-植物的成熟和衰老生理.docx

Ainy 晴第十二章 植物成熟和年轻生理Øv 教学目Ø1. 把握休眠概念及其缘由和破除方法。Ø2. 了解年轻概念、缘由及生理生化变化Ø3. 了解脱落概念及与植物激素关系。Ø4. 把握种子成熟过程中生理生化变化5. 把握果实成熟过程中生理生化变化第一节 种子成熟生理一、种子发育v 多数种子发育可分为以下三个时期：v 胚胎发生期、种子形成期、成熟休止期1、胚胎发生期v 从受精开头到胚形态初步建成为止，此期间以细胞分裂为主，进展胚、胚乳或子叶分化。v 此期间胚不具有发芽力量，离体种子不具有活力。植物胚胎发育2、种子形成期v 此期以细胞扩大生长为主。v 淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量累积，引起胚、胚乳或子叶快速生长。v 此期间有些植物种子胚已具备发芽力量，在适宜条件下能萌发，即所谓早熟发芽或胚胎发芽，简称“胎萌”viviparyv 这种现象在红树科和禾本科植物中最为常见，发生在禾本科植物上则称为“穗发芽”或“穗萌”。种子胎萌可能与胚缺乏ABA 有关。v 处于形成期种子一般不耐脱水，假设脱水，种子易丧失活力。3. 成熟休止期v 此期间贮存物质积存渐渐停顿，种子含水量降低，原生质有溶胶态转变为凝胶态，呼吸速率渐渐降低到最低水平，胚进入休眠期；v 完熟状态种子耐脱水，耐贮存，并具有最强潜在生活力；v 经过休眠期完熟种子，在条件适宜时就可吸水萌发。二、主要有机物变化v 1、糖类：可溶性糖转化为不溶性多糖淀粉、纤维素（1） pH：胚PH为6-7时，利于淀粉合成。（2） 温度：26-46为最适温度。（3） 磷酸：Pi过多或缺乏都影响淀粉合成。v 2、N素：非Pr态N蛋白态N,说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。v 3、脂肪：糖类脂肪，油料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。Ainy 晴v 1先形成大量游离脂肪酸，而后合成简单油脂。v 2先形成饱和脂肪酸，再转化为不饱和脂肪酸。种 子分 类v 淀粉种子：v 富含淀粉，仅含少量蛋白质和脂肪。v 油质种子：v 富含脂肪、蛋白质，糖类很少。v 豆类种子：v 淀粉、蛋白质含量大，脂肪很少。三、种子成熟时其他生理变化v 1、呼吸作用：先上升后降低；积存物质旺盛进展时，呼吸作用也旺盛进展，种子成熟时，呼吸作用减弱。v 2、内源激素：以下激素依次消灭顶峰v 玉米素CK GAIAAABA参与细胞分裂调整有机物运输和积存参与种子休眠v 3、水分：随种子成熟过程进展，种子含水量渐渐下降，而干物质重量渐渐增加。呼吸速率变化：与有机物积存速率呈平行关系内源激素种类和含量不断变化四、外界条件对种子成熟和化学成分影响v 1、温度：温度高，呼吸消耗大，温度低，影响有机物运输和转化。温度适宜利于物质积存，促进成熟。温度低，脂肪合成，Pr合成，不饱和脂肪酸合成量。v 2、养分条件：后期N肥过多易贪青，P肥较有利。淀粉种子中：N促进Pr合成，而K促进淀粉合成。油料种子中：P、K促进脂肪合成，而N促进Pr合成，抑制脂肪合成。v 3、水分：太高影响种子成熟；太低则影响灌浆。v 1影响可溶性糖运输和转化。v 2影响呼吸和光合速率v 3促进转录和翻译正常进展v 4影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。v “风旱不实现象”：枯燥与热风使种子灌浆缺乏;风旱不实种子中蛋白质相对含量较高;可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质积存受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高面筋多，韧性强，口感好。其次节果实成熟时生理生化变化v 果实生长v 呼吸骤变v 肉质果实成熟时色、香、味变化v 果实成熟时蛋白和激素变化一、果实生长v 1、生长曲线：肉质果实有生长大周期，是S型生长曲线，如：苹果、梨、草莓等；核果类多呈双S形：如：杏、桃v 2、缘由：在生长中期养分主要向核内种子集中，使果实生长减慢。v 3、单性结实：指不经受精作用而形成不含种子果实。（1） 自然单性结实：基因突变（2） 刺激单性结实：人工刺激IAA茄子、番茄、草莓; GA葡萄二、呼吸骤变v 1、呼吸骤变：随着果实成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧上升，然后又下降，这种现象叫果实呼吸跃变(Respiratory Climacteric)。v 依据果实呼吸跃变现象，可把果实分为二种：v 骤变型果实：富含贮存物质，骤变利于物质分解，果实成熟快速。