植物营养学课件-_养分的吸收.ppt

主要内容主要内容v第四节第四节 叶片和地上部分其它器官对叶片和地上部分其它器官对 养分的吸收养分的吸收v第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分v第二节第二节 养分进入根细胞的机理养分进入根细胞的机理v第三节第三节 影响根系吸收养分的因素影响根系吸收养分的因素一、植物的组成成分一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念二、必需营养元素的概念 及确定标准及确定标准三、必需营养元素的分组及功能三、必需营养元素的分组及功能第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分其他元素其他元素植物的组成成分植物的组成成分709542%有机物质有机物质无机物质无机物质其他元素其他元素必需营养元素必需营养元素非必需营养元素非必需营养元素 有益元素有益元素其它元素其它元素一、植物的组成成分一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念二、必需营养元素的概念 及确定标准及确定标准三、必需营养元素的分组及功能三、必需营养元素的分组及功能第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分直接性直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。*Arnon&Stout,1939必需营养元素的概念及确定标准必需营养元素的概念及确定标准对于植物生长具有必需性、不可替代性对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素确定必需营养元素的三条标准确定必需营养元素的三条标准*必要性必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。种元素后症状才会减轻或消失。目前目前 国内外公认的高等植物所必需的国内外公认的高等植物所必需的营养元素有营养元素有1717种种。它们是它们是:MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯、镍铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯、镍碳、氢、氧碳、氢、氧氮、磷、钾氮、磷、钾钙、镁、硫钙、镁、硫植物必需营养元素的发现植物必需营养元素的发现氢和氧：很早就知道水是植物必需营养氢和氧：很早就知道水是植物必需营养物质，水由氢和氧组成；物质，水由氢和氧组成；碳：碳：1800年，年，Senebier 和和 Saussure氮：氮：1804年，年，Saussure磷、钾、镁、硫、钙：磷、钾、镁、硫、钙：1839年，年，Sprengel植物必需微量营养元素的发现植物必需微量营养元素的发现铁：铁：1860年，年，J.Sacks锰：锰：1922年，年，J.S.McHargue硼：硼：1923年，年，K.Warington,1926年，年，A.L.Sommer 和和 C.B.Lipman锌：锌：1926年，年，A.L.Sommer 和和 C.B.Lipman铜：铜：1931年，年，C.B.Lipman 和和G.Mackinney钼：钼：1939年，年，D.I.Arnon 和和 P.R.Stout氯：氯：1954年，年，T.C.Broyer等等镍：镍：1987年，年，P.H.Brown等等一、植物的组成成分一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念二、必需营养元素的概念 及确定标准及确定标准三、必需营养元素的分组及功能三、必需营养元素的分组及功能第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分分组原则：分组原则：根据植物体内元素含量的多少分为根据植物体内元素含量的多少分为C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl，Ni大量元素大量元素（macro-element)9种，在植物体内的含量种，在植物体内的含量一般高于一般高于1/1000微量元素微量元素(micro-element)8种，在植物体内的含量种，在植物体内的含量一般低于一般低于1/1000中量元素中量元素大量元素大量元素来源：来源：碳和氧来自碳和氧来自空气空气中的二氧化碳中的二氧化碳;氢和氧来自氢和氧来自水水 其它的必需营养元素几乎全部来自其它的必需营养元素几乎全部来自土壤土壤由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且，由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且，也是植物所需矿质养分的主要供给者。