细胞膜与物质的跨膜运输 .pptx

2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制1 1教学基本要求教学基本要求1.熟悉磷脂的结构性质与功能熟悉磷脂的结构性质与功能2.掌握细胞膜膜的化学组成、分子结构及生物掌握细胞膜膜的化学组成、分子结构及生物学特性，生物膜的分子结构模型学特性，生物膜的分子结构模型3.掌握小分子物质跨膜运输方式和特点，大分掌握小分子物质跨膜运输方式和特点，大分子和颗粒物质运输的胞吞和胞吐，受体介导子和颗粒物质运输的胞吞和胞吐，受体介导的胞吞作用的胞吞作用4.熟悉细胞表面的特化结构，细胞膜异常时与熟悉细胞表面的特化结构，细胞膜异常时与某些疾病发生的关系某些疾病发生的关系2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制2 2主要教学内容主要教学内容一、细胞膜的化学组成一、细胞膜的化学组成二、细胞膜的分子结构二、细胞膜的分子结构三、细胞膜的特性三、细胞膜的特性四、细胞膜的主要功能四、细胞膜的主要功能膜脂膜脂膜蛋白膜蛋白膜糖膜糖片层结构模型片层结构模型单位膜模型单位膜模型液态镶嵌模型液态镶嵌模型流动性流动性不对称性不对称性物质运输物质运输信号转导信号转导2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制3 3第一节第一节 细胞膜的化学组成和分子结构细胞膜的化学组成和分子结构一、细胞膜的化学组成一、细胞膜的化学组成二、细胞膜的分子结构二、细胞膜的分子结构三、细胞膜的特性三、细胞膜的特性膜脂膜脂膜蛋白膜蛋白膜糖膜糖片层结构模型片层结构模型单位膜模型单位膜模型液态镶嵌模型液态镶嵌模型脂阀模型脂阀模型流动性流动性不对称性不对称性2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4 4一、细胞膜的化学组成一、细胞膜的化学组成&膜脂与膜蛋白的比例随生物膜的种类和功能而异，膜脂与膜蛋白的比例随生物膜的种类和功能而异，含量变化从含量变化从1:4到到4:1。膜糖脂分布在细胞表面。膜糖脂分布在细胞表面和胞内膜的非胞质面。和胞内膜的非胞质面。外在蛋白外在蛋白内在蛋白内在蛋白脂锚定蛋白脂锚定蛋白膜脂膜脂膜蛋白膜蛋白磷脂磷脂胆固醇胆固醇糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白糖脂糖脂膜糖类膜糖类生物膜的生物膜的化学组成化学组成2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制5 5（一）膜脂（一）膜脂1.磷脂磷脂类别类别结构：极性头部结构：极性头部+非极性尾部非极性尾部甘油磷脂甘油磷脂磷脂酰胆碱（磷脂酰胆碱（PC）磷脂酰乙醇胺（磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰丝氨酸（磷脂酰丝氨酸（PS）磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PI）鞘磷脂鞘磷脂2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制6 6（1）甘油磷脂）甘油磷脂n结构：结构：2分子脂肪酸分子脂肪酸1分子甘油分子甘油 1分子磷分子磷酸酸1个极性小分子（含氨碱或醇类）。个极性小分子（含氨碱或醇类）。头部极性小分子的不同决定着甘油磷脂的种类。头部极性小分子的不同决定着甘油磷脂的种类。n功能：构成生物膜的基本骨架成分。功能：构成生物膜的基本骨架成分。n类别：以头部磷脂酰碱基的不同，有磷脂酰类别：以头部磷脂酰碱基的不同，有磷脂酰胆碱，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰丝氨酸，磷脂胆碱，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰丝氨酸，磷脂酰肌醇等。酰肌醇等。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制7 7（2）鞘磷脂）鞘磷脂n结构：以鞘胺醇取代甘油，连接头部和尾部。结构：以鞘胺醇取代甘油，连接头部和尾部。n功能：鞘磷脂及其代谢功能：鞘磷脂及其代谢产物神经酰胺、鞘胺醇、产物神经酰胺、鞘胺醇、1-磷酸鞘胺醇参与细胞磷酸鞘胺醇参与细胞分化、凋亡、增殖等多分化、凋亡、增殖等多种活动。种活动。鞘胺醇为约18碳的长链氨基2醇，脂肪酸以酰胺键结合于鞘胺醇。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制8 82.2.