡萄糖效应如，葡萄糖效应。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统三、能荷调节 能荷：即指细胞中能荷：即指细胞中ATPATP、ADPADP、AMPAMP系统中可为系统中可为代谢反应供能的高能磷酸键的量度。代谢反应供能的高能磷酸键的量度。能荷的大小与细胞中能荷的大小与细胞中ATPATP、ADPADP和和AMPAMP的相对含的相对含量有关。当细胞中全部腺苷酸均以量有关。当细胞中全部腺苷酸均以ATPATP形式存在时，形式存在时，则能荷最大，为则能荷最大，为100%100%，即能荷为满载。当全部以，即能荷为满载。当全部以AMPAMP形式存在时，则能荷最小，为零。当全部以形式存在时，则能荷最小，为零。当全部以ADPADP形式存在时，能荷居中，为形式存在时，能荷居中，为50%50%。若三者并存。若三者并存时，能荷则随三者含量的比例不同而表现不同的时，能荷则随三者含量的比例不同而表现不同的百分值。百分值。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统三、能荷调节 巴斯德效应：巴斯德效应：氧气的存在可以使酵母细胞进行呼吸作用而氧气的存在可以使酵母细胞进行呼吸作用而乙醇的产量显著下降。乙醇的产量显著下降。机理：机理：(1)(1)氧气增加，氧气增加，ATP ATP 含量增加。大量的含量增加。大量的TCATCA代谢产物抑制代谢产物抑制PFKPFK（22）无机磷和）无机磷和ADP ADP 激活激活PFK PFK 和和HK,HK,有氧时降有氧时降低无机磷和低无机磷和ADPADP（33）G-6-PG-6-P积累使积累使HK HK 抑制抑制篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统第三节 代谢调控在工业发酵中的应用篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 正常情况下，微生物代谢产物由于反馈抑制正常情况下，微生物代谢产物由于反馈抑制和反馈阻遏是不会大量积累的。但自然界里常发现和反馈阻遏是不会大量积累的。但自然界里常发现一些微生物产生了过量的代谢产物，这主要是由于一些微生物产生了过量的代谢产物，这主要是由于这些微生物代谢机制失调造成的，在工业发酵上，这些微生物代谢机制失调造成的，在工业发酵上，可运用遗传的和环境的控制和人为的代谢调节，使可运用遗传的和环境的控制和人为的代谢调节，使其产物大量积累。其产物大量积累。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 如氨基酸发酵生产就是在代谢调节研究的基础上如氨基酸发酵生产就是在代谢调节研究的基础上发展起来的。目前已经能够在转录和翻译上控制微生发展起来的。目前已经能够在转录和翻译上控制微生物的代谢，使微生物工业发酵进入了一个崭新阶段，物的代谢，使微生物工业发酵进入了一个崭新阶段，即代谢控制发酵阶段。所谓的代谢控制发酵，就是人即代谢控制发酵阶段。所谓的代谢控制发酵，就是人为地在为地在DNADNA分子水平上改变和控制微生物的代谢活动，分子水平上改变和控制微生物的代谢活动，使目的产物大量生成、积累。使目的产物大量生成、积累。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统 一般改变微生物代谢调节的方法有如下几种:第一种 是采用物理化学诱变，获得营养缺陷型 第二种方法是应用抗反馈调节突变法。第三种就是控制发酵条件，改变细胞的渗透性。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统一、应用营养缺陷型菌株以解除正常的反馈调节 这是氨基酸生产菌育种的最有效的办法。营养缺这是氨基酸生产菌育种的最有效的办法。营养缺陷型是指某菌种失去合成某种物质的能力，即合成途径陷型是指某菌种失去合成某种物质的能力，即合成途径中某一步发生突变，使合成反应不能完成，最终产物不中某一步发生突变，使合成反应不能完成，最终产物不能积累到引起反馈调节的浓度，从而有利于中间产物的能积累到引起反馈调节的浓度，从而有利于中间产物的积累。例如，用高丝氨酸缺陷型生产菌进行赖氨酸发酵。积累。例如，用高丝氨酸缺陷型生产菌进行赖氨酸发酵。一般在形成赖氨酸的过程中有一般在形成赖氨酸的过程中有33种产物生成，只有赖氨种产物生成，只有赖氨酸和苏氨酸都达到一定浓度时，才能形成反馈抑制，从酸和苏氨酸都达到一定浓度时，才能形成反馈抑制，从高丝氨酸切断这两个分支后，不能形成苏氨酸，也就不高丝氨酸切断这两个分支后，不能形成苏氨酸，也就不能形成反馈抑制。最后使赖氨酸的大量积累，这是打破能形成反馈抑制。最后使赖氨酸的大量积累，这是打破代谢调节的第一种方法。代谢调节的第一种方法。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统天冬氨酸天冬氨酸黄色短杆菌的代谢过程甲硫氨酸甲硫氨酸苏氨酸苏氨酸赖氨酸赖氨酸中间产物中间产物中间产物中间产物抑制 抑制高丝氨酸高丝氨酸篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统天冬氨酸天冬氨酸人工控制黄色短杆菌的代谢过程生产赖氨酸中间产物中间产物中间产物中间产物甲硫氨酸甲硫氨酸苏氨酸苏氨酸高丝氨酸高丝氨酸不能合成可以大可以大量积累量积累赖 氨 酸人工诱变的 人工诱变的菌种不能产生 菌种不能产生篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统二、应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节 抗反馈调节突变菌株，指对反馈抑制不敏感或对抗反馈调节突变菌株，指对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。在这类菌株中，因其反馈抑制或阻遏已解除，或在这类菌株中，因其反馈抑制或阻遏已解除，或是反馈抑制和阻遏已同时解除，所以能分泌大量的末是反馈抑制和阻遏已同时解除，所以能分泌大量的末端代谢产物。端代谢产物。篮球比赛是根据运动队在规定的比赛时间里得分多少来决定胜负的，因此，篮球比赛的计时计分系统是一种得分类型的系统三、控制细胞膜的渗透性 微生物的细胞膜对于细胞内外物质的运输具有高微生物的细胞膜对于细胞内外物质的运输具有高度选择性。度选择性。细胞内的代谢产物高浓度累积着，并自然地通过细胞内的代谢产物高浓度累积着，并自然地通过反馈阻遏限制了它们的进一步合成。反馈阻遏限制了它们的进一步合成。采取生理学或遗传学方法，改变细胞膜的透性，采取生理学或遗传学方法，改变细胞膜的透性，使细胞内的代谢产物迅速渗漏到细胞外。这种解除末使细胞内的代谢产物迅速渗漏到细胞外。这种解除末端产物反馈抑制作用的菌株，可以提高发酵产物的产端产物反馈抑制作用的菌株，可以提高发酵产物的产量。量。