发育生物学修省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx

第 十 四 章 附肢发育与再生第1页脊椎动物，尤其是鸟类和脊椎动物，尤其是鸟类和两栖类附肢发育包含了大量各两栖类附肢发育包含了大量各种各样诱导相互作用。因为幼种各样诱导相互作用。因为幼体期两栖类附肢损伤后能够再体期两栖类附肢损伤后能够再生，惯用有尾两栖类动物作为生，惯用有尾两栖类动物作为试验材料。试验材料。第2页第一节 附肢（四肢）发生第3页脊椎动物附肢都是由体壁中胚层和外部表皮共同形成，它们最终形式各不相同，如前肢可为前足、上肢、翅、鳍等。第4页一、人四肢发生过程一、人四肢发生过程 第第26天，胚胎腹侧出现上天，胚胎腹侧出现上肢芽，两天后出现下肢芽，肢肢芽，两天后出现下肢芽，肢芽成为未来上肢和下肢，肢体芽成为未来上肢和下肢，肢体先呈浆状，然后伸长，末端出先呈浆状，然后伸长，末端出现凹沟，沟成为膜状蹼，蹼以现凹沟，沟成为膜状蹼，蹼以后消失，第后消失，第52-55天成为分开天成为分开指（趾）指（趾）.第5页第6页第7页第8页第9页二、附肢（四肢）发生机理二、附肢（四肢）发生机理1 1、胚胎发育相互作用系统：、胚胎发育相互作用系统：是胚胎发生过程中进行相是胚胎发生过程中进行相互作用结构。互作用结构。胚胎经过发生过胚胎经过发生过程中相互作用系统，相互颉颃，程中相互作用系统，相互颉颃，形成各种不一样器官分化为不形成各种不一样器官分化为不一样细胞、组织。一样细胞、组织。第10页 肢芽内部来自肢芽内部来自体壁中胚层体壁中胚层称称肢芽中胚层肢芽中胚层，表面覆有外胚，表面覆有外胚层。肢芽顶部外胚层带状增厚层。肢芽顶部外胚层带状增厚称称顶嵴顶嵴。经过两栖、鸡胚试验经过两栖、鸡胚试验观察证实，四肢发生是顶嵴和观察证实，四肢发生是顶嵴和肢芽中胚层相互作用结果。肢芽中胚层相互作用结果。第11页第12页第13页（1 1）将肢芽中胚层移到其它部将肢芽中胚层移到其它部位，也会出现顶嵴，以后成为位，也会出现顶嵴，以后成为肢芽。说明肢芽。说明肢芽中胚层可诱导肢芽中胚层可诱导顶嵴形成顶嵴形成。第14页（2 2）挖除前肢芽中胚层，将后挖除前肢芽中胚层，将后肢芽中胚层塞入外胚层下，此部肢芽中胚层塞入外胚层下，此部位生成后肢，反之亦然。若把正位生成后肢，反之亦然。若把正常肢芽中胚层换成畸形肢芽中胚常肢芽中胚层换成畸形肢芽中胚层，将发育成畸形肢体。说明层，将发育成畸形肢体。说明肢肢芽中胚层决定肢体形态芽中胚层决定肢体形态。第15页 （3 3）将一顶嵴移植入另一肢将一顶嵴移植入另一肢芽顶嵴旁边，这肢芽发生成含芽顶嵴旁边，这肢芽发生成含有双重远端结构（指、趾）肢有双重远端结构（指、趾）肢体，说明体，说明顶嵴对远端结构形成顶嵴对远端结构形成有诱导作用有诱导作用。第16页（4 4）用云母片将顶嵴和肢芽中用云母片将顶嵴和肢芽中胚层分开，顶嵴退化变平，不能胚层分开，顶嵴退化变平，不能形成肢体，说明形成肢体，说明肢体中胚层维持肢体中胚层维持顶嵴生存。顶嵴生存。第17页 （5 5）改变肢芽顶嵴方位，发）改变肢芽顶嵴方位，发育成肢体方位也改变，说明顶育成肢体方位也改变，说明顶嵴对肢体方位起决定性作用。嵴对肢体方位起决定性作用。第18页第19页第20页第21页 2 2、胚胎场、胚胎场(附肢场附肢场)概念：概念：用用有尾两栖类动物试验发觉：有尾两栖类动物试验发觉：（1 1）若摘除一肢芽，其附近若摘除一肢芽，其附近可发生另一肢芽，形成正常形可发生另一肢芽，形成正常形态肢体（发生部位大）。态肢体（发生部位大）。第22页（2 2）移植眼泡或鼻原基，可在移植眼泡或鼻原基，可在前、后肢之间腹侧体壁，诱导前、后肢之间腹侧体壁，诱导出额外肢体（离正常肢体越近，出额外肢体（离正常肢体越近，越易形成）。越易形成）。第23页第24页 （3 3）若切除肢芽一部分，剩下若切除肢芽一部分，剩下部分仍可发育成正常肢体。部分仍可发育成正常肢体。（4 4）若把一肢芽植入另一肢芽若把一肢芽植入另一肢芽内，双倍肢芽中胚层仅能发育成内，双倍肢芽中胚层仅能发育成一个正常肢体。一个正常肢体。第25页 以上试验表明，以上试验表明，胚体形成肢芽胚体形成肢芽范围比正常发生肢芽预定部位范围比正常发生肢芽预定部位要广，这种能发育形成某种结要广，这种能发育形成某种结构组织场地称该结构构组织场地称该结构胚胎场或胚胎场或称胚野或称附肢场称胚野或称附肢场。