如梨、桃、苹果、芒果、香蕉等。v 非骤变型果实：无呼吸骤变，成熟缓慢。如草莓、葡萄、柑桔等。v 2、两种类型差异：v 1乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前消灭乙烯释放峰。v 2酶类活性：跃变型果实水解酶活性高。v 3贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。v 3、呼吸跃变意义:呼吸跃变是果实马上成熟一个重要特征，呼吸跃变完毕意味着果实已经成熟。4、产生缘由：v 1随着果实成熟，细胞内线粒体数目增多，呼吸活性提高；v 2产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率提高；v 3乙烯释放量增加诱导呼吸EmRNA合成，提高呼吸E含量和活性，导致抗氰呼吸加强；v 4糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。v 果实产生乙烯果皮细胞透性内部氧化速度加快呼吸作用物质分解成熟。呼吸跃变是由于果实中产生乙烯结果v 5、应用：人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。v 1催熟：乙烯烟熏、乙烯利v 2保青：通过低温、掌握气体，提高CO2浓度，推迟呼吸跃变消灭时间，降低呼吸跃变强度，到达延长果实贮藏期目。三、肉质果实成熟时色、香、味变化v 果实变甜：淀粉糖v 酸味削减：有机酸转化成糖或分解。v 涩味消逝：单宁被过氧化物酶氧化或分散成不溶性物质；v 香味产生：形成酯类物质、醛类物质如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等v 果实变软：果肉细胞壁中纤维素、果胶分解为可溶性果胶、果胶酸等；v 颜色变艳：叶绿素分解，花青素合成显红色。四、果实成熟时蛋白和激素变化v 1、蛋白：RNA、Pr合成v 2、激素：IAA、CK、GA 乙烯ABA 。第三节 植物休眠v 一、休眠(dormancy)：v 是植物整体或某一局部延存器官生长临时停滞现象，是植物抵挡不良自然环境一种自身保护性生物学特性。v 休眠类型：v 1、强迫休眠epistotic dormancy由于不利于生长环境条件而引起植物休眠，又叫相对休眠。v 2、生理休眠physiological dormancy在适宜环境条件下，植物本身内部缘由而造成休眠，又叫确定休眠或者深休眠。二、种子休眠缘由和解除v 种子休眠：成熟种子在适宜萌发条件下仍不能萌发现象。缘由如下：v 1、种皮限制：种皮坚硬，难于透水透气。v 解除：自然状况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气性增加。v 生产上承受物理、化学方法，如：磨擦、 98%浓硫酸及2%氨水处理、去除种皮等。v 2、种子未完成后熟：v 后熟(after-ripening)：种子在休眠期内发生生理生化变化。v 促进后熟方法：v 1低温后熟：某些树木种子如蔷薇科植物和松柏类种子1-5层积处理1-3个月即可。v 2枯燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或几个月即可。v 经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增加。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有机物转为可溶物。v 3、果实、种子成熟后，胚未发育完全。v 4、有些植物果实或种子存在抑制种子萌发物质如：酚类、ABA、有机酸、醛类、植物碱、挥发油等，可通过水洗等方法去除抑制物质。三、延存器官休眠打破和延长v 解除：可用GA处理，或用硫脲处理,其中用赤霉素破除休眠是目前最有效方法。v 延长休眠：用萘乙酸甲酯处理第四节植物年轻v 年轻时生理生化变化v 影响年轻外界条件v 植物年轻缘由一、植物年轻概念、方式及生理意义v 1、植物年轻：年轻是指一个器官或整个植株生命功能衰退，最终导致自然死亡一系列老化过程.其根本特征是生活力下降。v 在生理上表现：促进年轻与成熟激素增多；抑制年轻、促进生长激素削减；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。v 在外观上表现：叶片褪绿，器官脱落，最终死亡。2、开花植物年轻方式：v 一生中屡次开花结实，局部器官年轻，另外一些器官可多年生存，如一些多年生木本植物。v 一生中只开一次花，开花后整株植物全面年轻死亡，称单稔植物。小麦、玉米、竹子等。3、年轻生物学意义：一、二年生，物质由养分器官生殖器官，避开严冬不利条件,抵抗逆境。 