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19 植物的调控系统植物的调控系统 19.1 植物激素植物激素v植物激素的定义：植物激素的定义：植物体内合成，并对植物生长、发育产生显著植物体内合成，并对植物生长、发育产生显著作用的微量作用的微量(1mol/L以下以下)有机物质有机物质 植物无动物那样的专门分泌激素的内分泌腺植物无动物那样的专门分泌激素的内分泌腺v功能：（调节植物生长发育）功能：（调节植物生长发育）调节植物生长调节植物生长调节器官分化、发育调节器官分化、发育调节器官休眠、成熟和衰老调节器官休眠、成熟和衰老19.1.1 向光性的研究导致植物激素的发现向光性的研究导致植物激素的发现（1）达尔文父子做的向光性实验（）达尔文父子做的向光性实验（1880）向光性向光性:植物叶片向着光的生长称为植物叶片向着光的生长称为向光性向光性v向光性是植物一种适应特征，获得最大量的光向光性是植物一种适应特征，获得最大量的光v背背光光侧侧的的细细胞胞较较大大，伸伸长长较较快快；向向光光侧侧的的细细胞胞较小，伸长较慢较小，伸长较慢方法：切除顶端；锡纸套；透明套方法：切除顶端；锡纸套；透明套 结结论论：胚胚芽芽鞘鞘顶顶端端对对光光敏敏感感，顶顶端端接接受受光光刺激后，能产生某种化学信号向下传递刺激后，能产生某种化学信号向下传递（2）丹麦人）丹麦人Jenson的实验：的实验：(1913)方法：明胶片（琼脂）；云母片方法：明胶片（琼脂）；云母片结结论论：“影影响响物物”是是由由顶顶端端产产生生，并并能能扩扩散散的的化化学学物物质质，受受光光刺刺激激后后，在在向向下下扩扩散散流流动动过过程程中中出出现不平衡的现象现不平衡的现象（3）Went燕麦实验（燕麦实验（1926）方法：顶端切除，含胚芽鞘尖物质的明胶，摆放在一侧，方法：顶端切除，含胚芽鞘尖物质的明胶，摆放在一侧，弯曲生长弯曲生长结论：确证结论：确证“影响物影响物”化学本质化学本质v由胚芽鞘顶端受产生的化学信号物质可以刺激细胞的生长；由胚芽鞘顶端受产生的化学信号物质可以刺激细胞的生长；v胚胚芽芽鞘鞘顶顶端端两两侧侧受受光光的的差差异异造造成成了了这这种种刺刺激激细细胞胞生生长长物物质质分分布布的的不均匀不均匀生长素的发现生长素的发现温特温特“燕麦燕麦实验”（2）vWENT定定量量实实验验：胚胚芽芽鞘鞘弯弯曲曲的的程程度度是是随随琼琼脂脂块块中中生长素的含量的增加而增加生长素的含量的增加而增加该该实实验验证证明明“影影响响物物”是是能能够够扩扩散散的的化化学学物物质质，并命名为并命名为auxin（生长素）（生长素）。v生长素的化学本质：生长素的化学本质：20世纪世纪30年代，从植物组织（燕麦胚芽鞘等）分离出天年代，从植物组织（燕麦胚芽鞘等）分离出天然生长素然生长素吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAA)。v生长素的向光不均匀分布：生长素的向光不均匀分布：光谱：蓝光（光谱：蓝光（400-500nm）最为有效）最为有效Bruinsma-Hasegawa假说假说v1975，Bruinsma，向日葵幼苗，向日葵幼苗Hasegawa，胡萝卜，胡萝卜v1990，Bruinsma-Hasegawa假说：假说：植物的向光性是由于单侧光引起生长抑制物质在背光侧植物的向光性是由于单侧光引起生长抑制物质在背光侧与向光侧分布不均匀所致与向光侧分布不均匀所致生长抑制物质：生长抑制物质：MBOAMBOA：(6一一methoxy一一2一一benzoxazolinone，6一甲一甲氧基一氧基一2一苯并唑啉酮一苯并唑啉酮)MBOA与生长素有拮抗作用与生长素有拮抗作用（4）植物激素及其种类）植物激素及其种类v大家公认的植物激素：大家公认的植物激素：生长素类；赤霉素类；细胞分裂素类；乙烯；脱落酸生长素类；赤霉素类；细胞分裂素类；乙烯；脱落酸v植物激素作用决定因素植物激素作用决定因素：作用部位、作用部位、植物的发育阶段植物的发育阶段激素的浓度。