第26页第二节 有尾两栖类附肢再生第27页 无尾类仅在蝌蚪期能恢复无尾类仅在蝌蚪期能恢复一个附肢，而有尾类在蝌蚪期一个附肢，而有尾类在蝌蚪期或成年期截断附肢均能再生。或成年期截断附肢均能再生。附肢再生最惯用研究对象是成附肢再生最惯用研究对象是成体蝾螈。体蝾螈。第28页一、附肢再生过程：一、附肢再生过程：1 1、创伤组织愈合：、创伤组织愈合：伤口伤口周围表皮修复切口表面，表周围表皮修复切口表面，表皮细胞增殖产生一多层细胞皮细胞增殖产生一多层细胞团称团称顶表皮帽顶表皮帽。第29页 2 2、组织破坏和去分化：、组织破坏和去分化：在残留附肢中出现大片组织溶解。在残留附肢中出现大片组织溶解。此时创伤表面下区域释放胶原酶，使已此时创伤表面下区域释放胶原酶，使已存在组织细胞相继失去已分化特征，彼存在组织细胞相继失去已分化特征，彼此之间及与细胞外基质间分离，形成涣此之间及与细胞外基质间分离，形成涣散间质。所以，以前软骨，骨和结缔组散间质。所以，以前软骨，骨和结缔组织细胞都展现胚胎期间质细胞形态，这织细胞都展现胚胎期间质细胞形态，这个过程称为个过程称为去分化去分化。第30页 3 3、再生芽基形成：、再生芽基形成：去分化细胞在顶外胚层帽去分化细胞在顶外胚层帽下形成一堆突起，称为下形成一堆突起，称为再生芽再生芽基基。芽基快速分裂增生，并产。芽基快速分裂增生，并产生新附肢结构。生新附肢结构。第31页 4 4、形态发生和分化：、形态发生和分化：在芽基中第一个分化组织是软在芽基中第一个分化组织是软骨。它首先出现于残余骨尖端，并骨。它首先出现于残余骨尖端，并在其远端生长，逐步附加使其完整在其远端生长，逐步附加使其完整恢复。当软骨完成其重建后，再生恢复。当软骨完成其重建后，再生软骨进行骨化。新形成软骨周围重软骨进行骨化。新形成软骨周围重新出现肌肉，残余肌肉未端也增生，新出现肌肉，残余肌肉未端也增生，共同构建恢复原状。共同构建恢复原状。第32页 血管从断肢残桩延伸到再血管从断肢残桩延伸到再生芽基中，最终形成与原来血生芽基中，最终形成与原来血管分布相同模式。许多神经在管分布相同模式。许多神经在截肢时被切断，在截肢后很快截肢时被切断，在截肢后很快神经纤维长入伤口处，并重建神经纤维长入伤口处，并重建成原来神经支配模式。成原来神经支配模式。第33页第34页二、芽基细胞起源和作用二、芽基细胞起源和作用 再生芽基细胞起源于破坏再生芽基细胞起源于破坏期间断肢残桩组织局部去分化。期间断肢残桩组织局部去分化。芽基细胞另一个起源可能是在芽基细胞另一个起源可能是在截肢影响下，从身体其它部位截肢影响下，从身体其它部位来贮备细胞。来贮备细胞。第35页附肢再生试验：附肢再生试验：假如将附肢一个狭假如将附肢一个狭窄部分被窄部分被x x射线照射，并经被照射射线照射，并经被照射区截肢，则附肢不能再生，假如同区截肢，则附肢不能再生，假如同一附肢在未照射部位截肢，则可再一附肢在未照射部位截肢，则可再生出正常附肢。显然，再生所需细生出正常附肢。显然，再生所需细胞必须由靠近截肢位点区域供给和胞必须由靠近截肢位点区域供给和增生。增生。第36页第37页三、再生作用调整三、再生作用调整 1 1、表皮作用：、表皮作用：上皮修复增上皮修复增生形成顶表皮帽是再生主要结生形成顶表皮帽是再生主要结构。将顶表皮帽移植到再生芽构。将顶表皮帽移植到再生芽基基部，可诱导超额附肢再生。基基部，可诱导超额附肢再生。第38页 2 2、激素作用：、激素作用：附肢再生受内附肢再生受内分泌系统影响，将垂体切除，可分泌系统影响，将垂体切除，可阻止有尾类附肢再生，如在截肢阻止有尾类附肢再生，如在截肢时切除垂体，阻止效应最显著。时切除垂体，阻止效应最显著。参加再生激素可能是生长素和催参加再生激素可能是生长素和催乳素。甲状腺素可能也参加附肢乳素。甲状腺素可能也参加附肢再生调整。再生调整。第39页 3 3、神经作用：、神经作用：神经对附肢神经对附肢再生作用十分显著。在截肢后，再生作用十分显著。在截肢后，神经很快就长入再生芽基，并神经很快就长入再生芽基，并重建正常神经模式。假如截肢重建正常神经模式。假如截肢残柱没有神经支配，再生就受残柱没有神经支配，再生就受到干扰。到干扰。第40页第 十 五 章 眼 发 育第41页 眼是经过系列眼是经过系列“诱导链诱导链”作用和时间、空间上协作用和时间、空间上协调，形成一个含有准确功调，形成一个含有准确功效器官。效器官。第42页第一节 眼形态发生（人）第43页 眼起源于神经外胚层，眼起源于神经外胚层，体表外胚层，中胚层间体表外胚层，中胚层间充质。