生态学第02章他感作用.docx

第二章他感作用§ 1.他感作用及其表现一、他感作用(Allelopathy)1 他感作用的定义生存竟争嬲让一切生命体的根本属也枝系统中的高等醐51争水分、光 照和土翳猴其重酗容之一。性存魅过程中,植辘助了各自僧日即雕 雕捌粉式,当渊懒谨以化学方勘主时,II于时1作那的耦。所 以,彳蟒用牌-椭机体胪生般学有翻赦 蝴1 被另一辅机期测攵， 卿舶t生长发育和麴的现象。Molisch (玛里斯，1937)首先给“他感作用”下定义,广冽懈译为：咯类植物之间的生物化学作胪，包括了不利和有利作用龄方面。楸(1974)在驰感作用一书和鼬感作用定义为：“一种物所产生瞅韩翻I质，跃环射另一种物的有害作用”。与Molisch相似，Rbe妫憾作用是一僦了高等神髓搠多种捌偿 作用。Muller(1970)所郴靖法则不同,他认为应该将他感作用一词仅限于高等翻I间的相酢用酸枢别限赋股一条明显嬲限,BfOWWMWM到高等翻I醐候懈冲,如一僭物产生的嚼撅雒倍于球触触帽 才干使脑戳翻毒或翻一步合麒它无船邰阍2他感作用懒与作用条件(1)他感作用物质高等物间跚昨用的化学物质啪撼作用物质或者毒素。他们都是典型的姓组 分,BOth翎简氧娥麴解证脚幄作用懒群发懒类薪戳性 酚类化合枷图3-1)o图3-1植物姓物质的代谢关系(仿Krebs, 1985)Whittaker(1972)指出,他感佛物质可能仅仅是翻附食翰枷撇食反映在体内所产生的物质，理御所起的作用也是姓作用。这种理解定取食懒物质的酸，wii»茎潴叶州-吼韵,mw当面、哪施鸵雕撅收腌 能辘栖聊境虢婀 娜躺发威因此也就碰舲成研物质。(2)他感作用条件崛作雕在一椭胸另一植物(嬷融者稹)静时姓 mm属不同种之间姓,也可以在楙怀同个体间姓,翻j当士场盼戴翔翩性长时,更容易融崛作用对于同植物岫他感作用麟称作咱毒作r嬲环解杯翻雌制顼肝 愉期趣因这m撮旗作明朦是在荒期物瓦儆其它礴条件下,从刑脚戟螂潮岫雨服都证明有使作用现象。觎他麟脏的镭条肝舸姓。3.发现与争议 历处,分类学家De Candolle （德卡多尔,1832)是第一个记录高等翻I间所发生化学作用的人。他曾经指出，生长在小麦田间的蓟属植物(Thistles)对橡树(Oak)有毒害作用; 相似的大戟属植物(Euphorbin)对亚麻(Linum ssp)的生长有抑制作用。De Candolle还通过实 验证明，将菜豆属植物浸于同种个体的浸出液中，它就会凋萎死亡。直到1925年，植物 学文献中浮现了大量的各种各样的有关上述类似的观察和文献。与此同时，Massey通过黑 核桃(Juglansnigra)产生的化学物质杀死邻近生长的烟草和苜蓿的一系列实验证明：他感作 用确实在树木和草本植物之间存在。19391945年，植物生理学家在为了战争的需要所进 行的研究中，意外地发现了生长于加利福尼亚荒漠植物的大量他感作用现象，其中最主要 的是 Encelia parinosa 和 Parthenium argentatum 两种灌木。至U 1972 年，Muller 及其同事对 Calopomia chaparral和Rice(1974)对农田演替化学因子的开创性研究工作为止，植物间的 他感作用这一概念被多数人所承认。然而到今天为止，也有一些生态学家不承认他感作用 是植物群落竞争的重要生态因子，其中最主要的是Harpero Harper。975)在评论Rice(1974) 的著作他感作用时，明确反对植物间存在化学竞争的观点。