也是植物所需矿质养分的主要供给者。正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素元素 符号符号 mol/克（干重克（干重）mg/kg%Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 -Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 -0.1P 60 -0.2Mg 80 -0.2Ca 125 -0.5K 250 -1.0N 1000 -1.5O 30000 -45C 40000 -45H 60000 -6钼钼铜铜锌锌锰锰铁铁硼硼氯氯硫硫磷磷镁镁钙钙钾钾氮氮氧氧碳碳氢氢K.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需营养元素分为四组：第第一一组组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和S；第第二二组组：P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第第三三组组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第第四四组组：Fe、Cu、Zn、Mo，这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。必需营养元素的一般营养功能必需营养元素的一般营养功能非必需营养元素中一些特定的元素，对特非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或是某些种类植物所定植物的生长发育有益，或是某些种类植物所必需的，这些元素为必需的，这些元素为有益元素。有益元素。例：豆科作物例：豆科作物-钴；钴；藜科作物藜科作物-钠；钠；硅藻和水稻硅藻和水稻-硅硅.有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。需要注意的问题需要注意的问题 十七种营养元素同等重要，具有不可替代性小小 结结 灰分，必需营养元素，有益元素灰分，必需营养元素，有益元素 确定必需营养元素的三个标准确定必需营养元素的三个标准 目前已确定的必需营养元素及分类目前已确定的必需营养元素及分类掌掌 握握一、养分吸收器官一、养分吸收器官根系结构与功能根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输四、养分的跨膜运输第二节第二节 养分进入根细胞的机理养分进入根细胞的机理第二节第二节 养分进入根细胞的机理养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官一、养分吸收器官根系结构与功能根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输四、养分的跨膜运输根系的构造根系的构造根根系系是是植植物物吸吸收收养养分分和和水水分分的的主主要要器器官官；也也是是养养分分和和水水分分在在植植物物体体内内运运输输的的重重要要部部位位；它它在在土土壤壤中中能能固固定定植植物物，保保证证植植物物正正常常受受光光和和生生长长；并并能能作作为为养养分的储藏库分的储藏库。第二节第二节 养分进入根细胞的机理养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官一、养分吸收器官根系结构与功能根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输四、养分的跨膜运输浓度浓度（mmol/L）丽藻丽藻法囊藻法囊藻离子离子池水池水（A）细胞液细胞液（B）B/A海水海水(A)细胞细胞液液(B)B/AK+0.0554108012500 42Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液中离子浓度的关系中离子浓度的关系营养液及玉米、蚕豆根汁液中营养液及玉米、蚕豆根汁液中离子浓度的变化离子浓度的变化外部浓度外部浓度（mmol/L）根汁液中根汁液中4天后天后*4天后天后浓度浓度（mmol/L）离子离子初始初始浓度浓度玉米玉米蚕豆蚕豆玉米玉米蚕豆蚕豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59 