备课素材：模式生物果蝇 高一下学期生物人教版必修2.docx

模式生物果蝇2019版高中生物学必修二提到，摩尔根果蝇眼色杂交实验：人类利用果蝇研究生命奥秘有着悠久的历史。早在一百多年前，果蝇就走进了科学家的实验室。1901年，美国昆虫学家伍德沃思(C. W. Woodworth, 18651940 )最早把果蝇引进哈佛大学实验室，他的同事美国遗传学家卡斯尔(W.E. Castle, 18671962 )首次利用黑腹果蝇(Drosophila melanogaster )开展遗传学研究，引起了遗传学家摩尔根(T. H. Morgan, 18661945 )的浓厚兴趣。摩尔根于1907年在哥伦比亚大学建立著名的“蝇室”，并逐渐形成了一个大的果蝇遗传学研究中心。果蝇作为遗传学研究的经典模式生物，其研究历史已超过一个世纪。果蝇是双翅目果蝇科果蝇属的一种，第一批被送上太空的动物 。红色复眼。雌性体长2.5毫米, 雄性较之还要小。雄性有深色后肢，可以此来与雌性作区别。雌雄鉴别方法：雌果蝇体型大，末端尖。背面：环纹5节，无黑斑。腹面：腹片7节。第一对足跗节基部无性梳。雄果蝇体型小，末端钝。背面：环纹7节，延续到末端呈黑斑。腹面：腹片5节。第一对足跗节基部有黑色鬃毛状性梳。果蝇广泛地存在于全球温带及热带气候区，而且由于其主食为腐烂的水果，因此在人类的栖息地内如：果园、菜市场等地区内皆可见其踪迹。大部分的物种以腐烂的水果或植物体为食，少部分则只取用真菌，以树液或花粉为其食物。 繁殖快，在25摄氏度时十天左右就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。现已发现果蝇3 000多种。成虫常产卵在腐烂的果实表面，每只雌蝇产卵量为200-700个， 卵经1d即可孵化成幼虫。幼虫多以腐烂果实上的酵母菌、真菌为食，少数以树液或花粉为食。果蝇的生活周期一般较短，完成一个世代所需的时间，视种类和生态环境而异。果蝇由卵发育为成虫大体经过卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段，属完全变态发育。果蝇（研究最广泛的是黑腹果蝇）是生物学研究中最重要的模式生物之一，20世纪初，Morgan选择黑腹果蝇作为研究对象，通过简单的杂交及子代表型计数的方法，建立了遗传的染色体理论，奠定经典遗传学的基础并开创利用果蝇作为模式生物的先河。果蝇作为研究人类疾病的模式生物，与哺乳动物不仅在基本的生物学、生理学和神经系统机能等方面比较相似，而且果蝇有其作为模式生物的独特优势。由于其清晰的遗传背景以及简便的实验操作，使其在遗传学、发育生物学、生物化学以及分子生物学等多个领域都占据了不可替代的位置。在整个遗传学发展的演变过程中，果蝇与遗传学相互融合、发展、进步。在不断用于各种遗传实验的过程中，它也极大程度地丰富和更新了遗传学的概念及内容，对于生命科学的发展有着不可磨灭的贡献。随着果蝇全基因组测序工作的完成，它在胚胎发育、基因表达调控、疾病发病机制等方面的研究中正在发挥更大的作用。黑腹果蝇是实验室里最重要的模式生物之一。黑腹果蝇在1830年首次被描述。而它第一次被用作试验研究对象则要到1901年，由动物学家和遗传学家威廉·恩斯特·卡斯特 (William Ernest Castle) 通过对果蝇的种系研究，设法了解多代近亲繁殖的结果和取自其中某一代进行杂交所出现的现象。1910年，汤玛斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan) 开始在实验室内培育果蝇并对它进行系统的研究。之后，很多遗传学家就开始用果蝇作研究材料，并且取得了很多遗传学方面的知识，包括这种蝇类基因组里的基因在染色体上的分布等。黑腹果蝇只有四对染色体。它们包括一对性染色体，通常被记作第一对染色体或者是X-和Y-染色体，和三对常染色体。 后者被记作第二，第三和第四对染色体。第四对染色体很小，所含的基因也很少。果蝇非常合适用于研究，在一个瓶子里就可以培育大量的果蝇，繁殖速度快。马田·布克斯在他2002年出版的书果蝇 (Drosophila) 里这样写道: "用半瓶牛奶和一只开始腐烂的香蕉就够了，14天就可以得到200只果蝇”。科学家用果蝇进行了无数次杂交，其中包括确定了基因里面的基因连锁群，它们位于同一基因上面，科学家也因此发现了联会现象。科学家还对某些变异进行了描述和研究。 例如眼睛颜色有红变异为白色，或者是微型翅膀，这种果蝇丧失了飞行能力。