他感作用之所以不能被一部份人所接受，其原因在于很难找到结论性的证据去证明这 一作用发生在某一辈子态条件下。Muller及其同事的工作指出，不少关于化学相互作用的 事实尚待进一步研究。尽管如此，确有大量的事实和现象，特别象Rice的著作，支持关 于高等植物间化学作用的观点等。事实上，被子植物形成大量的高毒性化合物，如果没 有这些 化学相互作用发生的话，其后果简直不可想象。在过去的研究中，没有充分重视 高等植物 化学作用的多样性、植物所产生化学物质的复杂性以及生理活性等，过分强调 了他感作用 的普遍性和重要性，因此引起一些争议观点的浮现。Muller本人非常注意避免过分强调植物间他感作用的倾向。Muller和Chou(1972)指出： “他感作用只是若干生态过程之一，其化学作用也只是环境复合系统中的一个重要因子， 绝不会比光、温、水和土壤养分对植物更重要。他们的作用是共同决定了植物的环境，而 他感作用有变为植物生长限制因子的潜在能力，因此就有潜在的控制植物生长发育的作 用”。二、他感作用的表现1 .杂草对农作物的他感作用在美国，荷麻(Abutilon theophrasti)对不少农作物，如棉花、大豆构成严重威胁。 Holm (1979)通过田间试验证明：不同密度、不同时间和不同重复处理的荷麻对作物的影 响十分明显，可使大豆平均产量减少14%41%,棉花减产44%100% (表3-1) o尽管上 述结果并不能足以证明作物减产与他感作用有关，因为当做物与杂草竞争时也可能浮现同 样的结果。但后来，Bhowmik和Doll(1979,1982)证明了荷麻对一些作物的他感作用。他们 发现，茴麻的水浸液能使玉蜀黍(Zeamays)的胚根和胚芽鞘，以及大豆下胚轴生长减少 5%24% ；强度的他感作用可使玉蜀黍茎的高生长和鲜重减少50%以上。因此，这至少可 以说明荷麻对作物他感作用的存在，至于对棉花的作用仍无报导。表3-1荷麻(杂草)对作物产量的作用作物时间(年)杂草位置-产量(k无杂草g/hm2)有杂草减产()大豆3行2384164531大豆2混合3110239023棉花2行22600100棉花2行间226089560棉花2离行10cm2000112044大豆2每行30cm2560189026大豆2每行61cm2560219014大豆2扩散36012117412 .杂草对多脂松的他感作用Norby和Kozlowski (1980)用六种杂草叶子的浸出液处理多脂松(Pinus resinosa)种子， 以此来证明松林下草本植物对松树生长的他感作用。处理7周后对松幼苗的调查发现：多脂松幼苗苗高降低(表3-2) o除Prumus和Solanum二种草本外，其它4种植物 叶的浸提液使松苗高显著降低，其中最明显的是Loniceatatarica浸提液，可降低高生长 32%o Lonicea和Solidago使幼苗展叶后第二至第四周就住手高生长，第二年针叶生长也受 严重影响。多脂松幼苗干重也明显降低俵3-2) o除Prumus和Solanum外，其余4种植物叶 浸提液均使幼苗根干重显著降低，6种浸提液均使枝干重显著降低。Lonicera和Solidago浸提液使针叶中磷浓度显著降低 俵3-2)。其中Lonicera处理 使针叶磷浓度下降41.3%o此外，杂草的浸提液还影响多脂松针叶束数、胚根长度。