激素的浓度。v在大多数情况下，不是单一的一种激素在起作用。在大多数情况下，不是单一的一种激素在起作用。控制植物的生长和发育的是几种激素浓度的比例控制植物的生长和发育的是几种激素浓度的比例19.1.2 生长素、细胞分裂素和赤霉素生长素、细胞分裂素和赤霉素起促进作用起促进作用（1）生长素：促进幼苗中细胞的伸长）生长素：促进幼苗中细胞的伸长A、生长素的分布生长素的分布v前体：色氨酸前体：色氨酸v含量：含量甚微含量：含量甚微吲哚乙酸氧化酶。吲哚乙酸氧化酶。v部位：植物的顶端分生组织中合成的。部位：植物的顶端分生组织中合成的。叶原基，幼叶，发育中的种子，（根尖）叶原基，幼叶，发育中的种子，（根尖）v刺激植物生长刺激植物生长促进植物长轴促进植物长轴生长促进细胞生长促进细胞分裂、促进生分裂、促进生根（愈伤组织、根（愈伤组织、插条）插条）作用的特异性作用的特异性v浓度不同浓度不同v靶细胞不同靶细胞不同B、生长素的调节作用、生长素的调节作用B、生长素的调节作用、生长素的调节作用v生长素和果实发育生长素和果实发育促进果实发育（抑制离层产生，刺激子房发促进果实发育（抑制离层产生，刺激子房发育成为果实育成为果实），），应用：生产无籽果实。（番茄，黄瓜等）应用：生产无籽果实。（番茄，黄瓜等）v生长素的其他生物效应生长素的其他生物效应促进植物休眠；抑制块茎、块根和鳞促进植物休眠；抑制块茎、块根和鳞茎的发芽，休眠芽的萌动，形成层细胞茎的发芽，休眠芽的萌动，形成层细胞分化等。分化等。C、生长素的极性运输与酸生长、生长素的极性运输与酸生长 极极性性运运输输：依依次次穿穿过过薄薄壁壁组组织织细细胞胞（主主动、需能）动、需能）vIAA在在植植物物体体内内是是极极性性运运输输的的，即即从从形形态学的上端态学的上端向向形态学的下端形态学的下端运输。运输。v极极性性运运输输原原因因：各各细细胞胞低低部部细细胞胞膜膜上上有有携携带带的的载载体体蛋蛋白白，顶顶端端细细胞胞膜膜上上则则没没有有这种蛋白质分子，所以只能单向运输。这种蛋白质分子，所以只能单向运输。C、生长素的极性运输与酸生长、生长素的极性运输与酸生长生长素的诱导生长机理：生长素的诱导生长机理：第第一一、生生长长素素作作用用后后，促促进进靶靶细细胞胞的的RNA和和蛋蛋白白质质增增加加，也也就就是是说说增增加加特特定定基基因因的的表表达达。（为为细细胞胞生生长长提供营养物质、合成细胞壁组分的酶）提供营养物质、合成细胞壁组分的酶）第第二二、酸酸生生长长假假说说解解释释IAA促促进进细细胞胞伸伸长长的的假假说说。坚硬细胞壁坚硬细胞壁变松软。变松软。相关实验：相关实验：H+分泌速率与细胞伸长同步分泌速率与细胞伸长同步机机理理：生生长长素素刺刺激激受受体体细细胞胞产产生生H+，然然后后把把H+泵泵出出细细胞胞外外，使使得得初初生生细细胞胞壁壁中中pH值值降降低低，其其中中的的多多糖糖链链被被破破坏坏、纤维素的纤丝彼此分开，这样细胞就容易伸长。纤维素的纤丝彼此分开，这样细胞就容易伸长。（2）细胞分裂素促进细胞分裂）细胞分裂素促进细胞分裂A、细胞分裂素的分布、细胞分裂素的分布v化学本质：腺嘌呤衍生物（核酸降解所形成）化学本质：腺嘌呤衍生物（核酸降解所形成）。第一个鉴定出来的是玉米素。第一个鉴定出来的是玉米素。v分布：细胞分裂素是植物体中生长旺盛的部分布：细胞分裂素是植物体中生长旺盛的部分的细胞合成的，如根尖、胚、果实等。分的细胞合成的，如根尖、胚、果实等。（主要在根尖主要在根尖）根中合成的细胞分裂素会随木质部汁液上运至茎中。