胆固醇胆固醇结构：极性头部为羟基团，非极性尾部包括结构：极性头部为羟基团，非极性尾部包括固醇环和烃链。固醇环和烃链。定位：散布在磷脂分子间，极性与非极性部定位：散布在磷脂分子间，极性与非极性部位与磷脂的对应。位与磷脂的对应。功能：调节膜的流动性，增强膜的稳定性。功能：调节膜的流动性，增强膜的稳定性。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制9 93.3.糖脂糖脂分布：动物细胞质膜分布：动物细胞质膜外表面外表面，约占质膜外层，约占质膜外层脂类的脂类的5%；具有很大的种属差异性和组织差；具有很大的种属差异性和组织差异性。异性。结构：由寡糖（极性头部）与脂类（非极性结构：由寡糖（极性头部）与脂类（非极性尾部）尾部）构成构成。功能：细胞表面受体，参与细胞识别与信号功能：细胞表面受体，参与细胞识别与信号转导。转导。Turn to Page 142009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制1010&膜脂与水混合后的状态及脂质膜的特性膜脂与水混合后的状态及脂质膜的特性 与水混合可形成三种结构与水混合可形成三种结构:胶粒、双层膜囊和胶粒、双层膜囊和双分子层。双分子层。形成的膜具有自动封闭性形成的膜具有自动封闭性n在水中自动封闭成中空的稳定结构在水中自动封闭成中空的稳定结构脂质体脂质体（liposomeliposome）。）。n小的脂质体可融合成大的脂质体，大的脂质体破小的脂质体可融合成大的脂质体，大的脂质体破裂后可形成小的脂质体，自然状态下是裂后可形成小的脂质体，自然状态下是粘滞的二粘滞的二维流体维流体。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制1111（二）膜蛋白（二）膜蛋白膜蛋白的功能膜蛋白的功能n细胞内外物质运输（转运蛋白）细胞内外物质运输（转运蛋白）n细胞信号传导（受体蛋白）细胞信号传导（受体蛋白）n细胞之间、细胞与细胞间质之间的相互作用细胞之间、细胞与细胞间质之间的相互作用（连接蛋白）（连接蛋白）n催化相关代谢反应（酶）催化相关代谢反应（酶）膜蛋白的含量膜蛋白的含量不同细胞差异很大，多在不同细胞差异很大，多在4050%。可低至。可低至25%，高至，高至75%，膜功能越复杂蛋白含量越，膜功能越复杂蛋白含量越高。高。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制12121.内在蛋白内在蛋白螺旋疏水区跨膜螺旋疏水区跨膜1次至多次，次至多次，亲水部分位于膜亲水部分位于膜内外两侧；内外两侧；以共价键与胞质面脂层连接（以共价键与胞质面脂层连接（图图4-8,A-C）；）；为不溶性蛋白为不溶性蛋白2.外在蛋白：外在蛋白：膜内外侧均有分布；膜内外侧均有分布；以离子键、氢键附着于膜脂极性头部或内在以离子键、氢键附着于膜脂极性头部或内在蛋白表面（蛋白表面（图图4-8,G,H）；）；为可溶性蛋白为可溶性蛋白2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制13133.脂锚定蛋白（原属外在蛋白）脂锚定蛋白（原属外在蛋白）膜两侧均有分布，不贯穿脂双层；膜两侧均有分布，不贯穿脂双层；以共价键直接与膜脂分子结合或通过寡糖链间以共价键直接与膜脂分子结合或通过寡糖链间接与膜脂分子链接（图接与膜脂分子链接（图4-8,D-F）；）；属可溶性蛋白属可溶性蛋白2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制1414（三）膜糖类（三）膜糖类1.膜糖的种类：主要有半乳糖，半乳糖氨，葡萄膜糖的种类：主要有半乳糖，半乳糖氨，葡萄糖，葡萄糖氨，甘露糖，岩藻糖，唾液酸糖，葡萄糖氨，甘露糖，岩藻糖，唾液酸（N-乙酰神经氨酸）。占膜物质的乙酰神经氨酸）。占膜物质的210%。2.膜糖存在形式：均以寡糖链与蛋白质或脂类结膜糖存在形式：均以寡糖链与蛋白质或脂类结合；分布于动物细胞表面，构成合；分布于动物细胞表面，构成 cell coat或称或称glycocalyx。3.膜糖功能：吸附水分，形成粘性表面，使细胞膜糖功能：吸附水分，形成粘性表面，使细胞免受机械损伤或化学损伤；直接参与细胞识免受机械损伤或化学损伤；直接参与细胞识别、配体受体识别、细胞免疫和粘附作用。别、配体受体识别、细胞免疫和粘附作用。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制1515二、细胞膜的分子结构模型二、细胞膜的分子结构模型（一）片层结构模型（一）片层结构模型1.