表3-2经7周处理后，6种植物叶浸提液对多脂松生长的影响提取液的植物苗局j (cm)占对照的根干重(mg)占对照的枝干重(mg)占对照的P%占对照的对照CK61.2±3.0100.0185.3 ±18.6100412.9±43.51000.150±0.009100Aster macrophyllus47.6±24r 77.8139.1 ±8.6*75.1 i!46.4±24.1*59.70.164± 0.009109.3Lonicera tatarica41.8±2.1* 68.3109.2±10.2*58.9163.5±18.4*39.60.088±0.002*58.7Prumus serotiona54.7±2.089.4143.1 ±14.<)77.2240.5 ±29058.20.142±0.00994.7Robus idaeus49.6 ±1.4*81.0126.7 ±8368.4207.6 ±12.9*50.30.130± 0.00686.7Solanum dulcamara53.2±3.386.9142.8 ±141!77.1274.5 ±34.3r 66.50.163±0.009108.7Solidago gigantea49.2 ±2。80.4124.7±12667.3204.2 ±27.0 49.40.122±0.004*81.3 10 株幼苗平均值土标准误，*与对照差异显著(Pv0.05), *(P<0.01), *(Pv0.001),(引自 Norby and Kozlowski, 1980)o3.核桃树对树下草本的他感作用Massey(1925)首次证明核桃(Juglans nigra)毒素对其下草本有致命的毒害作用。他把烟 草和苜蓿栽植到从树干附近到离树干27m远的范围内，结果发现不少苗木萎蕉死亡，且死 亡苗木主要在离树干16m范围内。因此，Massey当时认为苗木死亡是由于核桃根系分泌 毒素所致(图3-2)。图3-2核桃对生长在其附近的烟草生长的影响(引自Harborne, 1982)以后的进一步研究证明：核桃根系分泌物起毒害作用的看法不对。Bode(1958)的研究指出,毒害作用是由核桃叶、茎和枝淋洗下的结合物和氧雕用指辙出毒素这种毒素可杀股长甘肝桅撕有一年生姬。觎(bound toxin)在土壤中进行水解作用有毒性的面积是由该桃的W面积和林冼物在同国土 Harborne(1982)对町飕的翦珊魁明,叶和根中的淋洗物实际上都与崎害作用有先 该结合毒素被证明是145-三牌蔡脑然后触蟒腌化醍(图 3-3) o境中的饱和能力所决定的。便形成为了修薮者嬲繇结领纸图3-3撇翻雌与形成棚假是一和幡性黄色素。当用手去拿榭肺沾在手上懈I崛者污点睚绛放 的该帆翻,而成舞觐在核桃棚螺鲫位,在殖映和成熟的恻冲襁。核 棚勺酷怫*殛人帼歉,许多知赣tlf滩的戳除核蠲解舰 to常触物疑撕,该化的是嗣发芽的鲫制秣核雕崛作用就明显做鞋当毒素在植物体内时以一种安翎无毒的形斯 在,而耿叶赭干中雕物吐嬲魏舐撅并具静作用盗,搬艘成 於伸珈姓橇麹质,顺的干植的博中皤一个题长的时间,同时,其 1樵艘不触麻从肚撇的懒补魏期。整今刘胚硕道挪麟惆蹴 莓城中是否那卜种般懒使棚蝶解或者姓态系耕嬲睛也诞飕 仍科分清晰。§ 2他感作用的生态意义近年来,蛾多的有并憾作用及其生理意义聊阮硼藏者直捌岐持和证明了确瓣落柳情特趣郴类瓣合关系,WIIWBtWBo在 战界中,各械犍通觎辘栅成袖礴娜雌上趟翻种类、蛤繇柳瀚替关系。娜感佛的角度看般蹦般I撅林另一维懒都制另一稣骊趴,勰物财了一郁种类蛤繇,脑姓耨戳就六些戳镰替繇。