B、细胞分裂素的调节作用、细胞分裂素的调节作用促进细胞分裂，增大细胞体积（扩大）促进细胞分裂，增大细胞体积（扩大）控制愈伤组织分化控制愈伤组织分化组织培养中：细胞分裂素组织培养中：细胞分裂素/生长素生长素（10：1）高）高长芽长芽 （1：1）相等相等只分裂（形成愈只分裂（形成愈 伤组织）伤组织）（1：100）低）低生根生根B、细胞分裂素的调节作用、细胞分裂素的调节作用防止或延缓器官衰老。（抑制离层）防止或延缓器官衰老。（抑制离层）应用：可用于蔬菜、水果，尤其是花卉的保鲜。应用：可用于蔬菜、水果，尤其是花卉的保鲜。参与顶端优势。参与顶端优势。与与IAA的协同作用：的协同作用：v原理：相同生长素浓度下，侧芽比顶芽更加敏感，原理：相同生长素浓度下，侧芽比顶芽更加敏感，生长受抑制生长受抑制v特点：特点：CTK处理侧芽后，不再受生长素影响处理侧芽后，不再受生长素影响v方向：方向：IAA自上往下，自上往下，CTK自下往上自下往上（3）赤霉素促使茎伸长）赤霉素促使茎伸长A、赤霉素的发现与分布、赤霉素的发现与分布发现：水稻的恶苗病发现：水稻的恶苗病v恶恶苗苗病病由由赤赤霉霉菌菌引引起起，它它的的分分泌泌物物称称赤赤霉霉素素（赤霉素剂量过高）v化学本质：双萜类化合物化学本质：双萜类化合物分布：分布：v植物各组织和器官中普遍存在赤霉素（植物各组织和器官中普遍存在赤霉素（GA），），但以幼嫩种子中含量最高但以幼嫩种子中含量最高B、赤霉素的调节作用、赤霉素的调节作用v刺刺激激细细胞胞伸伸长长。不不能能产产生生GA的的突突变变体体就就显得矮小。显得矮小。原理：促进原理：促进IAA合成，抑制合成，抑制IAA分解分解补充：与补充：与IAA共同作用：茎伸长，顶芽优势共同作用：茎伸长，顶芽优势v抑制种子生成抑制种子生成无籽果实无籽果实v促进未低温处理的种子萌发促进未低温处理的种子萌发v影响形成层分化：影响形成层分化：GA/IAA比例比例高：利于韧皮部；高：利于韧皮部；低：木质部低：木质部19.1.3 脱落酸和乙烯起抑制作用脱落酸和乙烯起抑制作用（1）脱落酸抑制植物体内许多过程）脱落酸抑制植物体内许多过程A、脱落酸的分布、脱落酸的分布v化学本质：十五碳的倍半萜化合物化学本质：十五碳的倍半萜化合物v分布：在叶绿体和其它质体中合成分布：在叶绿体和其它质体中合成B、脱落酸的调节作用、脱落酸的调节作用v脱落酸与种子萌发脱落酸与种子萌发雨季雨季决定种子是否萌发的因素是赤霉素与脱落酸之比决定种子是否萌发的因素是赤霉素与脱落酸之比v“胁迫激素胁迫激素”：帮助植物协调不利环境，气孔关：帮助植物协调不利环境，气孔关闭闭（2）乙烯引发果实成熟和其他衰老过程）乙烯引发果实成熟和其他衰老过程v乙烯（乙烯（ethylene）引发果实的成熟过程）引发果实的成熟过程 应用：果实的现代催熟方法应用：果实的现代催熟方法&通通CO2除乙烯的果实储藏除乙烯的果实储藏方法方法v乙烯在影响落叶的颜色变化，机理不祥乙烯在影响落叶的颜色变化，机理不祥v乙烯促进落叶（离层的发生）乙烯促进落叶（离层的发生）促进纤维素酶合成促进纤维素酶合成 附附：离离层层：果果实实或或树树叶叶的的柄柄和和花花托托或或茎茎相相连连的的几几层层细细胞胞老老化化、死死亡亡、变变硬硬，形形成成干干枯枯的的离离层层。纤纤维维素素酶水解纤维素（细胞壁），封闭断面维管束。酶水解纤维素（细胞壁），封闭断面维管束。19.1.4 植物激素在农业上有许多用途植物激素在农业上有许多用途v果实的成熟控制果实的成熟控制v无籽果实的生产无籽果实的生产v除草剂：人工合成的生长素类物质除草剂：人工合成的生长素类物质2，4D，它能破坏各种激素的正常比例而使植物的，它能破坏各种激素的正常比例而使植物的正常调节受到干扰。正常调节受到干扰。