310Na2+0.320.510.580.6 6H2PO4-0.250.060.09 612NO3-2.000.130.07 3835SO42-0.670.610.81 14 6*未补充蒸腾损失的水分未补充蒸腾损失的水分植物根细胞对养分离子的吸收具有植物根细胞对养分离子的吸收具有选择性选择性根细胞对养分离子的积累特点根细胞对养分离子的积累特点基因型差异基因型差异养分离子在根细胞中的积累养分离子在根细胞中的积累第二节第二节 养分进入根细胞的机理养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官一、养分吸收器官根系结构与功能根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输四、养分的跨膜运输质外体是指植物体内由细质外体是指植物体内由细胞壁胞壁(微孔）、细胞间隙、细胞微孔）、细胞间隙、细胞壁与细胞膜之间的孔隙所构成壁与细胞膜之间的孔隙所构成的空间的空间。它普遍存在于植物的根、它普遍存在于植物的根、茎、叶等器官中。茎、叶等器官中。质外体可以进行物质储藏质外体可以进行物质储藏与转化、养分积累与利用、植与转化、养分积累与利用、植物与微生物互作、信号传导、物与微生物互作、信号传导、对环境胁迫的适应性反应等生对环境胁迫的适应性反应等生理功能理功能根质外体中养分离子的移动根质外体中养分离子的移动在在4242K K营养液中的大麦根系吸收营养液中的大麦根系吸收 4242K K的动态的动态时间（时间（minmin）根中根中4242K K的含量（的含量（dpm/gdpm/g）0 05005001000100020002000150015000 0101020203030404050506060在在KCl溶液中溶液中在在KCl溶液中加有溶液中加有KCN时间（时间（minmin）根中根中4242K K的含量（的含量（dpm/gdpm/g）0 0100010002000200050005000400040000 0202040406060808010010012012030003000移入水中移入水中移入硫酸钾溶液中移入硫酸钾溶液中在水及在水及K K2 2SOSO4 4溶液中大麦根质外体空间溶液中大麦根质外体空间4242K K积累的释放状况积累的释放状况（根）自由空间（根）自由空间根自由空间根自由空间是指植物（根部）某些组织或细是指植物（根部）某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。自由空间自由空间水分自由空间水分自由空间WFS杜南自由空间杜南自由空间DFS根根自自由由空空间间中中离离子子存存在在形形态态至至少少有有两两种种：其其一一是是可可以以自自由由扩扩散散出出入入的的离离子子，其其二二是是受受细细胞壁上多种电荷束缚的离子。胞壁上多种电荷束缚的离子。“水分自由空间水分自由空间”（WFS)水溶性离子可以自由进出的那部分空间水溶性离子可以自由进出的那部分空间,主要处主要处在根细胞壁的大孔隙）在根细胞壁的大孔隙）杜南自由空间杜南自由空间”（DFS）细胞壁上的非扩散性负电荷吸持阳离子、排斥细胞壁上的非扩散性负电荷吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间，主要处在细胞壁的小孔阴离子所占据的空间，主要处在细胞壁的小孔隙隙）表观自由空间微孔体系示意图表观自由空间微孔体系示意图微孔微孔大孔大孔非扩散性非扩散性阴离子阴离子阳离子阳离子阴离子阴离子WFSDFS？根根自自由由空空间间中中阳阳离离子子交交换换位位点点的的数数目目决决定定着着各各类类植植物物根根系系阳阳离离子子交交换换量量（CECCEC）的的大大小小。通通常常双双子子叶叶植植物的物的CECCEC比单子叶植物要大得多。比单子叶植物要大得多。双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0花生花生36.5大大 麦麦12.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量（cmol/kgcmol/kg干重）干重）吸收与运输量吸收与运输量（Zn g/g干物重干物重/24h）锌的供应锌的供应形态形态*根根地上部地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*营养液中锌的浓度：营养液中锌的浓度：1mg/L1mg/L大麦对锌的吸收和运输大麦对锌的吸收和运输第二节第二节 养分进入根细胞的机理养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官一、养分吸收器官根系结构与功能根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输四、养分的跨膜运输细胞膜的主要化学成分细胞膜的主要化学成分 三、离子的跨膜运输三、离子的跨膜运输脂类主要是磷脂，为双亲性的化合物脂类主要是磷脂，为双亲性的化合物,是膜的是膜的骨架，对膜的透性有重要意义骨架，对膜的透性有重要意义。