卖社,在戳种数信储在挪落之胪生相繇的胭居种多样伽但可以肯定他感作用是其中重要的原因之一(南寅福1983) o一、他感作用与歇地现象龈吐,对农作物间的牺作用人怖睥就有了认认有蛛作物不宜连作,必须同其它作懒宿昨以做牖产量作懒他撤响作帐或降低产量的现象腋4械象。彼久睐M蚓勰睇籁胭啕郴嚅然,翻蝴用聊趣得施扃德W的廨。早褪一麻宜连作舷作物,它的繇州微肉m这种撅碑拗由脑概wi作鼠因腌作时物长势,阳陈量翎歇地现象。牧业生产中，红三叶草(Trimolium pretense)是繁殖力很强的牧草植物，时常 形成较纯的群落，排斥其它杂草植物。这主要是红三叶草含有多种异黄酮类物质，这些异 黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其它植物的发芽起抑制作用，于是 其它植物不易生长。二、他感作用与植物群落的种类组成1、抑制作用：刺槐树皮挥发物抑制多种草本生长，桃树、黑核桃抑制其它植物生长，稠李、丁香花 的芳香物抑制临近植物伸长生长，果树加速临近花卉的凋谢，丁香与紫罗兰，菩提树与槐 树、接骨木相互抑制，铃兰与水仙彼此枯萎、铃兰加速丁香枯萎。2、促进作用：花楸与菩提树、槐树与接骨木、白桦与松、皂荚、白蜡与七里香、黄护与扁担械、杀 菌分泌物相互促进。黑接骨木对云杉根系的分布和扩展有利；黑果红瑞木与白蜡械在一起 生长时却有相生作用；云衫与松树混合造林可使云衫免受韧小蠹的危害。3、他感作用对作物有利的现象：洋葱与食用甜菜，马铃薯和菜豆，小麦和豌豆，豆科植物中增加野生植物天芥菜 (Heliotropium europaeum)种植，不仅减少杂草30%70%,同时还减少病虫害。花生与玉 米间种可以相互促进，间种花生的玉米地里玉米螟虫口密度显著降低，单株玉米产量可显 著提高。大蒜与豌豆轮作可克服豌豆连作障碍，有效地防治豌豆黑斑病。毛苕子与棉花间 作可有效抑制棉花根腐病。大蒜与棉花套种可减轻棉红蜘蛛的危害；离苣与卷心菜间作能 使菜粉蝶不敢挨近，使卷心菜免受菜青虫的伤害；与葱间作的青菜很少受到蜘虫的侵袭； 小麦与麦仙翁(Agrostemmagithago)混作，使小麦增产是麦仙翁分泌相生物质的缘故。三、他感作用与植物群落演替在自然界中，引起植物群落演替的原因有内因和外因两大类，对群落的外因生态演替 研究较多，而群落演替的内因演替至今研究不多。就目前生态演替的发展看，他感作用是 群落内因生态演替的重要因素之一。Cowles(1911)最早提出了他感作用在高等植物群落演替，特殊是在次生演替中的作用。 他在当时就曾经预言，植物产生的毒素是一个优势种被另一个优势种所代替的重要原因。 如 北美加利福尼亚草原，原来由针茅(Stipa pulchra和S. lepidid)和早熟禾(Poa scabrella) 等构 成的，但后果由于放牧和烧荒，逐渐变成为了由野燕麦(Avenafatua)和毛雀麦 (Bromus mollis)构成的一年生草本植物群落。以后生长在这一草本植物群落周围的芳 香性鼠尾草灌木(Salvia lencophylla, S .alpina, S. me"fera)和蒿子(Artemisia cahforica)的叶 子分泌出樟脑和核 树脑等葩烯类物质，抑制了其它草本植物的生长，进而逐渐代替了一年 生草本植物群落。在干旱季节，这些菇烯类物质贮蓄在土壤中，抑制了雨季发芽的一年 生植物。