细胞膜是细胞膜是蛋白质蛋白质-磷脂磷脂-蛋白质蛋白质的三夹板样结构的三夹板样结构2.由由J Danielli&H Davson于于1935年年根据膜的物理根据膜的物理性质推理性质推理出。出。（二）单位膜模型（二）单位膜模型1.细胞膜呈细胞膜呈暗暗-明明-暗暗的三夹板样结构，暗层各的三夹板样结构，暗层各2 nm，明层明层3.5 nm，总厚度，总厚度7 nm2.由由D.H.Robertson于于1959年年根据电镜观察结果根据电镜观察结果提出，提出，表明了生物膜在形态结构上的共同点表明了生物膜在形态结构上的共同点什么是生物膜的分子结构模型？什么是生物膜的分子结构模型？2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制1616（三）液态镶嵌模型（三）液态镶嵌模型1.1.脂质分子排成双层构成膜的连续主体，既具有晶体脂质分子排成双层构成膜的连续主体，既具有晶体分子排列的有序性，又具有液体的流动性；蛋白子分子排列的有序性，又具有液体的流动性；蛋白子分子以多种形式与脂分子结合；强调膜的流动性和分子以多种形式与脂分子结合；强调膜的流动性和蛋白分布的不对称性蛋白分布的不对称性2.2.由由Singer&NilsonSinger&Nilson于于19721972年提出，较好地解释了生年提出，较好地解释了生物膜的功能特性物膜的功能特性2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制1717（四）脂筏模型（四）脂筏模型1.定义：膜中富含胆固醇、鞘磷脂和一些特定蛋白定义：膜中富含胆固醇、鞘磷脂和一些特定蛋白质的区域称为脂筏。质的区域称为脂筏。2.特点：厚度较大，流动性较低。特点：厚度较大，流动性较低。3.功能：参与信号转导、受体介导的胞吞作用，胆功能：参与信号转导、受体介导的胞吞作用，胆固醇代谢、运输固醇代谢、运输2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制1818三、细胞膜的特性三、细胞膜的特性（一）细胞膜的不对称性（一）细胞膜的不对称性1.膜脂的膜脂的不对称性不对称性：如卵磷脂和鞘磷脂多分布在：如卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜的外层；脑磷脂、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌膜的外层；脑磷脂、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的内层。醇多分布在膜的内层。2.膜蛋白的不对称性：膜两面蛋白的数量、种类膜蛋白的不对称性：膜两面蛋白的数量、种类和基团种类与性质不同。和基团种类与性质不同。3.膜糖膜糖的的不对称性不对称性：糖链均分布在非胞质面。：糖链均分布在非胞质面。膜两侧成分的不同决定了膜两侧功能的差异。膜两侧成分的不同决定了膜两侧功能的差异。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制1919（二）细胞膜的流动性（二）细胞膜的流动性1.膜脂双分子层是二维流体膜脂双分子层是二维流体膜的流动性是指膜脂和膜蛋白处于不断的运动膜的流动性是指膜脂和膜蛋白处于不断的运动状态状态生理状态下，细胞膜处于生理状态下，细胞膜处于液晶态液晶态，分子既有排，分子既有排列的有序性，又有流动性，处于运动状态列的有序性，又有流动性，处于运动状态温度的改变使膜可以在液晶态和晶态之间转变，温度的改变使膜可以在液晶态和晶态之间转变，这种膜脂状态的改变称为这种膜脂状态的改变称为相变相变，发生相变的，发生相变的临临界温度界温度称为膜的称为膜的相变温度相变温度2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制20202.膜脂分子的运动膜脂分子的运动侧向运动侧向运动 尾部摆动尾部摆动 伸缩震荡伸缩震荡翻转运动翻转运动 旋转运动旋转运动 烃链旋转异构运动烃链旋转异构运动2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制21213.影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素（1）脂肪酸链的饱和程度：饱和程度低流动性强；）脂肪酸链的饱和程度：饱和程度低流动性强；（2）脂肪酸链的长度：脂肪酸链短流动性强；）脂肪酸链的长度：脂肪酸链短流动性强；（3）胆固醇的含量：含量低流动性强；）胆固醇的含量：含量低流动性强；（4）卵磷脂与鞘磷脂的比值：前者比值高流动性）卵磷脂与鞘磷脂的比值：前者比值高流动性强；强；（5）内在蛋白含量：含量低流动性强；）内在蛋白含量：含量低流动性强；（6）环境温度、）环境温度、pH值、离子强度、金属离子对膜值、离子强度、金属离子对膜的流动性均有一定影响的流动性均有一定影响2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制22224.