脂类脂类蛋白质蛋白质（一）细胞膜的性质与结构（一）细胞膜的性质与结构(1:1)CH O P O CH2 CH 2 N+(CH3)3O-CHO-CHOO2R1R22磷脂酰胆碱(卵磷脂)CH2 OHORRR1R2CH2O-CH2O-CHOHOHOHHOHOHHH单半乳糖甘油二酯CH2 O-CH2O-CHOHOHOHCH2 S OHOHOHH12H(长链多聚不饱和脂肪酸)硫代奎诺糖甘油二酯O磷磷脂脂既既有有疏疏水水的的“长长尾尾巴巴”，又又有有亲亲水水的的“头头”，为为双双亲亲性性的的化化合合物物生物膜的流动镶嵌模型：生物膜的流动镶嵌模型：结构决定性质结构决定性质？流动性不对称性选择性细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即促进作用，即离子通道离子通道和和载体载体主动运输（吸收）主动运输（吸收）养分离子（分子）逆电化学势梯度、需能量的养分离子（分子）逆电化学势梯度、需能量的选择性吸收过程选择性吸收过程（二）矿质养分跨膜进入根细胞的机理（二）矿质养分跨膜进入根细胞的机理跨膜运输跨膜运输溶质养分从质膜一侧到达另一侧的转移溶质养分从质膜一侧到达另一侧的转移被动运输（吸收）被动运输（吸收）养分离子（分子）养分离子（分子）顺电化学势梯度顺电化学势梯度(化学势和电势）化学势和电势）进行的扩散运动，这一过程进行的扩散运动，这一过程不需要能量不需要能量离子跨膜的主动（离子跨膜的主动（“上坡上坡”）和被动（）和被动（“下坡下坡”）运输图示）运输图示扩散扩散通过类脂通过类脂与载体相连与载体相连通过含水孔隙通过含水孔隙质膜质膜上坡上坡下坡下坡自由能变化自由能变化+-0（）为溶质）为溶质四种方式简单扩散离子通道离子载体离 子 泵被动运输被动运输主动运输主动运输简单扩散简单扩散溶液中的离子存在浓度差时，将导致离子（分子）由浓度高的地方向浓度低的地方扩散，称为简单扩散。可使离子通过脂类（如亲脂性物质），也可通过载体和膜上含水孔隙（如亲水性物质）被吸收。植物体内电压门控钾离子通道模型孔状蛋白离子通道离子通道是细胞膜上具有选择性的是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面电孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面电荷密度决定着它的选择性。荷密度决定着它的选择性。离子通道运输离子通道运输离子载体运输载体：载体：细胞膜上能携带离子跨膜的蛋白或其它物质细胞膜上能携带离子跨膜的蛋白或其它物质载体学说载体学说当离子跨膜运输时，离子首先要结合在载体当离子跨膜运输时，离子首先要结合在载体上，形成载体离子复合体而将离子转至膜上，形成载体离子复合体而将离子转至膜内释放。内释放。这一结合过程与底物和酶结合的原理相同。这一结合过程与底物和酶结合的原理相同。S +EESE +Pk1k3k2酶促反应和载体运输酶促反应和载体运输S +CCSS +Ck1k3k2底物底物酶酶酶底物酶底物酶酶产物产物离子（外）离子（外）载体载体载体离子载体离子离子（内）离子（内）载体载体载体学说以酶动力学为依据。应用载体学说以酶动力学为依据。应用Michaelis-Michaelis-MentenMenten方程可求出方程可求出(吸收动力学方程吸收动力学方程）：）：V=VmaxmaxC/（Kmm+C）式中：式中：V吸收速率；吸收速率；Vmax 载体饱和时的最大吸收速率；载体饱和时的最大吸收速率；Km 离子离子-载体在膜内的解离常数，相当载体在膜内的解离常数，相当 于酶促反应的米氏常数；于酶促反应的米氏常数；C 膜外离子浓度。膜外离子浓度。当当V=1/2Vmax时，时，Km=C。根根据据根根系系吸吸收收离离子子的的培培养养试试验验，用用图图解解法法可可求求得得KmKm值。值。(mol/g(mol/g鲜重鲜重 h)h)0K K+浓度浓度 (mM)(mM)0.050.100.150.200510K mv max外界外界KClKCl（）或）或K K2 2SOSO4 4（）浓度对）浓度对K K+吸收速率（吸收速率（V V）的影响）的影响V V=V VmaxC/maxC/（Km+CKm+C）在在外外界界离离子子浓浓度度很很低低，离离子子被被完完全全消消耗耗之之前前，净净吸吸收收停停止止。