多年生，叶子年轻脱落之前，物质茎,芽,根，增加生殖力量； 一、二年生, 基部叶片受光缺乏, 挨次年轻，有利于植物保存养分物质。 某些不良因素作用下，简洁引起早衰，减产。二、年轻时生理生化变化：v 1、Pr含量下降：Pr合成，分解，可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，总量下降。v 2、核酸含量降低：NA合成，分解 RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢，v 3、光合速率下降：叶绿体破坏，色素降解，Rubisco酶分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。v 4、呼吸速率下降：呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片年轻时，有呼吸跃变现象。线粒体功能，氧化磷酸化解偶联。v 5、激素变化 激素平衡打破: ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。6、细胞变化v 1) 生物膜生理生化变化：膜脂不饱和度下降，脂肪酸链加长，膜由液晶态凝固态；v 叶绿体、线粒体、细胞核等膜构造衰退、裂开甚至解体，丧失功能, 年轻解体。v 选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，细胞自溶，膜构造解体。v 在年轻过程中，一个重要现象电解质大量外渗，说明膜受到破坏。2) 细胞器年轻特征v 核糖体和粗糙型内质网数量削减；v 线粒体内嵴扭曲收缩或消逝；v 叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中嗜锇颗粒积存；v 细胞器膜裂开，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓自溶现象，加速细胞年轻解体。四、植物年轻缘由一养分亏缺理论：很多一年生植物在开花结实后，养分体年轻、凋萎、枯死。其缘由主要是养分物质征调和同化物再安排与再利用。马上养分体内物质大量运输到生殖器官，促进了养分体年轻。摘除果实可以延缓年轻。或者说生殖器官从其他器官获得大量养分物质，致使其他器官因缺乏养分而年轻，甚至死亡。可用大豆摘花试验加以证明。二植物激素调整假说v 该学说认为，植物体内各种植物激素相对水平不平衡是引起年轻缘由。抑制年轻激素如CTK、IAA、GA与促进年轻激素ETH、ABA之间可相互作用、协同调控年轻过程。v 一般认为植物年轻是由一种或多种激素综合掌握。ABA含量增加是引起叶片年轻重要缘由。ABA抑制核酸和蛋白质合成，加速叶中RNA和蛋白质降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗氰呼吸增加、物质消耗过多， 促进年轻。v 关于激素延缓与加速年轻机理，早期大多数争论者认为在转录与翻译水平上起作用。近年来认为激素可能作为直接或间接自由基去除剂。v 除了ABA和ETH被称为植物年轻激素之外,茉莉酸jasmonic acid,JA和茉莉酸甲脂methyl jasmonate,MJ 也被称为死亡激素。不仅抑制植物生长,而且能促进植物年轻。加快叶片中叶绿素降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶类活性,加速生物大分子降解。它促进植物年轻作用比ABA还强。例证：1不断去荚种子大豆生活期延长，减缓年轻；（2） 离体叶片长出根后，叶中CK供给充分，减缓年轻；（3） 秋天GA合成，ABA合成加速年轻。以下图为外源乙烯诱导年轻。三自由基损伤假说v 1955，哈曼(Harman)提出；v 内容：植物体内产生过多自由基，对生物膜、生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体年轻、死亡。年轻过程是细胞和组织中不断进展着自由基损伤反响总和。v 与年轻亲热相关E：超氧化物歧化酶 superoxide dismutase， SOD和脂氧合酶 lipoxygenase，LOX。v SOD参与自由基去除和膜保护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸氧化而使膜损伤。如加强酶蛋白降解、促进脂质过氧化反响、加速乙烯产生、引起DNA损伤、转变酶性质等，进而引起年轻。v 1生物自由基概念v 自由基 Free Radical 又称游离基，是带有未配对电子原子、原子团、分子或离子等。v 生物自由基Free Radical是指生物体代谢产生自由基。2生物自由基种类:v . 