农业中大量使用人工合成的化学药剂会造成环境农业中大量使用人工合成的化学药剂会造成环境公害，影响人们的健康公害，影响人们的健康19.2 植物的生长响应和生物节律植物的生长响应和生物节律19.2.1 植物的运动植物的运动A、感性运动、感性运动：叶枕细胞：叶枕细胞膨压的变化（水势）膨压的变化（水势）v感夜运动感夜运动昼夜变化：生物钟昼夜变化：生物钟v感震运动：感震运动：含羞草，膨胀运动含羞草，膨胀运动捕蝇草捕蝇草结构：上部胞壁较厚，而结构：上部胞壁较厚，而 下部胞壁较薄，间隙大下部胞壁较薄，间隙大调节：感震，下部细胞调节：感震，下部细胞K外流外流B、向性运动、向性运动v植物还有一种响应称为向性（植物还有一种响应称为向性（tropism）向光性；向重力性；向触性向光性；向重力性；向触性v向光性：（略）向光性：（略）v向重力性：向重力性：重力造粉体生长素重新分配重力造粉体生长素重新分配根正向重力性根正向重力性,芽负向重力性（浓度敏感性）芽负向重力性（浓度敏感性）v向触性向触性:卷须一接触到支持物，不均衡伸长（背面）卷须一接触到支持物，不均衡伸长（背面）需能：黑暗处理需能：黑暗处理3天后，无向触性，记忆（照光天后，无向触性，记忆（照光1h恢复恢复）19.2.2 植物有生物钟植物有生物钟（1）植物生长昼夜周期性）植物生长昼夜周期性v植物也有昼夜节律：豆科植物的叶子昼张夜闭，气孔昼开夜合19.2.2 植物有生物钟植物有生物钟（1）植物生长的昼）植物生长的昼 夜周期性夜周期性v叶片昼夜张开（豆科）叶片昼夜张开（豆科）；气孔开闭等气孔开闭等v近似昼夜节律：近似昼夜节律：24h 一周期一周期v昼夜节律并不因环境昼夜节律并不因环境变化而立即消失，所变化而立即消失，所以环境的刺激不是发以环境的刺激不是发生昼夜节律的原因生昼夜节律的原因v本质：本质：人、动物：下人、动物：下丘脑丘脑植物：不确定植物：不确定转录因子活性转录因子活性浓度变化：积浓度变化：积累，累，24h后失活后失活，重新转录，重新转录v调整：与环境调整：与环境节律同步节律同步漆沟藻漆沟藻-发光发光（2）植物生长的季节周期性）植物生长的季节周期性v周期性信号：周期性信号：昼夜周期性：昼夜变化；昼夜周期性：昼夜变化；季节周期：昼夜长短的变化季节周期：昼夜长短的变化v植物对白日和黑夜时间长短的反应称为植物对白日和黑夜时间长短的反应称为光周期现象光周期现象。v季节周期对植物生命活动的调节季节周期对植物生命活动的调节植物的开花；（最为重要）植物的开花；（最为重要）种子的休眠，萌发种子的休眠，萌发植物春季开始萌芽，秋季落叶，储存营养物质植物春季开始萌芽，秋季落叶，储存营养物质植物开花与光周期的关系植物开花与光周期的关系长日植物与短日植物v长日植物：仲夏（晚春、初夏）开花长日植物：仲夏（晚春、初夏）开花日照时间长于临界日长时开花，如天仙子日照时间长于临界日长时开花，如天仙子11.5h、冬小、冬小麦麦12h。v短日植物：晚夏、秋季或早春开花短日植物：晚夏、秋季或早春开花日照时间短于临界日长时开花，如苍耳日照时间短于临界日长时开花，如苍耳16h、大豆、大豆13.5-14h长日植物，短日植物的确定长日植物，短日植物的确定并非并非根据临界日长的绝对时间根据临界日长的绝对时间长短长短，而是对临界日长的，而是对临界日长的正负反应正负反应！