此此时时外外界界离离子子浓浓度度称称为为最最小小浓浓度度，以以Cmin表表示示。Barber对对Michaelis-Menten方方程程进进行行了了修修正正，提提出出目目前前广广泛泛使使用用的的离离子子吸吸收收动动力力学学方方程程。离离子子流流入入量量（In）计算公式如下：计算公式如下：Cmin 是植物从土壤吸收离子的重要因素，是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。决定着离子在根际的扩散梯度。In=Vmax(C-Cmin)Km+(C-Cmin)作作 物物离离 子子Imax(10-10mol.g-1s-1)Km玉玉 米米NH4+300.170NO3-250.110水水 稻稻*NH4+20.020NO3-1.50.600洋洋 葱葱NO3-200.025三叶草三叶草H2PO4-1.20.001羽扇豆羽扇豆H2PO4-2.60.006各种作物对不同离子吸收的动力学参数各种作物对不同离子吸收的动力学参数*为离体根，其它为完整活体根 载载体体学学说说能能够够比比较较圆圆满满地地从从理理论论上上解解释释关关于离子吸收中的三个基本问题：于离子吸收中的三个基本问题：（i i）离子的选择性吸收；）离子的选择性吸收；（iiii）离子通过质膜以及在膜上的转移；）离子通过质膜以及在膜上的转移；（iiiiii）离子吸收与代谢的关系。）离子吸收与代谢的关系。离子泵运输离子泵运输离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动吸收。膜上逆电化学势梯度主动吸收。两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。H H+-ATP-ATP酶酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为K+NH4+Na+，对阴离子较不敏感。液泡膜H+-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但大多数阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。植物细胞内电致质子泵（植物细胞内电致质子泵（H H+-ATP-ATP酶）的位置及作用模式酶）的位置及作用模式外部溶液外部溶液-120 -180mV细胞膜细胞膜细胞质细胞质液泡膜液泡膜液泡液泡阳离子阳离子阴离子阴离子pH5.5pH7.07.5-100mVpH5.5反向反向运输运输反向反向运输？运输？协同协同运输？运输？协同协同运输运输ATPATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质酶的水解产生大量质子并泵出细胞质,同时，阳离子可反向运入细胞质，这种同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。运输方式称为逆向运输。阴离子也能与质子协同运输阴离子也能与质子协同运输10K+浓度(mM)(K+mol/g 鲜重h)A03050100305001020300102030K+浓度(mM)(Pi mol/g 鲜重h)20402040离子吸收ATP酶B不同植物种类离体根的不同植物种类离体根的K+吸收量与根中吸收量与根中ATP酶活性的关系酶活性的关系A：KCl（RbCl）浓度对不同植物吸收K+（或Rb+）的影响B：KCl（RbCl）浓度对不同植物根质膜ATP酶活性的影响 大麦 菠菜 小麦 玉米对对物物质质的的跨跨膜膜运运输输来来说说，一一般般的的营营养养物物质质，尤尤其其是是离离子子，运运输输的的主主要要驱驱动动力力是是引引起起跨跨膜膜电电位位梯梯度度的的H H+-ATP-ATP酶酶。离离子子吸吸收收与与酶酶活活性性之之间间有有很很好好的的相相关关性性。阴阴、阳阳离离子子的的运运输输是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。v再经胞间连丝进行共质体运输，或通过再经胞间连丝进行共质体运输，或通过 质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜 运转到细胞质中进行共质体运输。运转到细胞质中进行共质体运输。