充质。第44页第45页第46页一、视网膜形成：一、视网膜形成：视网膜由前脑突出一视网膜由前脑突出一对眼泡（视泡）而来。对眼泡（视泡）而来。第47页眼泡近端较细，称眼泡近端较细，称眼蒂眼蒂视神经视神经。眼泡远端顶部内陷成双层眼杯，眼泡远端顶部内陷成双层眼杯，也称也称视杯视杯,二层间有间隙以后消二层间有间隙以后消失。眼杯及眼蒂腹侧有一裂隙称失。眼杯及眼蒂腹侧有一裂隙称眼杯裂（脉络裂）眼杯裂（脉络裂），第，第7 7周时此周时此裂封闭，眼杯口变成一圆孔，未裂封闭，眼杯口变成一圆孔，未来成为来成为瞳孔瞳孔。第48页 眼杯外层眼杯外层分化成视网膜色素分化成视网膜色素上皮，眼杯边缘处形成虹膜瞳孔上皮，眼杯边缘处形成虹膜瞳孔开大肌和括约肌，睫状体色素上开大肌和括约肌，睫状体色素上皮。皮。眼杯内层眼杯内层分化成视网膜各层分化成视网膜各层神经细胞及神经胶质细胞，边缘神经细胞及神经胶质细胞，边缘处形成虹膜色素上皮及睫状体非处形成虹膜色素上皮及睫状体非色素上皮。色素上皮。第49页眼杯内层发生视网膜处与神经管眼杯内层发生视网膜处与神经管相同，神经上皮分化为：相同，神经上皮分化为：室管膜层室管膜层：视杆、视锥细胞层。视杆、视锥细胞层。套套 层层：双极细胞层，节细双极细胞层，节细 胞层及其它细胞。胞层及其它细胞。边边 缘缘 层层：神经纤维层。神经纤维层。第50页第51页二、晶状体发生：二、晶状体发生：贴近眼泡体表外胚层受其贴近眼泡体表外胚层受其诱导作用，变厚成诱导作用，变厚成晶状体板晶状体板（向眼杯内凸）（向眼杯内凸）晶状体凹晶状体凹（与体表外胚层脱离）（与体表外胚层脱离）晶状晶状体囊体囊：第52页1 1、前壁：、前壁：单层立方上皮。单层立方上皮。2 2、后壁：、后壁：细胞变长成晶细胞变长成晶状体纤维，纤维加长将囊状体纤维，纤维加长将囊空填充，腔消失。空填充，腔消失。第53页第54页三、角膜、巩膜、血管膜发生：三、角膜、巩膜、血管膜发生：1 1、角膜：、角膜：前上皮由晶状体前上皮由晶状体泡表面外胚层受晶状体诱导形泡表面外胚层受晶状体诱导形成，其它各层由间充质形成。成，其它各层由间充质形成。第55页2 2、巩膜和血管膜：、巩膜和血管膜：大部由眼杯大部由眼杯周围间充质形成（除虹膜色素上周围间充质形成（除虹膜色素上皮，瞳孔开大肌和瞳孔括约肌及皮，瞳孔开大肌和瞳孔括约肌及睫状体上皮外）。睫状体上皮外）。早期时虹膜中央无孔，以后早期时虹膜中央无孔，以后中央部退化吸收形成瞳孔。中央部退化吸收形成瞳孔。第56页四、玻璃体发生：四、玻璃体发生：由眼杯周围间充质自眼杯裂由眼杯周围间充质自眼杯裂经眼杯边缘及晶状体之间空隙经眼杯边缘及晶状体之间空隙进入眼杯发生而来，但也有些进入眼杯发生而来，但也有些人认为部分来自眼杯外胚层及人认为部分来自眼杯外胚层及晶状体外胚层。晶状体外胚层。第57页 以上结构发生存在以下相互作用以上结构发生存在以下相互作用关系：关系：1 1、眼泡必须接触体表外胚层后，才眼泡必须接触体表外胚层后，才能变成眼杯。能变成眼杯。2 2、体表外胚层必须接触眼泡后才能体表外胚层必须接触眼泡后才能分化成晶状体。分化成晶状体。3 3、体表外胚层必须接触晶状体后才体表外胚层必须接触晶状体后才能分化成角膜。能分化成角膜。4 4、在眼杯作用下，间充质才积聚在在眼杯作用下，间充质才积聚在眼杯外表，分化成血管膜和巩膜。眼杯外表，分化成血管膜和巩膜。第58页第59页第60页五、眼睑发生：五、眼睑发生：眼睑是角膜前上、下外胚眼睑是角膜前上、下外胚层褶，中间为间充质，胎儿十层褶，中间为间充质，胎儿十周时上、下眼睑融合，七个月周时上、下眼睑融合，七个月时，上、下眼睑分开。间充质时，上、下眼睑分开。间充质形成结缔组织及睑板。形成结缔组织及睑板。第61页六、泪腺：六、泪腺：由结合膜囊上角处外胚层由结合膜囊上角处外胚层侵入间充质形成。侵入间充质形成。第62页七、视神经形成：七、视神经形成：眼杯内分化节细胞层轴突眼杯内分化节细胞层轴突组成神经纤维层，在眼蒂内层组成神经纤维层，在眼蒂内层走行，神经纤维增多，眼蒂腔走行，神经纤维增多，眼蒂腔变小消失，眼蒂内层细胞形成变小消失，眼蒂内层细胞形成神经胶质，与神经纤维共同形神经胶质，与神经纤维共同形成神经。成神经。第63页第二节 视泡发育机制第64页一、控制视泡形成原因一、控制视泡形成原因1 1、间质：、间质：聚集在视泡周围间质对视聚集在视泡周围间质对视泡正常发育含有十分主要作用。如将泡正常发育含有十分主要作用。