微生物的新陈代谢刘.ppt

第五章 微生物的新陈代谢能量与代谢关系示意图代谢概论微生物产能代谢耗能代谢次生代谢产物微生物代谢的调节本章内容 代谢(metabolism)是生命存在的基本特征，是生物体内所进行的全部生化反应的总称。分解代谢合成代谢生物大分子分解为生物小分子产能耗能生物小分子合成生物大分子（异化）（同化）能量代谢新陈代谢物质代谢第一节 代谢概论分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段：蛋白质 多糖 脂类氨基酸 单糖 甘油，脂肪酸 丙酮酸/乙酰辅酶A CO2，H20，能量（三羧酸循环）分解代谢（catabolism）分解代谢的三个阶段Cncnc-micro合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。合成代谢（anabolism）在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生能量。这些能量用于：1 合成代谢 2微生物的运动和运输 3 热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢：微生物从外界吸收的各种营养物质,通过分解代谢和合成代谢,生成维持生命活动的物质和能量的过程.次级代谢：微生物在一定的生长时期,以初级代谢产物为前体,合成一些对生命活动无明确功能的物质的过程.产物：抗生素、色素、激素、生物碱等按物质转化方式分：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在 这个过程中产生能量。合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。在这个过程中要消耗能量。物质代谢：物质在体内转化的过程.能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化.第二节 微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源ATP。有机物最初能源 日光 通用能源还原态无机物化能自养菌化能异养菌光能营养菌一、化能异养微生物的生物氧化和产能微生物产能代谢 生物氧化 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。生物氧化的形式生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需要时使用。和氧的直接化合：C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O失去电子：Fe2+Fe3+e-化合物脱氢或氢的传递:CH3-CH2-OH CH3-CHONAD NADH2概括为:生物氧化的功能产能(ATP)产还原力【H】小分子中间代谢物生物氧化的过程一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径 1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、磷酸解酮酶途径底物脱氢的四条途径：EMP HMP ED 磷酸解酮酶途径三种主要受氢体：受氢体为（有氧呼吸）受氢体为无机氧化物（无氧呼吸）受氢体为有机物（发酵）氢或电子传递链：电子传递链或呼吸链底物脱氢途径与递氢、受氢阶段的联系底物脱氢的四种途径EMP途径HMP途径ED途径磷酸解酮酶途径（一）底物脱氢的途径 葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:预备性反应bb:氧化还原反应底物水平磷酸化底物水平磷酸化1.EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）具有EMP途径的微生物 EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径，也是酵母菌等真菌及大多数细菌所具有的代谢途径。产能效率低，生理功能重要。EMP途径的生理功能 EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。在有氧条件下，EMP-TCA两途径接通,并通过后者将丙酮酸彻底氧化,形成CO2、H2O及ATP。无氧时，丙酮酸或丙酮酸的脱羧产物乙醛被还原，形成乳酸或乙醇等发酵产物。EMP途径的意义 EMP途径与人类的实践关系 乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇发酵 EMP途径的特点:（1）葡萄糖分解是从1，6-二磷酸果糖开始（2）整个途径仅在第1，3，10步反应是不可逆的（3）EMP途径的特征性酶是1，6-二磷酸果糖醛缩酶（4）整个途径不消耗氧（5）有关酶系位于细胞质中 2.HMP途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径、WD途径)HMP途径可分为氧化阶段和非氧化阶段。该途径的重要之处在于能为微生物生长提供能量和各种不同长度的碳架,用于细胞物质合成。微 微 生 生 物 物 学 学 HMP途径 HMP途径的三个阶段 从6-磷酸-葡萄糖开始，通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和二氧化碳。核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环进行彻底氧化；也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸。微 微 生 生 物 物 学 学HMP途 径 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸 6-磷酸-葡萄糖 5-磷酸-核酮糖 是从6-磷酸葡萄糖酸脱羧开始；特征性酶是转酮酶（TK）和转醛酶（TA）；该途径一般只产生NADPH而不产生NADH；HMP酶系定位于细胞质中HMP途径的特点:HMP途径的生理功能：为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖;产生大量NADPH2形式的还原剂，它不仅用于合成脂肪酸、固醇等重要的细胞物质，而且可通过呼吸链产生大量能量;反应中产生的4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸(苯丙氨基酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸);磷酸戊糖循环的功能对于光能和化能自养菌具有重要作用,这两类微生物细胞中的含碳成分都是由CO2和1,5-二磷酸核酮糖缩合而成;由于反应中存在C3C7多种糖,使具有HMP途径的微生物的碳源范围更广。又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。1952年在Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞菌)中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。3.ED途径 ED途径 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖酸 激酶（与EMP途径连接）氧化酶(与HMP途径连接)EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌酒精发酵 1.葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。2.ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.3.反应步骤简单，产能效率低.4.此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.ED途径的特点