v矿质营养元素首先经根系自由空间到达根矿质营养元素首先经根系自由空间到达根 细胞原生质膜吸收部位细胞原生质膜吸收部位v然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细 胞质胞质小小 结结小小 结结质外体，自由空间，水分自由空间，杜南自由空间，质外体，自由空间，水分自由空间，杜南自由空间，主动吸收，被动吸收，离子通道，载体，离子泵主动吸收，被动吸收，离子通道，载体，离子泵细胞膜的结构与性质细胞膜的结构与性质根细胞吸收养分的特点根细胞吸收养分的特点养分离子跨膜运输的机理养分离子跨膜运输的机理掌掌 握握第三节第三节环境因素环境因素(外因外因)根的代谢活性、苗龄、生育期根的代谢活性、苗龄、生育期植物体内营养状况植物体内营养状况植物的遗传特性（植物的遗传特性（内因内因）介质养分浓度、温度、光照强度、介质养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤土壤水分、通气状况、土壤pHpH值、值、养分离子的理化性质养分离子的理化性质一、介质中养分浓度一、介质中养分浓度KClKCl和和NaClNaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K K+和和NaNa+速率的影响速率的影响浓度（浓度（mmol/Lmmol/L）吸收率（吸收率（mol/gmol/g鲜重鲜重h h）0246823451K+Na+在低浓度范围内，离子的吸在低浓度范围内，离子的吸在低浓度范围内，离子的吸在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高收率随介质养分浓度的提高收率随介质养分浓度的提高收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢而上升，但上升速度较慢而上升，但上升速度较慢而上升，但上升速度较慢在高浓度范围内，离子在高浓度范围内，离子在高浓度范围内，离子在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低吸收的选择性较低吸收的选择性较低吸收的选择性较低（一）中断养分供应的影响（一）中断养分供应的影响植物对养分有反馈调节能力。中断某植物对养分有反馈调节能力。中断某一养分的供应，往往会促进植物对这一养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。中毒。某某一一矿矿质质养养分分的的吸吸收收速速率率与与其其外外界界浓浓度度间间的的关关系系还还取取决于养分的持续供应状况。决于养分的持续供应状况。（二）长期供应养分的影响（二）长期供应养分的影响外界磷浓度对生长外界磷浓度对生长4 4周以及生长周以及生长2424小时的大小时的大麦吸磷速率的影响麦吸磷速率的影响生长生长2424小时小时生长生长4 4周周0.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 1101010010010001000磷浓度（磷浓度（mol/L）磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鲜重根鲜重h）（三）养分吸收速率的调控机理（三）养分吸收速率的调控机理v 植物在体内某一养分离子的含量较高植物在体内某一养分离子的含量较高 时，可降低其吸收速率时，可降低其吸收速率v 养分缺乏时，能明显提高吸收速率养分缺乏时，能明显提高吸收速率净吸收速率的降低包括：净吸收速率的降低包括：流入量的降低和溢泌量的增加流入量的降低和溢泌量的增加植物根系对养分吸收的反馈调节机理植物根系对养分吸收的反馈调节机理:离子离子离子离子液泡液泡细胞质细胞质根皮层根皮层中柱中柱根部离子吸收的反馈调控模型根部离子吸收的反馈调控模型养养分分在在各各种种生生化化反反应应中中的的重重要要作作用用在在于于保保证证细细胞胞质质组组成成和和状状态态的的稳稳定定及及植植物物旺旺盛的代谢作用。盛的代谢作用。（四）细胞质和液泡中养分的分配（四）细胞质和液泡中养分的分配一般认为，当养分供应不足时，可通一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。藏在液泡中的养分再分配来调节。介质介质 K+细胞质细胞质K+液泡液泡 K+0.0113321 0.114061介质中介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中液泡中K+浓度浓度(mmol/L)的影响的影响一一一一般般般般638C638C的的的的范范范范围围围围内内内内，根根根根系系系系对对对对养养养养分分分分的的的的吸吸吸吸收收收收随随随随温温温温度升高而增加。度升高而增加。度升高而增加。度升高而增加。