如将间质除去，则视泡发育就不正常或发间质除去，则视泡发育就不正常或发育频率不高。索前板中胚层间充质控育频率不高。索前板中胚层间充质控制眼发育数目，如将头部前方中胚层制眼发育数目，如将头部前方中胚层索前板部分除去，就将不一样程度地索前板部分除去，就将不一样程度地发育出单眼。发育出单眼。第65页 这可能是因为神经板前部这可能是因为神经板前部下方索前板中胚层抑制眼形成。下方索前板中胚层抑制眼形成。在除去索前板时，两侧眼原基在除去索前板时，两侧眼原基消除了中间抑制作用而共同合消除了中间抑制作用而共同合并形成单眼。并形成单眼。第66页2 2、细胞粘着：、细胞粘着：视泡细胞表面粘着性改变视泡细胞表面粘着性改变可能和视泡外突和视杯形成相可能和视泡外突和视杯形成相关。试验证实，在正常发育中关。试验证实，在正常发育中视泡与晶状体外胚层暂时性地视泡与晶状体外胚层暂时性地紧密粘着，是完成视泡内陷为紧密粘着，是完成视泡内陷为视杯和保持视杯正常形态必要视杯和保持视杯正常形态必要条件。条件。第67页3 3、脑脊液积聚：、脑脊液积聚：视泡膨胀长大依赖于脑视泡膨胀长大依赖于脑脊液在视泡内积聚。脊液在视泡内积聚。第68页二、视泡分化和自我调整二、视泡分化和自我调整1 1、与外胚层接触：、与外胚层接触：在正常发育中，视泡外突和预定在正常发育中，视泡外突和预定晶状体板外胚层接触区域形成神经视晶状体板外胚层接触区域形成神经视网膜。这时发生相互诱导作用；网膜。这时发生相互诱导作用；视泡视泡诱导预定晶状体外胚层形成晶状体，诱导预定晶状体外胚层形成晶状体，而预定晶状体外胚层又反过来诱导视而预定晶状体外胚层又反过来诱导视泡与其相接触部分内陷，并分化为神泡与其相接触部分内陷，并分化为神经视网膜。经视网膜。第69页2 2、间质影响色素上皮分化：、间质影响色素上皮分化：假如在生理盐水中单独培养视泡，假如在生理盐水中单独培养视泡，它将成为一团致密细胞，且总是只分化它将成为一团致密细胞，且总是只分化为神经视网膜。在有间质存在体外条件为神经视网膜。在有间质存在体外条件下培养眼原基。眼原基膨大为泡状，且下培养眼原基。眼原基膨大为泡状，且只有色素上皮组成。证实间质影响色素只有色素上皮组成。证实间质影响色素上皮分化。上皮分化。第70页3 3、神经视网膜分化：、神经视网膜分化：视网膜是由脑壁向外突出形成，视网膜是由脑壁向外突出形成，所以像大脑和小脑皮层一样，神经所以像大脑和小脑皮层一样，神经视网膜发育成不一样类型神经元分视网膜发育成不一样类型神经元分层排列。在视网膜发育早期，细胞层排列。在视网膜发育早期，细胞从生发层分裂、迁移，细胞分化为从生发层分裂、迁移，细胞分化为不一样类型以及程序化细胞形成神不一样类型以及程序化细胞形成神经视网膜分层模式。经视网膜分层模式。第71页 现已证实视网膜中各种细胞现已证实视网膜中各种细胞类型没有特异细胞前体，全部这类型没有特异细胞前体，全部这些前体细胞都是全能。干细胞命些前体细胞都是全能。干细胞命运并不是在早期决定，而是依据运并不是在早期决定，而是依据它们在视网膜中所处位置进行分它们在视网膜中所处位置进行分化，所以其发育是调整型发育。化，所以其发育是调整型发育。第72页第三节 晶状体发育机制第73页 在活体情况下，晶状体在活体情况下，晶状体是一个无血管透明组织，是是一个无血管透明组织，是由一个细胞分化而来，所以由一个细胞分化而来，所以它成为研究细胞分化理想材它成为研究细胞分化理想材料。料。第74页一、晶状体形成诱导作用：一、晶状体形成诱导作用：前已述及形成晶状体细胞来前已述及形成晶状体细胞来自与间脑视泡相接触头部外胚层自与间脑视泡相接触头部外胚层一个特定区域。一个特定区域。第75页第76页视泡与晶状体之间诱导关系存视泡与晶状体之间诱导关系存在着大量种间差异。一些动物在着大量种间差异。一些动物好像不需要视泡就能形成晶状好像不需要视泡就能形成晶状体，而另一些晶状体形成似乎体，而另一些晶状体形成似乎完全依赖与视泡接触。完全依赖与视泡接触。第77页 形成晶状体外胚层相继与预定前形成晶状体外胚层相继与预定前肠内胚层肠内胚层,预定心脏中胚层和视泡接预定心脏中胚层和视泡接触。它们中每一个都以附加方式在诱触。它们中每一个都以附加方式在诱导晶状体形成中起作用。在一些种群导晶状体形成中起作用。在一些种群中，晶状体诱导阈值是低，只与内胚中，晶状体诱导阈值是低，只与内胚层接触就已足够了。而在其它种群中，层接触就已足够了。而在其它种群中，晶状体诱导阈值是高，全部三种诱导晶状体诱导阈值是高，全部三种诱导者都必须含有活性。