膜蛋白分子的运动膜蛋白分子的运动侧向运动侧向运动旋转运动旋转运动生物膜的流动性是保生物膜的流动性是保证其正常功能的重证其正常功能的重要条件。要条件。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制2323第二节第二节 小分子物质的跨膜运输小分子物质的跨膜运输&小分子物质跨膜运输的几条基本途径：小分子物质跨膜运输的几条基本途径：简单扩散简单扩散通道蛋白介导的易化扩散通道蛋白介导的易化扩散载体蛋白介导的易化扩散载体蛋白介导的易化扩散载体蛋白介导的主动运输载体蛋白介导的主动运输2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制2424一、膜的选择通透性和简单扩散一、膜的选择通透性和简单扩散（一）膜的选择通透性（一）膜的选择通透性1.定义：生物膜选择性地定义：生物膜选择性地让某些物质透过的功能让某些物质透过的功能特性称为半透性或选择特性称为半透性或选择通透性。通透性。2.影响物质扩散跨膜的因影响物质扩散跨膜的因素素（1）分子大小）分子大小（2）脂溶性）脂溶性（3）是否带电荷）是否带电荷2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制25253.选择通透性的意义选择通透性的意义（1）细胞能选择性地摄取和排出物质）细胞能选择性地摄取和排出物质（2）维持细胞质膜内外、细胞器膜内外的差异）维持细胞质膜内外、细胞器膜内外的差异（3）维持细胞内环境的稳定）维持细胞内环境的稳定2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制2626（二）简单扩散（二）简单扩散（Simple diffusion）1.特点特点（1）从高浓度侧向低浓度侧的物理扩散）从高浓度侧向低浓度侧的物理扩散（2）不消耗代谢能，消耗浓度差自身的势能）不消耗代谢能，消耗浓度差自身的势能（3）不需特殊蛋白协助）不需特殊蛋白协助（4）扩散速度取决于）扩散速度取决于分子大小、分子大小、带电荷情况、带电荷情况、极性极性和脂溶性强弱和脂溶性强弱2.条件：膜两侧存在浓度差，物质能透过膜。条件：膜两侧存在浓度差，物质能透过膜。O2、N2、H2O、CO2、乙醇、尿素、甘油、乙醇、尿素、甘油、苯可通过简单扩散跨膜苯可通过简单扩散跨膜2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制2727二、膜转运蛋白介导的跨膜运输二、膜转运蛋白介导的跨膜运输膜转运蛋白膜转运蛋白(transport membrane protein)是膜上是膜上具有物质转运功能的跨膜蛋白，转运极性分子和具有物质转运功能的跨膜蛋白，转运极性分子和离子等不能经简单扩散跨膜的物质。离子等不能经简单扩散跨膜的物质。膜转运蛋白包括通道蛋白和载体蛋白。膜转运蛋白包括通道蛋白和载体蛋白。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制2828（一）离子通道介导的易化扩散（一）离子通道介导的易化扩散通道蛋白的功能：介导易化扩散通道蛋白的功能：介导易化扩散易化扩散：易化扩散：在转运蛋白介导下，极性分子和离子顺电在转运蛋白介导下，极性分子和离子顺电化学梯度跨膜转运称易化扩散。化学梯度跨膜转运称易化扩散。通道蛋白介导易化扩散的特点：通道蛋白介导易化扩散的特点：n由由45个以上的亚单位构成的个以上的亚单位构成的亲水通道亲水通道，水溶性物，水溶性物质可通过；质可通过；n对物质转运具有高度选择性；对物质转运具有高度选择性；n转运速度快，每秒钟内可通过转运速度快，每秒钟内可通过106108个离子，比载个离子，比载体蛋白转运的最快速率快体蛋白转运的最快速率快1000倍；倍；n依赖不同区域物质的浓度差实现物质运输；依赖不同区域物质的浓度差实现物质运输；n离子通道都是门控通道离子通道都是门控通道2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制29291.配体门控通道配体门控通道配体门控通道配体门控通道都是受体偶联离子通道，或称离子通道都是受体偶联离子通道，或称离子通道偶联受体偶联受体。