因此，在这 些灌木周围常形成宽12m的草本植物彻底不能生长的不毛之地， 甚至离这些灌木数米之 外的草本植物也受到抑制。此外，有些灌木分泌酚类，抑制草本植 物生长。当这些灌木被火烧时，这些抑制物质在土壤中很快被分解并失去作用。于是在 火烧后的数年间，每年都有一年生草本植物浮现。但是，随着这种灌木的重新侵入和抑 制物质的积累，这些一年生 植物就逐渐消退(见图3-4) o针茅(Stipa pulchra, S. lepidid)和早熟禾(Poa scabrella)草 原放牧、烧荒野燕麦(Avenafatua)和毛雀麦(Bromusmollis)一年生草本植物群落周围灌木、篙子侵入分泌菇烯类物质后抑制其他草本生长火I土壤储蓄抑制发芽烧灌木周围厂2m不毛之地芳香性鼠尾灌木(Salvia lencophylla， S. alpina， S. melifera)和篙子(Artemisia cahforica)群落图3-4北美加利福尼亚草原的化学因子演替(Cowles, 1944)Booth。941)把北美草原地区撩荒地的植被演替划分为四个阶段：(1)由野向日葵和蒿类构成的杂草阶段，持续23年；(2)三芒草(Aristidaoligcmtha)占优势的一年生禾草阶段，持续913年；(3)须芒草属(Andropogon spp)占优势的多年生丛生禾草阶段，持续时间长，可达30 年；(4)恢复到顶极群落一一普列利草原(Prairie)。其中，第一阶段杂草产生的抑制物质，包括根分泌的绿原酸和异绿原酸、叶分泌的葭 蓿草和a荼酚，抑制了其它杂草及自身的生长，于是杂草阶段不多久就被其它草本所代替。 第二阶段某些植物分泌的酚类物质，抑制了土壤中硝化菌和固氮菌的活动，使土壤中氮素 积累非常缓慢，于是对土壤中氮素要求较高的第二阶段丛生禾草三芒草不易侵入，结果一 年生禾草阶段持续较长期后，才进入第三阶段(丛生性禾草阶段)(图3-5)。撩荒地f野向日葵和蒿类构成的杂草阶段o 根分泌绿原酸和异绿原酸，叶分泌管23年v蓿拿和a荼酚，抑制自身及其它植物三芒草(Aristida。1生igc长mtha)占优势的一年生禾草阶段。0作分泌酚类物质抑制土壤中硝化菌和固氮菌活动| 土壤中N素积累缓慢，而丛生禾草需N高须芒草属(三芒草Andropogon spp等)占优势的多年生丛生禾草阶段约30年普列利草原(prairie)顶极群落图3-5北美草原撩荒地演替的四个阶段(Booth, 1941)他感作用在群落学研究中的意义主要表现在：阚窿锄蹦掘。发施钟的侯耕下的腿香一种神颓象,即群落中几乎见不到游生植物。Defeuil(1951)瞅后认为,觎象不能肺闭度、城水分、薪傩都斛以财物醵(取食悌耦，乃是肝这些多年生植物分泌他感物质抑制一年生植物生长的结果。其后(Hoin, 1957)的工作证实，这种他感物质是麟化韵。BWMfBSo在美国酸蠲眺廓懒解过程中，一年味草阶段魏鼾余年杆被多年生稗像芒草斯储。经过多年的瞅，撕(Rice I 1979)最知开了这慨，一年生禾草如三芒草分娜附类物质抑制了土壤中翻细鼾咽氮翻怅使士鼾的藏嬲星导致需遍高懈林乾嬲I。而畤林草自轴授低辆端故生长需。虢示人工朝自瘫械队人工勒(人工懒施其牖过程札相杂草十浮现自然退倾象。在诸多因耕是否也涉及崛作用张宝参等。哪研施犒寒草旬垂跳罅人工草场自然现现象时发现入圈瞳细叶亚就瓢和地上部挥发的他感物质,明翻涮嬲草种子萌发稠加胜长。明耐融生触感作用是导致草场自馥化的重要因素之一。蝴学殿从工群微舞。碉证实懒恫云松M白桦间存在明显的螂现象,故情期邂财题胶。