者都必须含有活性。第78页 现在人们把晶状体形成决定现在人们把晶状体形成决定划分为三个时期，即感受性、倾划分为三个时期，即感受性、倾向性和最终决定。对起初诱导信向性和最终决定。对起初诱导信号起反应感受性被认为是在外胚号起反应感受性被认为是在外胚层中独立存在过程。产生晶状体层中独立存在过程。产生晶状体倾向是由前神经板提供，而最终倾向是由前神经板提供，而最终决定是被视泡诱导。决定是被视泡诱导。第79页二、晶状体形态发生和相关原因：二、晶状体形态发生和相关原因：晶状体形态发生从预定晶状晶状体形态发生从预定晶状体外胚层开始，经历晶状体板、体外胚层开始，经历晶状体板、晶状体泡、初级晶状体纤维和次晶状体泡、初级晶状体纤维和次级晶状体纤维等阶段，最终发育级晶状体纤维等阶段，最终发育为成熟晶状体。为成熟晶状体。第80页大多数脊椎动物晶状体发生基大多数脊椎动物晶状体发生基本相同，但两栖类不经过晶状本相同，但两栖类不经过晶状体窝阶段，增厚晶状体分为内、体窝阶段，增厚晶状体分为内、外两层，内层发育为中空晶状外两层，内层发育为中空晶状体泡，外层成为预定角膜上皮。体泡，外层成为预定角膜上皮。第81页与晶状体发生主要原因是：与晶状体发生主要原因是：1 1、细胞外基质、细胞外基质：为上皮细胞分泌一为上皮细胞分泌一些物质，是一些胶原和氨基多糖等，些物质，是一些胶原和氨基多糖等，含有促进细胞分化作含有促进细胞分化作用用。2.2.微丝微管：微丝微管：与细胞变形运动相关。与细胞变形运动相关。3 3、细胞增殖：、细胞增殖：4 4、视杯：、视杯：视杯环境诱导细胞伸长和视杯环境诱导细胞伸长和形成初级晶状体纤维。形成初级晶状体纤维。第82页第四节 角膜发育第83页一、角膜诱导一、角膜诱导 在胚胎发育期间，覆盖在胚胎发育期间，覆盖于视杯和晶状体表面外胚层于视杯和晶状体表面外胚层受二者诱导作用形成透明角受二者诱导作用形成透明角膜过程称为角膜诱导。膜过程称为角膜诱导。第84页二、与角膜诱导相关原因二、与角膜诱导相关原因1 1、晶状体和视泡：、晶状体和视泡：试验证实：视网膜和晶状试验证实：视网膜和晶状体均可诱导角膜，必须直接接体均可诱导角膜，必须直接接触并需一定接触时间。触并需一定接触时间。第85页2 2、细胞外基质、细胞外基质3 3、眼内压：、眼内压：眼内液体压力对角眼内液体压力对角膜正确曲率形成十分主要，这膜正确曲率形成十分主要，这么光线才能被聚焦投射到视网么光线才能被聚焦投射到视网膜上。膜上。第86页第十六章第十六章变态变态激素调整发育和细胞分化激素调整发育和细胞分化第87页概念：概念：变态（变态（metamorphosismetamorphosis）在有些在有些动物个体发育中，其形态和结构动物个体发育中，其形态和结构上经历阶段性猛烈改变，有些器上经历阶段性猛烈改变，有些器官退化消失，有些得到改造，有官退化消失，有些得到改造，有些新发生出来，从而结束幼虫期些新发生出来，从而结束幼虫期，建成成体结构。这种现象统称，建成成体结构。这种现象统称为变态为变态。第88页变态特点：变态特点：1.1.变态与动物系统进化没有直变态与动物系统进化没有直接和必定联络。接和必定联络。2.2.变态含有多型特征，即变态变态含有多型特征，即变态在成度、方式上有各种表示。在成度、方式上有各种表示。3.3.高等动物变态均采取了激素高等动物变态均采取了激素诱导开启和全局发育控制机制。诱导开启和全局发育控制机制。第89页意义：意义：经过变态，不但动物成体经过变态，不但动物成体形态建立，同时其生理特征、形态建立，同时其生理特征、行为、活动方式和生态表现都行为、活动方式和生态表现都与幼虫期有显著差异，以适应与幼虫期有显著差异，以适应于不一样生活环境，同时，也于不一样生活环境，同时，也为生物多样性作出了贡献。为生物多样性作出了贡献。第90页第一第一节节昆虫变态昆虫变态变态是昆虫类一个主要生变态是昆虫类一个主要生物学特点，胚后发育、生长和物学特点，胚后发育、生长和性成熟都完成于变态期。性成熟都完成于变态期。第91页l一一 昆虫变态类型昆虫变态类型 l1.1.原变态：也称无变态原变态：也称无变态l 或归于简单变态或归于简单变态 l存在于原始无翅昆虫，幼虫与成存在于原始无翅昆虫，幼虫与成虫除了大小之外，外形上没有显虫除了大小之外，外形上没有显著区分。普通幼虫蜕皮次数较多，著区分。普通幼虫蜕皮次数较多，到成虫后仍蜕皮及生长，比如衣到成虫后仍蜕皮及生长，比如衣鱼。鱼。第92页l2.2.