与胞外特定配体结合后构象改变与胞外特定配体结合后构象改变，“闸门闸门”打开，允打开，允许某种离子快速跨膜转运。乙酰胆碱受体是典型的配许某种离子快速跨膜转运。乙酰胆碱受体是典型的配体门控通道。体门控通道。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制30302.电压门控通道电压门控通道跨膜电位的改变跨膜电位的改变诱发通道蛋白构象改变，通诱发通道蛋白构象改变，通道开放，离子顺浓度梯度扩散通过通道。道开放，离子顺浓度梯度扩散通过通道。通道开放时间只有几毫秒，随即迅速自发关通道开放时间只有几毫秒，随即迅速自发关闭。闭。电压门控通道主要存在于可兴奋细胞。电压门控通道主要存在于可兴奋细胞。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制31313.应力激活通道应力激活通道通道受应力作用，构象改变，通道受应力作用，构象改变，“闸门闸门”开启，开启，离子顺浓度梯度进入细胞，引起膜电位变化，离子顺浓度梯度进入细胞，引起膜电位变化，产生电信号。产生电信号。如内耳毛细胞感受声波振动，含羞草如内耳毛细胞感受声波振动，含羞草2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制3232&离子通道活动举例离子通道活动举例离子通道活动举例离子通道活动举例(神经肌肉接头处离子通道的作用神经肌肉接头处离子通道的作用神经肌肉接头处离子通道的作用神经肌肉接头处离子通道的作用)1.1.神经冲动传至神经末梢，突触前膜去极化，电压闸门神经冲动传至神经末梢，突触前膜去极化，电压闸门神经冲动传至神经末梢，突触前膜去极化，电压闸门神经冲动传至神经末梢，突触前膜去极化，电压闸门CaCa2+2+通道开放，通道开放，通道开放，通道开放，Ca Ca2+2+进入细胞，乙酰胆碱释放至突进入细胞，乙酰胆碱释放至突进入细胞，乙酰胆碱释放至突进入细胞，乙酰胆碱释放至突触间隙触间隙触间隙触间隙。2.2.乙酰胆碱结合于突触后膜乙酰胆碱受体，偶联的阳乙酰胆碱结合于突触后膜乙酰胆碱受体，偶联的阳乙酰胆碱结合于突触后膜乙酰胆碱受体，偶联的阳乙酰胆碱结合于突触后膜乙酰胆碱受体，偶联的阳离子通道开放，离子通道开放，离子通道开放，离子通道开放，NaNa+流入肌细胞，质膜局部去极化流入肌细胞，质膜局部去极化流入肌细胞，质膜局部去极化流入肌细胞，质膜局部去极化。3.3.电压闸门电压闸门电压闸门电压闸门NaNa+通道瞬时开放，整个细胞膜去极化，形通道瞬时开放，整个细胞膜去极化，形通道瞬时开放，整个细胞膜去极化，形通道瞬时开放，整个细胞膜去极化，形成动作电位成动作电位成动作电位成动作电位。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制33334.4.肌浆网上肌浆网上肌浆网上肌浆网上CaCa2+2+通道开放，通道开放，通道开放，通道开放，CaCa2+2+流入细胞质，引起细流入细胞质，引起细流入细胞质，引起细流入细胞质，引起细胞内肌原纤维收缩胞内肌原纤维收缩胞内肌原纤维收缩胞内肌原纤维收缩。神经神经-肌肉接头处的几种闸门通道肌肉接头处的几种闸门通道2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制3434表表表表4-1 4-1 离子通道的主要类型与功能离子通道的主要类型与功能通道类型通道类型通道类型通道类型典型位置典型位置典型位置典型位置功能功能功能功能KK+漏通道漏通道漏通道漏通道大多数动物细胞质膜大多数动物细胞质膜大多数动物细胞质膜大多数动物细胞质膜 维持膜静息电位维持膜静息电位维持膜静息电位维持膜静息电位电压闸门电压闸门电压闸门电压闸门NaNa+通道通道通道通道神经细胞轴突质膜神经细胞轴突质膜神经细胞轴突质膜神经细胞轴突质膜开放时开放时开放时开放时NaNa+内流，产生内流，产生内流，产生内流，产生动作电位动作电位动作电位动作电位电压闸门电压闸门电压闸门电压闸门KK+通道通道通道通道神经细胞轴突质膜神经细胞轴突质膜神经细胞轴突质膜神经细胞轴突质膜开放时开放时开放时开放时KK+通过，恢复通过，恢复通过，恢复通过，恢复静息电位静息电位静息电位静息电位电压闸门电压闸门电压闸门电压闸门CaCa2+2+通道通道通道通道神经末梢质膜神经末梢质膜神经末梢质膜神经末梢质膜开放时开放时开放时开放时CaCa2+2+通过，激通过，激通过，激通过，激发神经递质释放发神经递质释放发神经递质释放发神经递质释放2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制3535乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱受体通道受体通道受体通道受体通道神经肌肉接头处神经肌肉接头处神经肌肉接头处神经肌肉接头处的基细胞质膜的基细胞质膜的基细胞质膜的基细胞质膜乙酰胆碱与通道蛋白结合乙酰胆碱与通道蛋白结合乙酰胆碱与通道蛋白结合乙酰胆碱与通道蛋白结合后通道开放，胞外后通道开放，胞外后通道开放，胞外后通道开放，胞外NaNa+内内内内流，流，流，流，细胞膜去极化、肌肉细胞膜去极化、肌肉细胞膜去极化、肌肉细胞膜去极化、肌肉收缩。