飒镶黑耨桔云棚监眄微撼拣则姓飕股。同样辙刊存于妙、园艺等虹群落中。可见瓶舸为服科学蝴AI嚅提供参考。§ 3,他感作用物质和作用机理一、他感作用物质他感作用物质的种类繁多，作用形式复杂。Bonner和Galston发现银胶菊(Partheniumargentatum)种植园四周的植株比中间尢分廨颗为是翻根系分泌的雕酸达Img.L1时对糠菊就有毒害作用(Fitter和Hay, 1981)。北美加利福尼亚半沙漠地区,分布有菊科灌木(Enceliafomose)构成的翻僻落桃一灌柳落内草本植枷眇这一现象强人们的注意。后来 Gray and Bonner( 1948)研趟结果认为：灌木Endia的叶中含有毒素Encelin,即3-2酰-6甲氧基苯甲修。这种树的叶子雕后堆积在地面上，叶中的 Encelin棚水撇独中螂制其它植伽姓长总之,大多翱第ffl物质多为胜化的，而证有枷衲的基本生理作肥熊显着但一旦被分麓游离邮潞喊者与其由饴懈合,舸铲生一些麟的化学作用。Rice。984)躺了接般学懒帆这般己证明有作用的撅,其懒甫秒'技直领享、脂肪翱的类；(2)意翻其它复杂耀类；(5)(7)香豆素;(8)类黄有确定用防初生理作用的懒：(1)简单雄性有机酸、简单的不慨呐脸(3)长锄蹒酸和多聚乙快；(4)蔡酿简靴瞰茶觎及它们的彳胜物；(由肉桂楙陀们肺生物；I； ( 9)单宁,包括水雌单宁械辟宁；(10)类辆髅化合物；(1恒基酸和多肽；(12)生物碱和氟化物；(13)磁化物和芥子油楣昔；(14)嚓吟和核酸；(15)各种各样的杂合物。Koch总结了他感现象瞅的步骤：。首先证明干扰的存在,描述现象就他感伽酶淀量；酚高、分株定性胎成他感物鼠对他感物的分篱题理他感是由于化学物质作用的关键；他感作用现象的验证。在植物生长的不同阶段连续地按比率加入他感作用物，如他 感现象重复浮现，就可被验证；摹拟他感作用物的释放、转运和吸收过程，并使其量足够能表现出他感现象。二、他感作用机理他感作用十分复杂，有些我们看到的只是一些表面现象。正因如此，往往很难区分究 竟是什么途径、什么物质来发挥作用？哪些物质是抑制作用的主导因素？比如，当深入分 析化学过程的酶系统，但却不能彻底肯定抑制过程就是以这种方式而起作用；当测定植物 的光合作用与抑制物的影响时，也不能就说相互影响只是通过光合作用发生的。因为气孔 的开张、膜的透性、水分含量以及其它随之而来浮现的现象都在发生变化，也都有可能产 生抑制作用。总之，要把浮现的每一现象、经历的每一过程和获得的每一条信息进行全面 分析，才可能得到比较正确的答案，普通情况下抑制物质主要从以下几方面发挥作用。1 .影响细胞的分裂、伸长和超微结构Jensen和Welbourne (1962)发现，有丝分裂过程中的豌豆根，用黑核桃壳萃取液或 者 反式肉桂酸(transcinamic acid)处理后，48h内其根系细胞数量显著减少。用核桃提取 液处 理过的根系，812h内有大量细胞处于分裂中期，而在对照的根系内，细胞已全部 处于分 裂后期，没有处于分裂中期的细胞。他们由此得出结论：核桃提取物有减慢细胞 分裂的作 用。Jankay and Muller(1976)报导一种伞形目植物(IlmbelHferon)可以抑制黄瓜 根细胞的延长，当把黄瓜根和鼠尾草(Salvia leucophylla)叶放在一起时，后者释放的挥发 性菇类可浮现一些小液滴(脂肪)，在黄瓜根尖原生质积累，严重地干扰了细胞器、如 线粒体的形成和 细胞核、线粒体和高尔基体周围细胞膜的活性，最后导致根系分生组织 的破坏和黄瓜幼苗的死亡。