半变态：也称为不完全变态半变态：也称为不完全变态 或称简单变态或称简单变态 l为外生翅类（为外生翅类（ExopterygotaExopterygota）全部。如东亚飞蝗幼虫期为若虫，全部。如东亚飞蝗幼虫期为若虫，通常称为跳蝻，生活方式与成虫通常称为跳蝻，生活方式与成虫相同，虫体含有较坚韧外骨骼，相同，虫体含有较坚韧外骨骼，必须经过蜕皮才能生长发育。其必须经过蜕皮才能生长发育。其两次蜕皮间期称为龄期。两次蜕皮间期称为龄期。第93页 处于龄期中若虫可称为龄虫。处于龄期中若虫可称为龄虫。跳蝻经跳蝻经5 5次蜕皮后变为飞蝗成虫。次蜕皮后变为飞蝗成虫。不一样龄期跳蝻形态都与飞蝗不一样龄期跳蝻形态都与飞蝗成虫大致相同，但身体大小、成虫大致相同，但身体大小、触角节数、翅和外生殖器发育触角节数、翅和外生殖器发育程度均不相同，只有成虫才到程度均不相同，只有成虫才到达充分发育，能够飞行达充分发育，能够飞行 。蟋蟀、螳螂、蜻蜓、蝉、蟑螂、蟋蟀、螳螂、蜻蜓、蝉、蟑螂、蚜虫、虱子等都是不完全变态蚜虫、虱子等都是不完全变态第94页l3.3.完全变态完全变态 l为内生翅类为内生翅类（EndopterygotaEndopterygota）等全部。等全部。如家蚕由卵中孵出幼虫，通如家蚕由卵中孵出幼虫，通常称蚕儿，普通经常称蚕儿，普通经4 4次蜕皮后次蜕皮后进入末龄期，吐丝结茧之后进入末龄期，吐丝结茧之后再经蜕皮而化为蛹。再经蜕皮而化为蛹。第95页l蛹羽化后为蚕蛾。蚕儿、蛹、蚕蛾三蛹羽化后为蚕蛾。蚕儿、蛹、蚕蛾三者不但形态极不相同，在行为、生理者不但形态极不相同，在行为、生理和生态方面也颇不相同。蚕儿是营养和生态方面也颇不相同。蚕儿是营养阶段，蛹是体内组织重建和器官新生阶段，蛹是体内组织重建和器官新生阶段，蚕蛾是进行生殖活动阶段。阶段，蚕蛾是进行生殖活动阶段。l蜜蜂、蚂蚁、苍蝇、蚊子、跳蚤、蝴蜜蜂、蚂蚁、苍蝇、蚊子、跳蚤、蝴蝶、蛾子、以及各种甲虫蝶、蛾子、以及各种甲虫第96页第97页第98页第99页l二二 昆虫变态激素调控昆虫变态激素调控l无脊椎动物也存在着激素调整，无脊椎动物也存在着激素调整，比如腔肠动物水螅分泌一个生长激比如腔肠动物水螅分泌一个生长激素，促进生出芽体、生长和再生。素，促进生出芽体、生长和再生。人类对无脊椎动物中昆虫激素调整人类对无脊椎动物中昆虫激素调整研究较多。研究较多。第100页2.2.与昆虫变态相关激素及作用：与昆虫变态相关激素及作用：与昆虫变态直接相关激素主要有与昆虫变态直接相关激素主要有两大类：两大类：蜕皮激素：蜕皮激素：由前胸腺分泌，负责由前胸腺分泌，负责幼虫新壳泌成和硬化、蛹化、幼虫新壳泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及与蜕皮相关生长蛹壳形成以及与蜕皮相关生长和分化等。和分化等。第101页保幼激素：保幼激素：由咽侧体分泌，主由咽侧体分泌，主要抑制上述蜕皮激素负责各种要抑制上述蜕皮激素负责各种活动，协调控制蜕皮特征发育。活动，协调控制蜕皮特征发育。第102页3.激素激素作用作用一一般模般模式式第103页第104页第105页l三、昆虫变态基因表示三、昆虫变态基因表示l昆虫变态改变是个体发育中昆虫变态改变是个体发育中基因型改变结果，是一系列基因型改变结果，是一系列基因表示过程。基因表示过程。第106页l四、环境对昆虫变态影响四、环境对昆虫变态影响l营养成份，食物种类，温度等化学物理营养成份，食物种类，温度等化学物理影响原因。如，蜜蜂雌性幼虫在蛹期蜕影响原因。如，蜜蜂雌性幼虫在蛹期蜕皮时大小决定此个体是工蜂还是蜂后。皮时大小决定此个体是工蜂还是蜂后。喂王浆幼虫，在最终龄期保持咽侧体活喂王浆幼虫，在最终龄期保持咽侧体活性，分泌保幼激素，推迟蛹化作用，产性，分泌保幼激素，推迟蛹化作用，产生较大个体即蜂后。生较大个体即蜂后。第107页l第二节第二节 两栖类变态两栖类变态第108页l 两栖类在系统发生中作为两栖类在系统发生中作为脊椎动物从水生到陆栖，使水生脊椎动物从水生到陆栖，使水生幼体准备成为陆栖成体，不但需幼体准备成为陆栖成体，不但需要外部形态改变，而且需要内部要外部形态改变，而且需要内部结构重新改建，以适应生活环境结构重新改建，以适应生活环境要求。要求。第109页一一.两栖类变态现象两栖类变态现象 所属各目动物之间，变态表所属各目动物之间，变态表现不一，总规律是：现不一，总规律是：有尾幼有尾幼体形态过渡为成体形态，无体形态过渡为成体形态，无尾目变态期间更为显著。