非含氧自由基：v . 氧自由基oxygen free radical 是主要生物自由基；又可分为：v A.无机氧自由基，如超氧自由基O2.-、羟基自由基.OH；v B.有机氧自由基，如过氧化物自由基ROO.、烷氧自由基RO.和多元不饱和脂肪酸自由基PUFA。v (3)自由基特点：v 不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化力量强；能持续进展链式反响。v 活性氧active oxygen:v 化学性质活泼，氧化力量很强含氧物质总称。生物体内活性氧主要包括氧自由基、单线态氧和H O 、 NO、NO 等。2 22v 它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜构造与功能，其中O .-氧化力量特强，能快速攻击全部生物大分子，包括DNA，引起2细胞死亡。自由基与活性氧组成关系：（4） 自由基产生v 产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。v 产生途径：v 单电子氧化复原；v 共价键断裂；v 高能辐射；v 光分解；v 逆境条件。v A.单线态氧1O 产生：2v 叶绿素吸取光能后转变成激发态，后者在将能量传给O 时产生1O 。22v 另外通过Haber-Weiss 反响产生：v O .-+ H O 1O+ OH- + ·OH22 22v B.超氧自由基 O .- 产生2v 光合电子传递过程中，假环式光合磷酸化将电子传给O ，产生O .-。逆境条件下增多。22v C.羟基自由基 ·OH 产生v通过Fenton 反响产生：vH O2 2+ Fe2+ ·OH + OH- + Fe3+v通过Haber-Weiss 反响产生：vO .- +H O 1O+ OH- + ·OH22 22（5） 自由基对植物损伤v 自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。v A. 自由基对核酸损害：v 自由基可通过加成反响和夺氢反响使碱基降解，并诱发嘌呤自由基和嘧碇自由基产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。v B. 自由基对脂类损害:v 自由基对脂损害主要是脂质过氧化作用。即指自由基对类脂中不饱和脂肪酸引发而产生一系列自由基反响。v 过氧化不仅严峻影响膜脂有序排列和膜酶空间构型,而且使膜透性增大,细胞内物质外渗,致使细胞代谢紊乱。v 脂质过氧化产生过氧化物ROOH可以分解为丙二醛MDA，并进一步形成脂褐素。脂质过氧化示意图vC. 自由基对蛋白质损害:v由脂质过氧化过程所产生脂性自由基如RO.、ROO.能引发膜蛋白发生聚合和交联, 是自由基对蛋白质损伤主要形式。 v此外，氧自由基还可通过氧化修饰酶蛋白不饱和氨基酸来影响酶活性；或与酶分子中金属离子起反响导致酶失活。 vD. 丙二醛对蛋白质交联作用:脂质过氧化最终产物丙二醛MAD能与蛋白质等生物大分子产生交联反响。v由丙二醛引发这种交联反响既可在蛋白质分子内进展，也可在蛋白质分子间进展。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成物质叫脂褐素LPF。分子内交联:（6） 植物自身对自由基去除v 植物体内活性氧去除系统可去除生物自由基。v 但凡植物体内抗氧化体系都能有效地去除自由基。这类物质统称为自由基活性氧去除剂。v 植物体内活性氧去除系统浓度凹凸和活性强弱，与植物年轻和抗性关系亲热。v 正常状况下，植物体内活性氧产生与去除处于平衡状态。年轻过程中，活性氧产生超过了去除力量。植物体内自由基活性氧去除系统v 抗氧化物质非酶保护体系 抗氧化酶类v 细胞内保护酶主要有：v 超氧物歧化酶SOD、v 过氧化物酶peroxidase，POD、v 过氧化氢酶catalase，CAT、v 抗坏血酸过氧化物酶antiscorbutic acid peroxidase ，AsbPOD or APX、v 谷胱甘肽过氧化物酶 glutathione peroxidase，GPX、v 谷胱甘肽复原酶 glutathione reductase，GR等。其中以SOD最重要。v SOD是一种含金属酶，可分为三种类型：v MnSOD：主要分布于原核生物以及真核生物线粒体中，是一种诱导酶。分子量为40KD，由两个分子量相等亚单位组成。v Fe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是构造酶。v Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物细胞质及叶绿体中是高等植物主要SOD。v SOD主要去除O .