2 .影响激素的诱导作用Andrede(1952)的报导认为，7-羟基-6甲氧基香豆素可抑制口即朵乙酸(IAA)的氧化，绿 原酸、异绿原酸和所有多元酚类物质影响黄化豌豆上胚轴的IAA氧化酶的形成。Kefeli and Turetskays(1967)发现一种柳树(Salix rubra)和苹果树上分泌的酚素生长抑制物质，能抑制 IAA和赤毒素(GA)的活性。由GA诱导的黄瓜幼苗下胚轴的生长可被6种单宁所抑制，但 由IAA所诱导的生长都不受影响。此外，许多单宁类物质也影响GA诱导的矮生豌豆幼苗 的生长。3 .影响矿质元素的吸收在美国大部份地区都有这样的事实，甜菜影响土壤中Zn的状态，以致于一些Zn敏感 植物，如玉米、蚕豆等在甜菜生长过的地方生长会浮现缺Zn症。但Brawn。965)所做的田 间试验发现，甜菜从土壤中吸收的Zn远不如高梁(Sorghum)多，高梁却不会使后来植物产 生缺Zn症。而且他还发现，甜菜对土壤中可利用性Zn含量和酸碱性的改变强烈，所以他 认为是甜菜产生的有毒物质进入土壤，进而干扰其它作物对Zn的吸收。后来的一些实验 也都证明，一些他感化合物具有抑制或者刺激离子吸收的特性，而离子吸收正是植物生长 和 有机物质生产的最重要的生理过程之一，于是很容易造成植物生长不良的后果。4 .影响光合作用Einhellig等(1970)发现7-羟基-6甲氧基香豆素明显降低向日葵(Russian mammoth suntlower)> 烟草和反枝觉(Amaranthus retroflexus)的光合速率。用 10-3M 和 5X10-4M 浓 、度的溶液处理第二天，烟草光合作用大幅度减弱，到第四天达到光合最低点时是对照植物 的34%,然后逐渐恢复。光合降低的程度和植物的叶面积与7-羟基-6甲氧基香豆素浓度 密切相关。用每小时固定CO来计，烟草的CO固定量是随溶液浓度的增加而减少( 图223-6) o当用10-3浓度7-羟基-6甲氧基香素处理后，发现CO2的固定量只是对照的51%。图3-6烟草幼苗7矣-6甲氧香豆素对CO2固定的影响(引自Rice, 1984)5.影响呼吸作用Hulmeand Jones(1963)以一些简单的化合物，如酚、苯甲酸衍生物、糅酸、肉桂酸衍 生物、二羟香豆素和类黄酮等，对苹果皮线粒体内虎魄酸脱氢酶催化下的虎魄酸氧化过程 的试验证明：试验的大部份化合物抑制虎魄酸酶的催化作用。二种类黄酮、鞅酸和绿原酸 都证明可阻挠苹果皮线粒体内苹果酸酶催化下的苹果酸脱羟作用。同时，除绿原酸外，它 们还抑制苹果酸酶的活性。Stenlid(1968)发现类黄酮化合物、三羟烷酮和三羟一苯基苯乙 烯酮抑制高等植物的氧化磷酸化和解偶联。Muller等(1969)证明，从鼠尾草(Salvia leucophylla)叶中挥发出的挥发性葩和移树脑等化合物，能迅速地降低野燕麦(Avena fatua) 或者黄瓜(Cucumis sativus)线粒体对氧的吸收。抑制作用发生的部位是在三羟酸循环 (Krebs cycle)中虎魄酸转化成延胡索酸或者延胡索酸转化为苹果酸的反应步骤上。除上述几种生理生化作用机制外，他感作用还有对土壤中P、K可利用性的影响；对 蛋白质合成、脂肪转化和有机酸代谢的抑制作用；对吓琳和专性酶的抑制作用；对木质部 催化和导管阻塞、茎的水分传导和分配的影响；以及各种各样的干扰和抑制作用等。