收缩。收缩。收缩。-氨基丁氨基丁氨基丁氨基丁酸酸酸酸受体通受体通受体通受体通道道道道多数神经元（突多数神经元（突多数神经元（突多数神经元（突触）质膜触）质膜触）质膜触）质膜 -氨基丁酸与氨基丁酸与氨基丁酸与氨基丁酸与受体结合后受体结合后受体结合后受体结合后通道开放，通道开放，通道开放，通道开放，ClCl-通过通过通过通过;抑制抑制抑制抑制性突触信号性突触信号性突触信号性突触信号压力激活压力激活压力激活压力激活的阴离子的阴离子的阴离子的阴离子通道通道通道通道内耳听觉毛细胞内耳听觉毛细胞内耳听觉毛细胞内耳听觉毛细胞 感觉声波振动并将信号传感觉声波振动并将信号传感觉声波振动并将信号传感觉声波振动并将信号传递给听觉神经元递给听觉神经元递给听觉神经元递给听觉神经元乙酰胆碱受体通道和乙酰胆碱受体通道和GABA（-氨基丁酸氨基丁酸）受体通道都是受体通道都是受体偶联离子通道，或称离子通道偶联受体受体偶联离子通道，或称离子通道偶联受体。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制3636（二）载体蛋白介导的易化扩散（二）载体蛋白介导的易化扩散1.载体蛋白的功能：介导易化扩散和主动运输。载体蛋白的功能：介导易化扩散和主动运输。2.载体蛋白的功能特点：载体蛋白的功能特点：（1）通过载体蛋白）通过载体蛋白构型改变构型改变实现物质转运；实现物质转运；（2）具有选择性、特异性、饱和性，存在）具有选择性、特异性、饱和性，存在最大转运速最大转运速度度；（3）转运功能可被竞争性抑制转运功能可被竞争性抑制（4）可进行单一物质的单向运输和两种物质的协同运可进行单一物质的单向运输和两种物质的协同运输（同向运输和对向运输）输（同向运输和对向运输）3.载体蛋白介导易化扩散的特点：载体蛋白介导易化扩散的特点：（1）不消耗代谢能，需有浓度梯度，属被动运输；）不消耗代谢能，需有浓度梯度，属被动运输；（2）运输速度比简单扩散和主动运输快但比通道运输）运输速度比简单扩散和主动运输快但比通道运输慢。慢。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制3737（三）载体蛋白介导的主动运输（三）载体蛋白介导的主动运输在载体蛋白介导下，极性分子和离子逆电化学梯度跨在载体蛋白介导下，极性分子和离子逆电化学梯度跨膜转运称主动运输。膜转运称主动运输。生理条件下，同种离子在细胞内外的分布差异很大，生理条件下，同种离子在细胞内外的分布差异很大，例如细胞外的例如细胞外的Na+是细胞内的是细胞内的1213倍，细胞外倍，细胞外Ca2+高高于细胞内约于细胞内约1000倍，细胞内倍，细胞内K+是细胞外是细胞外2030倍。细倍。细胞内外物质浓度差靠主动运输维持。胞内外物质浓度差靠主动运输维持。进行主动运输的载体蛋白常被称为进行主动运输的载体蛋白常被称为“泵泵”。离子泵可。离子泵可直接或间接利用直接或间接利用ATP，具有载体和酶的双重功能。，具有载体和酶的双重功能。主动运输可分为：主动运输可分为：离子泵直接驱动的主动运输；离子泵直接驱动的主动运输；离子梯度驱动的协同运输离子梯度驱动的协同运输2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制38381.离子泵直接驱动的主动运输离子泵直接驱动的主动运输（1）Na+-K+泵泵结构：由结构：由 2 24个亚单位个亚单位构成构成，亚单位是跨膜亚单位是跨膜蛋白，胞质侧有蛋白，胞质侧有ATP结合位点，结合位点，亚单位在膜亚单位在膜外侧并糖基化。基态构象泵开口于胞内，结合外侧并糖基化。基态构象泵开口于胞内，结合Na+后引起构象变化，泵开口于胞外。后引起构象变化，泵开口于胞外。功能：功能：Na+-K+泵具有泵具有ATP酶活性，故又称酶活性，故又称Na+-K+ATP酶。从细胞内泵出酶。从细胞内泵出Na+，从细胞外泵入，从细胞外泵入K+，以维持细胞内外的，以维持细胞内外的Na+、K+梯度。梯度。