油菜种子含油量影响因素及调控综述.docx

油菜种子含油量影响因素及调控综述 摘要：作为世界重要油料作物之一的油菜，其种子油不仅在食用植物油领域占据重要地位，在化工产业和生物能源领域也发挥举足轻重的作用。本文主要综述油菜种子含油量影响因素及调控方面的探讨进展，提出运用基因工程提高油菜种子油含量的策略，以期为油菜含油量的大幅度提高供应参考依据。 关键词：油菜;含油量;影响因素和调控;基因工程 中图分类号： S565.401 文献标记码： A 文章编号：1012-130212-0025-05 油菜是重要的油料作物，在我国年产量已达1 400万t，其中国民消费量达600多万t，占食用植物油总量的20%左右1。油菜成熟种子中大约含45%的贮存油，25%的蛋白质和10%的可溶性糖。种子油含量是重要的农艺性状，也是油菜品质的关键确定因素，随着油菜种子油在食品和非食品应用方面需求量的不断增加，如何提高油菜种子油含量受到人们的广泛关注。然而到目前为止，油菜种子油含量影响因素的作用机制以及油份积累的分子调控机制探讨得还不够透彻。本文主要针对油菜种子含油量在影响因素和调控方面已取得的探讨进展进行综述。 1 油菜种子油生物合成和积累 植物种子油主要以三酰甘油的形式进行储存，种子油的生物合成可分为脂肪酸合成和三酰甘油合成两大阶段2。在油菜种子中，三酰甘油的合成量占种子质量的60%3，对种子含油量贡献很大。三酰甘油的合成须要众多亚细胞结构多条途径共同作用，很多调整基因和酶基因参加这个过程4-5，任何一类酶的表达或调控出现问题都会影响种子含油量6。脂肪酸在质体中的合成主要包含饱和脂肪酸从头合成、脂肪酸碳链延长以及不饱和脂肪酸合成7，质体FA的合成途径确定了种子油中酰基链长度和饱和度水平。脂肪酸合成底物乙酰辅酶A经过一系列反应生成含有1218个碳原子的脂肪酸，接着在特异性硫酯酶作用下，催化含有酰基载体蛋白的脂肪酸从ACP上释放出来，成为游离脂肪酸8，其在酰基辅酶A合成酶 作用下又转变为酰基辅酶A，之后转运至胞质或内质网9-10，胞质内的酰基辅酶A通过内质网上3-磷酸甘油酰基转移酶11、溶血性磷脂酸酰基转移酶 12以及二酰甘油酰基转移酶13的作用在甘油骨架上连接脂肪酸合成TAG，储存于亚细胞器油体内。 油菜种子油积累的分子机制目前还不是非常清晰，但种子油积累过程已有探讨，其主要与种子形成有关。油菜开花后2530 d种子油积累迟缓，30 d后高效聚积，40 d后积累速度减慢，种子成熟时期油含量最高。文均探讨了甘蓝型油菜种子发育过程中油脂积累动态改变，结果发觉，快速积累时期为油菜种子油累积差异最显著时期，也是不同品种油菜含油量产生差异的重要时期14。 2 影响油菜种子油合成及积累的因素及调控 2.1 油菜种子含油量的影响因素及调控 2.1.1 关键酶编码基因的作用及调控 油菜含油量主要受其基因的影响，探讨表明，油菜子代含油量与母体基因型有关，母体含油量与后代含油量呈正相关关系。在油菜种子油合成过程中关键酶编码基因发挥重要作用，其对油菜种子油含量的影响主要依靠基因的表达并通过调整酶的活性来实现，这个过程涉及的基因主要包括催化脂肪酸链合成的关键酶基因乙酰辅酶A羧化酶基因、脂肪酸硫酯酶A基因、脂肪酸硫酯酶B基因等以及与TAG组装相关的关键酶基因GPAT、LPAAT 和DGAT等。已有大量探讨表明，油菜含油量的提高可通过调整关键酶活性的方式进行，如合成脂肪酸的关键限速酶基因ACCase，在肯定程度上其酶活性确定着油菜高油份的形成。11013年，Turnham等探讨油菜授粉后发育的种子时发觉，种子发育早期ACCase的活性明显增加，种子油合成量急速增加，随后酶的活性下降，种子油合成量也随之降低15，ACCase活性与油菜种子含油量呈正相关关系。DGAT是合成TAG的关键编码限速酶基因，其酶活性是油菜种子油含量的关键影响因素。DGAT有4种类型，其中对DGAT1、DGAT2这2种类型的探讨较多。在甘蓝型油菜中，过表达DGAT1会显著增加种子油含量和种子大小。另外DGAT1的活性水平对TAG合成会产生实质性影响，当缄默油菜DGAT1基因后發现，该酶活性和种子含油量明显下降16，而过表达低芥酸油菜DGAT1基因，DGAT1活性上升，产物与底物比率增加，经自上而下限制分析，测定证明种子油含量也增加17。DGAT2主要影响后期油脂的转化，对油菜高油份的形成作用不大。 2.1.2 转录调控因子 关键转录因子也会影响油菜种子含油量，其主要在调控油菜种子发育以及种子油累积方面起作用。探讨表明，在转录因子的作用下激活或抑制种子油合成相关基因的表达可以提高种子含油量18。调控油菜种子含油量的转录因子主要有WRI1、LEC1、LEC2、FUS3和ABI3等。 第4页 共4页第 4 页 共 4 页第 4 页 共 4 页第 4 页 共 4 页第 4 页 共 4 页第 4 页 共 4 页第 4 页 共 4 页第 4 页 共 4 页第 4 页 共 4 页第 4 页 共 4 页第 4 页 共 4 页