-，其作用机理是使O ·-发生歧化反响，生成无毒O和H O ，后者被过氧化氢酶进一步分解为H O和O 。22四DNA损伤假说 2v 内容：植物年轻是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误氨基酸排列挨次错误或多肽链折叠错误积存所造成。当错误产生超过某一阈值时，机能失常，导致年轻。v 这种差误由于DNA裂痕或缺损导致错误转录、翻译，错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处消灭。错误发生导致无功能蛋白质酶积存。五遗传程序学说v 植物年轻、死亡是由其自身基因程序所打算。v 一切年轻过程都是基因掌握。程序性细胞死亡 (programmed cell death，PCD)v 程序性细胞死亡PCD：指胚胎发育、细胞分化及很多病理过程中，细胞遵循自身程序，主动完毕其生命生理性死亡过程。p227v PCD是相关基因表达与调控结果。其中包括一系列特有形态学和生物化学变化，这些变化都涉及到相关基因表达和调控。v 如叶片年轻，在核基因掌握下，细胞构造有序解体和内含物降解，矿质和有机物有序地向非年轻细胞转移和循环利用。五、影响年轻外界条件v 1、光：v 1光延缓叶片年轻：暗中加速年轻。光抑制RNA、蛋白质及叶绿素降解和乙烯形成，延缓年轻；但强光及紫外光加速自由基产生，促进年轻。v 2光质：红光最有效，远红光消退这种作用，蓝光也能显著抑制年轻。v 3光周期：LD促进GA合成，延缓年轻；SD促进ABA合成，加速年轻。v 2、温度：温度过高、过低均使细胞构造破坏，诱发自由基产生和膜脂过氧化，使年轻加速；v 3、水分：缺水促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，促进年轻。v 4、养分：养分缺乏，促进年轻，施N可延缓年轻。第五节植物脱落v 脱落时细胞及生化变化v 脱落与植物激素v 环境因子对脱落影响一、器官脱落概念和种类脱落：指植物组织或器官与植物母体分别过程。为植物年轻明显特征之一。分类：正常脱落 由于年轻或成熟引起胁迫脱落 由于逆境条件引起生理脱落 因植物自身生理活动引起二、脱落时细胞及生化变化v 离区：离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成几层细胞。v 离层：是离区中发生脱落部位。v 脱落时离层细胞变化： 首先离层细胞核仁明显,RNA增加,内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚拢在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最终细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最明显。脱落生物化学变化：v 1脱落生化过程：叶片脱落前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶和果胶酶活性增加，酶水解离区细胞壁和中胶层，使细胞分别，成为离层，叶片脱落。促使细胞壁物质合成和沉积，保护分别断面，形成保护层。v 2与脱落有关酶：（1） 纤维素酶：（2） 果胶酶： 三、脱落与植物激素v 1、生长素远基端 > 近基端，不脱落说明叶片合成IAA功能正常 远基端 =近基端，脱落(说明叶片功能下降)远基端<近基端，加速脱落v 2、ABA促进纤维素酶、果胶酶合成与分泌，抑制叶柄内IAA传导，促进脱落。v 3、乙烯诱导离区果胶酶和纤维素酶合成，促使生长素钝化，抑制生长素向离区输导，使离区生长素 促进脱落。多种激素对脱落造成综合影响四、环境因子对脱落影响：v 1、温度：过高、过低均促进脱落。v 2、水分：缺水提高IAA氧化酶活性， IAA，CK；ABA，乙烯 促进脱落3、O ：O 脱落高O 促进ETH合成。高O 还导致呼吸加强，光合产物消耗加大，导致脱落。v 2222v 4、矿质养分：碳水化合物和蛋白质等有机养分缺乏是花果脱落主要缘由之一。缺乏N、Zn、Ca也能导致脱落。5、光照：v 光照强度：充分光照下不易脱落，而反之则易于脱落；光照时间：短日照促进落叶秋天路灯下树木落叶晚。课后习题v 1.名词解释：v 1.4 休眠 1.5 强迫休眠v 1.6 生理休眠 1.7 层积处理 1.15 年轻v 1.16 脱落 1.17 离区与离层 1.18 自由基v 1.19 生物自由基 1.20 活性氧2. 思考题：2.1 种子成熟时发生了哪些生理生化变化？2.2 果实成熟时发生了哪些生理生化变化？2.3 试述种子休眠缘由、生物学意义及其破除方法。2.4 植物年轻时发生了哪些生理生化变化？有何生物学意义？2.5 简述激素与环境因素对脱落影响 。