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制3939转运机制转运机制载体去磷酸化，构型复原，载体去磷酸化，构型复原，K+被运至细胞内并释放被运至细胞内并释放载体蛋白改变构载体蛋白改变构型，型，Na+被转运至细胞表面并释放被转运至细胞表面并释放胞内胞内Na+与载体蛋白结合与载体蛋白结合载体蛋白水解载体蛋白水解ATP并使自身磷酸化并使自身磷酸化细胞外的细胞外的K+与载体蛋白结合与载体蛋白结合2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4040每个循环每个循环消耗一个消耗一个ATP分子，分子，泵出泵出3个个Na+，泵，泵进进2个个K+。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4141（2）Ca2+泵泵存在部位：主要存在于肌浆网上，由一条大约存在部位：主要存在于肌浆网上，由一条大约由由1000个氨基酸残基的肽链构成，个氨基酸残基的肽链构成，10次穿膜次穿膜（螺旋）；螺旋）；转运原理：与转运原理：与Na+-K+泵相似，通过磷酸化和去泵相似，通过磷酸化和去磷酸化改变构象、结合与释放磷酸化改变构象、结合与释放Ca2+。水解。水解1分分子子ATP转运转运2个个Ca2+。功能：维持胞浆内的低功能：维持胞浆内的低Ca2+浓度和肌细胞肌浆浓度和肌细胞肌浆网中的高网中的高Ca2+浓度。参与控制细胞分泌、神经浓度。参与控制细胞分泌、神经递质释放、肌肉收缩等多种重要活动。递质释放、肌肉收缩等多种重要活动。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制42422.离子梯度驱动的协同运输离子梯度驱动的协同运输（1）特点）特点特定载体蛋白与某种离子泵协同作用、与某种离特定载体蛋白与某种离子泵协同作用、与某种离子跨膜同时发生；子跨膜同时发生；是逆浓度梯度的主动运输，所需动力来自膜两侧是逆浓度梯度的主动运输，所需动力来自膜两侧离子的电化学梯度；离子的电化学梯度；膜两侧的电化学梯度需要离子泵的运转来维持。膜两侧的电化学梯度需要离子泵的运转来维持。（2）类型）类型同向运输同向运输(symport):如小肠对葡萄糖与钠的吸收如小肠对葡萄糖与钠的吸收对向运输对向运输(antiport):如细胞对钠与氢的转运如细胞对钠与氢的转运2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4343&主动运输的特点主动运输的特点逆电化学梯度运输逆电化学梯度运输需代谢能需代谢能n直接水解直接水解ATP功能功能n利用离子浓度梯度的势能利用离子浓度梯度的势能都有载体蛋白介导都有载体蛋白介导2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4444&三种运输方式特性比较三种运输方式特性比较特性特性简单扩散简单扩散易化扩散易化扩散主动运输主动运输转运蛋白转运蛋白无需无需载体蛋白载体蛋白通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白消耗能量消耗能量无无无无ATP水解或水解或离离子电化学梯度子电化学梯度运输方向运输方向顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度逆浓度梯度逆浓度梯度特异性特异性无无有有有有同一物质可有多种运输方式，细胞根据生理活动的需同一物质可有多种运输方式，细胞根据生理活动的需要运用各种不同方式、通过不同体系、在不同条件下要运用各种不同方式、通过不同体系、在不同条件下完成各种小分子的跨膜运输。完成各种小分子的跨膜运输。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4545第三节第三节 大分子和颗粒物质的跨膜运输大分子和颗粒物质的跨膜运输胞吞作用（胞吞作用（endocytosis）n吞噬作用（吞噬作用（phagocytosis）n胞饮作用（胞饮作用（pinocytosis）n受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用胞吐作用（胞吐作用（exocytosis）2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4646&膜泡运输（膜泡运输（vesicular transport）定义：从细胞的一种膜结构出芽或内陷形成囊定义：从细胞的一种膜结构出芽或内陷形成囊泡，同时包裹被运输物，脱离后运输到另一膜泡，同时包裹被运输物，脱离后运输到另一膜结构并与之融合，这一过程被称为膜泡运输或结构并与之融合，这一过程被称为膜泡运输或囊泡运输。囊泡运输。