赫尔曼·穆勒是第一位发现伦琴射线对遗传物质具有诱变作用的遗传学家。从此射线就被大量使用，以诱发果蝇发生变异。在2000年对其13600 基因测序完成。大部分基因与人类的基因有着惊人的相似。研究还在果蝇的遗传物质里找到了人类的致癌基因或者潜在的，在变异情况下参与癌症发生的致癌基因 (Oncogene，一译癌基因)。在发育生物学研究方面，人类也从果蝇身上获得了很多知识。早在1900年哈佛大学的教授威廉·卡斯特就首次将果蝇用作胚胎研究的对象。从此以后，果蝇就在这一领域被广泛采用。20世纪70年代德国科学家克里斯蒂安娜·女斯莱.佛哈德 (Christiane Nüsslein-Volhard) 开始研究果蝇的发育基因。她从中得知，卵细胞中的四个基因决定了或是监控了受精卵的发育（参见Hox基因)。1980年她发表了论文“影响黑腹果蝇体节数目和极性的变异”，她也因此和美国的 Edward B. Lewis，Eric F. Wieschaus 共享了1995年的诺贝尔生理学或医学奖。黑腹果蝇具有许多其他模式动物无法比拟的优势:个体小，繁殖快，容易饲养，雌雄易区分；染色体数目少，基因组小，只有4对染色体，且形态、大小等均有明显差异；易于遗传学操作。幼虫的唾腺细胞中含有巨大的多线染色体，比一般细胞染色体大百余倍，其上分布着深浅不同、粗细各异的横纹，可用于研究染色体变异的各种遗传学效应。果蝇基因突变的类型多，如眼色、翅形、体色、刚毛等性状都有多种变异，为遗传学研究提供了丰富的材料。果蝇胚胎发育速度快，易于观察，是研究胚胎发育调控机制的绝佳材料。果 蝇的神经系统比人类的简单得多，但同样能完成比较复杂的行为，如觅食、飞行、求偶、交配、 学习、记忆以及调节昼夜节律等。因此，研究果蝇神经系统及其对行为的控制机制，为进一步阐明基因一神经(脑)一行为之间的关系提供了理想的动物模型。2000年3月，黑腹果蝇全基因组测序工作基木完成，编码蛋白质的基因有1.3万多个，其中约一半与哺乳动物编码蛋白质的基因具有较高的同源性，大约75%的人类疾病基因在果蝇中都能找到同源基因。因此，利用果蝇作为研究人类疾病的动物模型具有重要意义，可用于肿瘤、神经退行性疾病(如帕金森病、老年痴呆症)和代谢性疾病(如糖尿病)等发病机制的研究。迄今为止，果蝇研究在生命科学领域已取得了巨大成就，产生了6个诺贝尔生理学或医学奖。摩尔根以果蝇作为模式生物，发现了基因的连锁互换定律，由于在染色体遗传理论上 的杰出贡献，获得了1933年诺贝尔生理学或医学奖。摩尔根的学生，美国遗传学家缪勒(H. J. Muller, 18901967 )用X射线诱导果蝇突变成功，证明X射线能使果蝇的突变率提高150倍，被誉为“果蝇的突变大师”，获得了1946年诺贝尔生理学或医学奖。美国生物学家刘易斯 (E. B. Lewis， 19182004)、遗传学家威绍斯(E. F. Wieschaus, 1947)和德国遗传学家福尔哈德(C. N. Volhard, 1942)通过研究果蝇早期胚胎发育的基因调控，揭示了动物早期胚胎发 育的遗传调控机制，共同获得了1995年诺贝尔生理学或医学奖。2004年，美国科学家阿克塞尔 (R.Axel, 1946)和巴克(L. B. Buck, 1947)发现果蝇的脑部有一个特定的嗅觉功能区域，获得了当年的诺贝尔生理学或医学奖。2011年诺贝尔生理学或医学奖由美国科学家博伊特勒 (B. A. Beutler, 1957)、法国科学家霍夫曼(J. A. Hoffmann, 1941)和加拿大科学家斯坦曼 (R. M. Steinman, 19432011 )分享，其中霍夫曼发现了一种称为Toll的基因参与果蝇的胚胎发育，该基因也在果蝇的先天性免疫中起到关键作用。美国科学家霍尔(J. C. Hall, 1945)、罗斯巴什(M. Rosbash, 1944)和杨(M. W. Young, 1949),通过研究果蝇发现了控制生物钟的分子机制，共同获得了2017年诺贝尔生理学或医学奖。一百多年来，果蝇在生命科学研究中占有重要地位，为科学作出了巨大贡献。从果蝇研究中获取的大量信息，极大地推动了生命科学各领域的快速发展。时至今日，针对果蝇的研究日益拓展深化，广泛应用于遗传学、发育生物学、神经生物学、细胞生物学、行为生物学、免疫学、进化生物学等各个领域。作为一种理想的模式生物，果蝇将在未来继续发挥更大的作用，为生命科学研究再立新功。学科网（北京）股份有限公司