尾目变态期间更为显著。第110页蝌蚪蝌蚪后肢芽出现后肢芽出现(进入前进入前变态期变态期)前肢芽出现（进前肢芽出现（进入变态顶峰期）入变态顶峰期）尾部不停尾部不停分解吸收分解吸收消失，同时内部消失，同时内部结构也发生巨大改变结构也发生巨大改变第111页1.形态学改变形态学改变 有有尾尾目目（蝾蝾螈螈），改改变变包包含含尾尾鳍鳍和和背背鳍鳍吸吸收收，外外腮腮消消失失和和皮皮肤肤结结构构改改变变，身身体体变变得得扁扁平平。在在无无尾尾目目（蛙蛙或或蟾蟾蜍蜍）中中，变变态改变非常显著。态改变非常显著。第112页改变包含蝌蚪角质齿脱落，改变包含蝌蚪角质齿脱落，口加宽，腭肌和舌肌发达；口加宽，腭肌和舌肌发达；同时感觉器官发生较大改变，同时感觉器官发生较大改变，眼耳发生一系列改变。眼球眼耳发生一系列改变。眼球愈加突出并移向背部形成瞬愈加突出并移向背部形成瞬膜和眼睑。膜和眼睑。第113页第114页2.2.内部结构改变内部结构改变主要表现在以下几点：主要表现在以下几点：（1 1）呼吸系统改变呼吸系统改变水栖幼体用鰓水栖幼体用鰓呼吸，但成体登陆后，发展出适合用呼吸，但成体登陆后，发展出适合用于陆地肺呼吸。但肺发展还不完全，于陆地肺呼吸。但肺发展还不完全，所以，皮肤与口腔內膜仍有呼吸作用，所以，皮肤与口腔內膜仍有呼吸作用，第115页（2 2）骨骼结构改变骨骼结构改变登陆后缺登陆后缺乏水浮力，必須面临体重問題，乏水浮力，必須面临体重問題，而发展出來五趾型附肢不但需要而发展出來五趾型附肢不但需要承受体重，並且还要推进身体沿承受体重，並且还要推进身体沿地面爬行。另外，開始有颈椎出地面爬行。另外，開始有颈椎出現（不过只有一个），所以不能現（不过只有一个），所以不能说青蛙沒脖子，只是很短而已，说青蛙沒脖子，只是很短而已，这么短脖子当然不能灵活转动头这么短脖子当然不能灵活转动头部。部。第116页（3 3）水分蒸散问题水分蒸散问题为离开为离开水中，适应陆地环境，皮肤发水中，适应陆地环境，皮肤发生皮肤腺，表皮开始发生角质生皮肤腺，表皮开始发生角质化，但仅有表面化，但仅有表面1-21-2层细轻微角层细轻微角质化。所以，这个问题还未完质化。所以，这个问题还未完全解決，促使两栖类还依賴于全解決，促使两栖类还依賴于潮温环境，不能生活在完全干潮温环境，不能生活在完全干燥陆地上。燥陆地上。第117页（4 4）感觉器官改变感觉器官改变在陆上与水在陆上与水中传输声、光介质完全不一样，所中传输声、光介质完全不一样，所以感觉器官必須相对应改变。其中以感觉器官必須相对应改变。其中最特殊就是听觉器官，因为声波在最特殊就是听觉器官，因为声波在空气中无法引发內耳淋巴液流动，空气中无法引发內耳淋巴液流动，而发展出中耳（鼓膜及听小骨）用而发展出中耳（鼓膜及听小骨）用来扩大声波，再传导至內耳，這样来扩大声波，再传导至內耳，這样才能够听到空气中声音。才能够听到空气中声音。第118页3、生物化学改变、生物化学改变（1）眼中色素由幼体视紫质变眼中色素由幼体视紫质变为成体视紫红质为成体视紫红质.第119页（2）血红蛋白在合成和生理血红蛋白在合成和生理功效特点方面改变，这一情况功效特点方面改变，这一情况是伴随红细胞生成器官由肾改是伴随红细胞生成器官由肾改为脾和骨髓而出现。为脾和骨髓而出现。第120页（3 3）皮肤中生化改变。蝌蚪皮肤皮肤中生化改变。蝌蚪皮肤角蛋白变为成体皮肤角蛋白。在角蛋白变为成体皮肤角蛋白。在整个变态期间有大量透明质酸酶整个变态期间有大量透明质酸酶合成，以消化皮肤中透明质酸。合成，以消化皮肤中透明质酸。变态结束时已完全被氨基多糖所变态结束时已完全被氨基多糖所代替。皮肤中胶原合成和沉淀方代替。皮肤中胶原合成和沉淀方式也发生改变。全部这些改变使式也发生改变。全部这些改变使皮肤变得坚韧。皮肤变得坚韧。第121页（4）产生尿素所需酶诱导，由产生尿素所需酶诱导，由氨代谢变为尿代谢氨代谢变为尿代谢第122页l二、两栖类变态激素控制二、两栖类变态激素控制l两栖类变态期间发生形形色色改两栖类变态期间发生形形色色改变都是由甲状腺分泌激素，甲状变都是由甲状腺分泌激素，甲状腺素腺素T4T4和三碘甲腺原氨酸和三碘甲腺原氨酸T3T3引发。引发。第123页第124页第125页、尾退化和吸收、尾退化和吸收两栖类变态中，尾退化显著是与两栖类变态中，尾退化显著是与T4T4增加相关。因为此时骨骼还没有长增加相关。