12h开花开花v短日植物烟草（短日植物烟草（14h）:短日条件；短日条件；v长日植物燕麦（长日植物燕麦（9h）：长日条件）：长日条件 光间断实验光间断实验v破坏植物光周期，对成花特性的改变：破坏植物光周期，对成花特性的改变：短日植物：短日条件下正常开花，光间断后不能开花；短日植物：短日条件下正常开花，光间断后不能开花；长日植物：短日条件下不能开花，光间断后正常开花；长日植物：短日条件下不能开花，光间断后正常开花；v长日条件下或进行暗间断处理均不改变成花属性长日条件下或进行暗间断处理均不改变成花属性v光光间间断断使使得得两两种种植植物物原原有有的的光光周周期期属属性性发发生生了了转转变变，同时也改变了植物原有成花特性同时也改变了植物原有成花特性结论：结论：决定开花关键是黑暗期长短决定开花关键是黑暗期长短,长长日日植植物物即即是短夜植物，而短日植物即是长夜植物是短夜植物，而短日植物即是长夜植物19.2.3 植物光敏素与生物钟有关植物光敏素与生物钟有关（1）光敏素的性质）光敏素的性质v发现：发现：光间断反应中，红光（光间断反应中，红光（660nm）有效，而红外光）有效，而红外光（730nm）起反作用：）起反作用：植物体内必然存在着对光照有很高灵敏度的物质植物体内必然存在着对光照有很高灵敏度的物质v化学本质化学本质:光敏色素，色素蛋白，能吸收一定波长光光敏色素，色素蛋白，能吸收一定波长光Pr：吸收红光（：吸收红光（660nm），稳定，无活性），稳定，无活性Pfr：吸收红外光（：吸收红外光（730nm），不稳定，有生理活性），不稳定，有生理活性（2）光敏素作用机制）光敏素作用机制A、生物钟机制、生物钟机制：（测量黑夜长短）：（测量黑夜长短）光光敏敏色色素素分分子子感感知知昼昼夜夜的的机机制制：Pfr向向Pr转转变变的过程，长期，缓慢的过程，长期，缓慢内内在在的的生生物物钟钟机机制制（普普遍遍存存在在于于动动物物、植植物物）生物钟感知时间就是从Pfr开始转变为Pr（日落）到Pr迅速转变Pfr（日出之间的时间），恰好和一天的昼夜变化同步v光光敏敏色色素素分分子子感感知知昼昼夜夜夜夜晚晚，Pfr逐逐渐渐减减少少，代代谢谢速速率率下下降降内内在在生生物物钟钟测测量量这这种种代代谢谢速速率率降降低低的的过过程程所所处处的的时时间间（测测量黑夜时间）量黑夜时间）B、光敏色素分子的成花调节机制光敏色素分子的成花调节机制v光光敏敏色色素素对对植植物物成成花花的的调调节节与与Pr型型和和Pfr型型之之间间的相互转变有关。的相互转变有关。Pfr/Pr比例比例v混合型混合型Pfr/Prv白天黑夜的相互转变：白天黑夜的相互转变：白白天天：红红光光照照射射，Pr大大量量变变为为Pfr，光光期期结结束束时时Pfr/Pr比例很高；比例很高；黑黑夜夜：无无光光，Pfr缓缓慢慢转转变变为为Pr，体体内内Pr逐逐渐渐积积累累，Pfr/Pr比例缓慢降低（比例缓慢降低（需要时间需要时间）v短短日日植植物物：开开花花刺刺激激物物的的形形成成要要求求Pfr/Pr比比值值足足够低够低。光间断：迅速使光间断：迅速使Pr转化为转化为Pfr，比值升高，比值升高（3）光敏色素的功能光敏色素的功能v光敏色素除了与开花有关外，还与种子萌光敏色素除了与开花有关外，还与种子萌发、茎叶生长、休眠等有关发、茎叶生长、休眠等有关生菜种子萌发：生菜种子萌发：红光萌发，红外抑制红光萌发，红外抑制19.3 植物对植食动物和病菌的防御植物对植食动物和病菌的防御 物理方法物理方法 防御动物防御动物 化学方法化学方法 阻止或避免侵害阻止或避免侵害 防御病原微生物防御病原微生物 对抗入侵的病原体对抗入侵的病原体 19.3.1 植物防御动物的方法植物防御动物的方法v物理方法：表皮毛，长刺物理方法：表皮毛，长刺v化学方法：化学方法：合成有恶臭的物质合成有恶臭的物质合成有毒的化学物质合成有毒的化学物质 *有些植物产生一种异常的氨基酸，即刀豆酸。动物吃的刀豆酸太有些植物产生一种异常的氨基酸，即刀豆酸。动物吃的刀豆酸太多就会死去。多就会死去。引诱天敌引诱天敌19.3.2 植物防御病原微生物植物防御病原微生物v阻止或避免病阻止或避免病害；害；表皮表皮受侵细胞防御受侵细胞防御v对抗入侵的病对抗入侵的病原体原体抗病基因通路抗病基因通路过敏反应过敏反应v野生资源的保野生资源的保护护