二、温度二、温度温度过高（超过温度过高（超过温度过高（超过温度过高（超过40C 40C）时，高温使体内酶钝化，时，高温使体内酶钝化，时，高温使体内酶钝化，时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时，高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。的吸收量。的吸收量。的吸收量。光光照照可可通通过过影影响响植植物物叶叶片片的的光光合合强强度度而而对对某某些些酶酶的的活活性性、气气孔孔的的开开闭闭和和蒸蒸腾腾强强度度等等产产生生间间接接影影响响，最最终终影影响响到到根根系系对对矿矿质质养养分的吸收。分的吸收。三、光照三、光照养分含量养分含量（相对（相对%）照度照度指数指数 NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 8595 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照对水稻吸收养分的影响光照对水稻吸收养分的影响四、水分四、水分水分状况对植物生长，特别是对根系的水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响生长有很大影响水分状况是化肥溶解和有机肥料矿化的水分状况是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件决定条件水分状况是决定土壤中养分离子迁移的水分状况是决定土壤中养分离子迁移的重要因素重要因素五、通气状况五、通气状况土壤通气状况与植物对养分的吸收土壤通气状况与植物对养分的吸收根系的呼吸作用根系的呼吸作用有毒物质的产生有毒物质的产生土壤养分的形态和有效性土壤养分的形态和有效性六、土壤酸碱反应（六、土壤酸碱反应（pHpH）pH 改变了介质中改变了介质中H+和和OH-的比例的比例阳离子阴离子离子吸收量离子吸收量（mg/kg鲜重鲜重/6h）培养液的培养液的pH变化变化NH4+-NNO3-N总吸收量总吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.66630 96不同不同pH条件对番茄吸收条件对番茄吸收NH4+-N及及NO3-N的影响的影响外部溶液的外部溶液的pHpH及及CaCa2+2+的供应对大麦根的供应对大麦根K K+净吸收率的影响净吸收率的影响pH234560+10+20K+K+净吸收率净吸收率（mol/mol/鲜重鲜重g g 3h 3h）78910-10+Ca2+-Ca2+七、离子理化性状七、离子理化性状（一）离子半径（一）离子半径（二）离子价数（二）离子价数同价离子：吸收速率与离子半径之间的关系呈负相关。同价离子：吸收速率与离子半径之间的关系呈负相关。细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电 荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。相互作用的强弱顺序为：不带电荷的分子相互作用的强弱顺序为：不带电荷的分子 一价的阴、一价的阴、阳离子阳离子 二价的阴、阳离子二价的阴、阳离子 KNOKClKNOKClKNOKClKNO3 3 3 3 K K K K2 2 2 2HPOHPOHPOHPO4 4 4 4；对氮的吸收为尿素对氮的吸收为尿素对氮的吸收为尿素对氮的吸收为尿素 硝酸盐硝酸盐硝酸盐硝酸盐 铵盐。铵盐。铵盐。铵盐。（三）叶片对养分的吸附能力（三）叶片对养分的吸附能力角质层厚的叶片很难吸附溶液。避免高温蒸发角质层厚的叶片很难吸附溶液。避免高温蒸发角质层厚的叶片很难吸附溶液。避免高温蒸发角质层厚的叶片很难吸附溶液。避免高温蒸发和气孔关闭时期，以及加入表面活性剂，和气孔关闭时期，以及加入表面活性剂，和气孔关闭时期，以及加入表面活性剂，和气孔关闭时期，以及加入表面活性剂，对改善喷施效果很有好处。对改善喷施效果很有好处。对改善喷施效果很有好处。对改善喷施效果很有好处。双双子子叶叶植植物物叶叶面面积积大大，叶叶片片角角质质层层较较薄薄，溶溶液液中中的的养养分分易易被被吸吸收收。单单子子叶叶植植物物则则相相反反。对对单单子子叶叶植物应适当加大浓度或增加喷施次数。植物应适当加大浓度或增加喷施次数。（四）植物的叶片类型及温度（四）植物的叶片类型及温度温度对营养元素进入叶片有间接影响。温度下降，温度对营养元素进入叶片有间接影响。温度下降，叶片吸收养分减慢。但温度较高时，液体易蒸发，叶片吸收养分减慢。但温度较高时，液体易蒸发，也会影响叶片对矿质养分的吸收。也会影响叶片对矿质养分的吸收。小 结根外营养根外营养的特点及局限性影响根外营养的因素（结合实际情况）