因为此时骨骼还没有长入尾中，只是被脊索支持着，所以入尾中，只是被脊索支持着，所以尾部结构退化是相对快速，催乳素尾部结构退化是相对快速，催乳素能抑制由甲状腺激素诱导尾部退化。能抑制由甲状腺激素诱导尾部退化。第126页l 皮肤变态改变皮肤变态改变l 皮皮肤肤对对甲甲状状腺腺激激素素反反应应依依赖赖于于身身体体被被此此表表皮皮覆覆盖盖部部分分。T3T3并并不不改改变变头头部部和和身身体体表表皮皮细细胞胞分分化化和和分分裂裂速速率率，而而在在尾尾部部T3T3引引发发表表皮皮细细胞胞角角质质化化作作用用和和死死亡亡快快速速增增加。加。第127页l 肝变态改变肝变态改变l肝肝变变态态改改变变与与其其它它器器官官（尾尾）不不一一样样是是，后后者者经经过过幼幼体体细细胞胞死死亡亡或或吸吸收收以以换换取取成成体体细细胞胞发发育育和和生生长长，而而肝肝幼幼体体细细胞胞在在变变态后被保留下来并继续增殖。态后被保留下来并继续增殖。第128页 在变态期间，肝内显微和亚显微在变态期间，肝内显微和亚显微结构进行了重组。如新旧核糖体结构进行了重组。如新旧核糖体替换，试验证实经甲状腺激素处替换，试验证实经甲状腺激素处理后，肝内现有大量新核糖体合理后，肝内现有大量新核糖体合成又有相当数量旧核糖体被分解，成又有相当数量旧核糖体被分解，所以在一定时间内肝中核糖体只所以在一定时间内肝中核糖体只保持总量恒定而无积累。保持总量恒定而无积累。第129页与此同时，糙面内质网对应与此同时，糙面内质网对应增加，结构上由单层结构变增加，结构上由单层结构变为双层结构，其分布核周围为双层结构，其分布核周围区域遍布到细胞质各处。区域遍布到细胞质各处。第130页变态期间神经系统改变变态期间神经系统改变l眼眼从从起起初初侧侧部部位位置置移移向向背背前前方方。同同时时，其其视视网网膜膜神神经经节节细细胞胞神神经经支支配配在在蝌蝌蚪蚪期期只只投投射射到到对对侧侧脑脑，而而不不投投射射到到同同侧侧脑脑区区。然然而而在在变变态态期期间间形形成成了了附附加加同同侧侧神神经经投投射射新新路路径径，从从而使两眼来输入能抵达相同脑区。而使两眼来输入能抵达相同脑区。第131页l眼眼移移动动到到新新位位置置,伸伸出出突突起起抵抵达达同同侧侧脑脑新新神神经经元元分分化化,二二者者都都是是依依赖赖于于甲甲状状腺腺激激素素改变。改变。第132页一些支配到尾部肌肉神经一些支配到尾部肌肉神经元死亡了，另一些神经元，元死亡了，另一些神经元，如支配到颚中运动神经元，如支配到颚中运动神经元，由神经支配蝌蚪肌肉改变由神经支配蝌蚪肌肉改变到新形成成体肌肉。到新形成成体肌肉。第133页第十七章 性腺发育和性别决定第134页 1919世纪之前人们认为环境，尤世纪之前人们认为环境，尤其是热量和营养在性别决定中起主其是热量和营养在性别决定中起主要作用。直到要作用。直到1919人们重新发觉孟德人们重新发觉孟德尔遗传规律，认识到性别是经过核尔遗传规律，认识到性别是经过核遗传产生，而不是因为环境偶然事遗传产生，而不是因为环境偶然事件。今天，我们发觉环境和内在机件。今天，我们发觉环境和内在机制二者能在不一样物种性别决定中制二者能在不一样物种性别决定中起作用。起作用。第135页第一节 哺乳动物生殖器发育（人）第136页一、生殖腺发生和分化一、生殖腺发生和分化 1 1、未分化期：、未分化期：第第5 5周初，中肾内周初，中肾内侧有生殖腺嵴，表面体腔上皮增生下侧有生殖腺嵴，表面体腔上皮增生下陷生成生殖腺索，嵴深部是间充质。陷生成生殖腺索，嵴深部是间充质。尿囊附近卵黄囊内胚层细胞（原始生尿囊附近卵黄囊内胚层细胞（原始生殖细胞）沿消化管背系膜迁移，进入殖细胞）沿消化管背系膜迁移，进入生殖腺索。生殖腺索。第137页近年来有些人认为原始生殖细近年来有些人认为原始生殖细胞由原条细胞迁移而来，属外胞由原条细胞迁移而来，属外胚层起源。胚层起源。第138页第139页第140页2 2、分化期：、分化期：第七周开始。原始生殖腺第七周开始。原始生殖腺有向卵巢发展本能趋势。有向卵巢发展本能趋势。第141页 男性：男性：Y Y染色体上染色体上H-YH-Y抗原基因，决抗原基因，决定着生殖细胞和生殖腺嵴细胞膜表定着生殖细胞和生殖腺嵴细胞膜表面有面有H-YH-Y抗原（组织相容性抗原）它抗原（组织相容性抗原）它决定着性分化。决定着性分化。生殖腺索生殖腺索曲细精管（支持细胞）曲细精管（支持细胞）睾丸网。青春之前，曲细精管无腔。睾丸网。青春之前，曲细精管无腔。间充质间充质睾丸间质细胞、白膜。睾丸间质细胞、白膜。原始生殖细胞原始生殖细胞精原细胞