作用：质膜和胞内各种膜性细胞器之间的大分作用：质膜和胞内各种膜性细胞器之间的大分子和颗粒物的运输。子和颗粒物的运输。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4747一、胞吞作用一、胞吞作用定义：质膜内陷，包裹细胞外物质形成胞吞定义：质膜内陷，包裹细胞外物质形成胞吞泡，脱离质膜进入细胞内的物质运输方式。泡，脱离质膜进入细胞内的物质运输方式。又称入胞作用或内吞作用。又称入胞作用或内吞作用。类型：根据胞吞物质的大小、状态和特异程类型：根据胞吞物质的大小、状态和特异程度，可分三类：度，可分三类：n吞噬作用吞噬作用n胞饮作用胞饮作用n受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4848（一）吞噬作用（一）吞噬作用1.定义：细胞质膜内陷或形成伪足，内吞的物质定义：细胞质膜内陷或形成伪足，内吞的物质为大于为大于0.25 m的固体颗粒；形成的小囊泡成为的固体颗粒；形成的小囊泡成为吞噬泡或吞噬体吞噬泡或吞噬体2.细胞类别：为中性粒细胞，单核细胞，巨噬细细胞类别：为中性粒细胞，单核细胞，巨噬细胞等吞噬细胞的功能胞等吞噬细胞的功能3.功能：在机体防御中起重要作用功能：在机体防御中起重要作用2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制4949（二）胞饮作用（二）胞饮作用1.定义：细胞质膜内陷，非特异性摄入液滴或定义：细胞质膜内陷，非特异性摄入液滴或溶质的过程，形成的小囊泡称为胞饮体或胞溶质的过程，形成的小囊泡称为胞饮体或胞饮小泡。饮小泡。2.细胞类型：常见于巨噬细胞，白细胞，毛细血细胞类型：常见于巨噬细胞，白细胞，毛细血管内皮细胞，肾小管上皮细胞，小肠上皮细管内皮细胞，肾小管上皮细胞，小肠上皮细胞等。胞等。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制5050（三）受体介导的内吞作用（三）受体介导的内吞作用定义：细胞通过受体的介导摄取胞外特异性大定义：细胞通过受体的介导摄取胞外特异性大分子或颗粒物的过程。分子或颗粒物的过程。特征：特征：n被吞物质需被吞物质需与细胞表面受体结合，因此具有与细胞表面受体结合，因此具有选择性和特异性。选择性和特异性。n内吞后内吞后形成有被囊泡形成有被囊泡。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制51511.有被囊泡的形成过程有被囊泡的形成过程（1）待转运的物质与细胞表面受体）待转运的物质与细胞表面受体形成形成受体受体-配配体复合物体复合物（2）复合物部位的）复合物部位的质膜内陷形成质膜内陷形成有被小窝有被小窝（此（此部位质膜的胞质面有网格蛋白）部位质膜的胞质面有网格蛋白）（3）小窝继续内陷并与质膜分离，形成）小窝继续内陷并与质膜分离，形成有被囊有被囊泡泡，进入细胞内。，进入细胞内。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制5252形成配体形成配体-受受体复合物体复合物形成有被小形成有被小窝窝形成有被小形成有被小泡泡脱去外被脱去外被与早期内体与早期内体和溶酶体融和溶酶体融合合水解包含物水解包含物2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制5353&进一步了解有被囊泡进一步了解有被囊泡（coated vesicle）结构：结构：由内层的生物膜和外层的包被蛋白构成，由内层的生物膜和外层的包被蛋白构成，直径直径50100 nm；形成：由质膜、内质网、高尔基体的特定区域形成：由质膜、内质网、高尔基体的特定区域出芽或内陷形成出芽或内陷形成；功能：是大分子和颗粒物运输的运输体。功能：是大分子和颗粒物运输的运输体。囊泡囊泡运输是沿微管运行的。运输是沿微管运行的。有被囊泡形成过程中有网格蛋白、衔接蛋白和有被囊泡形成过程中有网格蛋白、衔接蛋白和发动蛋白参与。发动蛋白参与。2009-082009-08细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制细胞生物学与遗传学教研室陈贤均制5454网格蛋白网格蛋白(clathrin)n由由3条重链和条重链和3条轻链构成条轻链构成3曲臂结构，曲臂结构，n囊泡形成过程中装配成有囊泡形成过程中装配成有5边形和边形和6边形网孔边形网孔的笼子，位于小泡表面。的笼子，位于小泡表面。n牵拉质膜形成有被小泡，决定其外部特征。牵拉质膜形成有被小泡，决定其外部特征。n捕获细胞表面受体，决定物质的运输方向。捕获细胞表面受体，决定物质的运输方向。