林木—菌根菌共生体在抗旱造林中的作用机制.docx

林木菌根菌共生体在抗旱造林中的作用机制 摘要：鉴于林木菌根菌共生体在抗旱造林中的作用和应用潜力，从提高水分汲取实力及利用效率、改善植物养分状况、提高植物生长物质合成实力、增加植物生理生化调整实力以及共生体双方的多样性表现对生境的广泛适应性和抗逆性等方面对共生体在抗旱造林中的作用机制进行了简要阐述。 关键词：抗旱造林；菌根菌；共生体 中图分类号：S738.2；S738.521 文献标识码：A 文章编号：1673-316805-0031-06 随着全球气候干旱问题的日益突出，抗旱造林技术得到了迅猛发展。尤其是“径流林业”和“土壤水分植被承载力学说”的诞生，促使人们从一个崭新的角度思索旱区林业的可持续发展问题1-5。该理论和技术针对旱区降水稀有而蒸发剧烈的实际状况，主动提倡人工集水、高效蓄水、持续用水、合理构建群落结构等新理念及新举措，在提高水分利用效率、改善造林效果、维持群落稳定性的同时，还要防止林地土壤水分衰退。然而，其中所用化学试剂的环境效应还有待评价，某些措施成本较高，作用单一问题也急需解决。因此，只有不断挖掘环境友好、成本低廉、效果显著的抗旱造林技术措施，才能进一步提升、完善径流林业理论和技术体系。另一方面，旱区造林面临的又一个重要障碍就是土壤瘠薄。实践证明，植物菌根菌共生体是缓解干旱缺水、土壤贫瘠双重环境胁迫的有效途径之一。 所谓植物菌根菌共生体，是菌根菌通过侵染植物根系而与植物形成的互利共生关系体，它不仅可以固氮培土、提高植物水分汲取利用实力和生态适应性，而且具有无污染、成本低、作用多等优点，在抗旱造林中具有广袤的应用前景6-17。然而，关于植物菌根菌共生体的探讨多以草本植物和豆科植物为对象，且在农业中应用较多6-9，11-12，而对于林木菌根菌共生体及其在林业中的应用探讨则较少10，15，17-18。为此，本探讨期望通过植物菌根菌共生体在抗旱造林中作用机制的综合论述，为旱区林业理论和技术体系的不断发展供应一些参考。1共生体提高植物汲取利用水分实力的作用 1.1共生体提高植物对水分的汲取实力 共生体能够提高植物对水分的汲取实力，一方面主要是通过扩大根系汲取水分的面积，即增加根系和根毛数量并利用菌丝网和菌套汲取水分，另一方面是通过降低根系的水势以及共生体和菌丝较强的吸水实力提高对土壤水分的汲取。对樟子松的探讨表明：菌根化苗木比一般苗木在苗高和地径上均高出37%以上，其缘由是一般苗自生根至起苗期间，苗木始终根系细弱、短小，难以从干旱瘠薄的土壤中汲取足够的养分和水分来供自身生长，因此苗木瘦小；而接种菌根菌的苗木，由于幼苗根上的菌根菌有外延菌丝，它的数量和长度远远超过根毛，有的根上虽无菌丝却有菌套，所以有菌根的直径均比无菌根的直径大得多，因而，有菌根苗木的根系同土壤的接触面积大，汲取功能强，苗木的长势相对粗大。同时，接种菌根菌的苗木成活率高出一般苗18%30%，比草炭土比照苗也高，其缘由在于有些菌根真菌能耐干旱，在干旱条件下仍能与樟子松形成菌根，利用真菌的外延菌丝数量大、长度长的优势，从远距离或深处汲取水分和养分，以保持樟子松苗木在干旱条件下不致于干枯18。Dakessian等19探讨了土壤水分状况与菌根植物生长之间的相关关系，发觉AMF通过增加土壤束缚水的含量促进植物生长；Bethlenfalvay等20发觉，AMF能够在低于土壤永久萎蔫系数的水势下从土壤中汲取束缚水；唐明等21和陈辉等22接种菌根真菌于杨树苗木，促进了苗木的水分汲取，提高了树皮的相对膨胀度，在水分胁迫条件下形成菌根的苗木净光合速率的水势补偿点比比照苗木推迟23d；Levy等23探讨证明，干旱条件下菌根真菌可促进柑桔对水分的汲取。林业调查规划第37卷第5期袁思安，等：林木菌根菌共生体在抗旱造林中的作用机制 从上述状况可以看出，菌根真菌可以从多方面提高植物对水分的汲取，一方面提高林木自身汲取水分的实力，另一方面通过菌丝和共生体协助提高林木对水分的汲取，最终起到抗旱防缺水的目的。 1.2共生体提高植物对水分的利用效率 植物在干旱条件下，除了提高植物对水分的汲取外，另一种方式就是提高已汲取水分的利用效率和储水量，即被菌根菌侵染的植物可提高自身对水分的利用效率。汪洪钢等接种菌根真菌于绿豆，使宿主积累1g干物质所需水分为未接种的50%12，共生体固氮作用提高了土壤、植物持水力以及水分利用系数24。另外，共生体和菌根菌对土壤的改善，可提高土壤的蓄水保墒实力，从而提高植物的水分利用效率。2共生体提高植物养分汲取实力的作用 对植物的生长起重要作用的因素除了水分以外，N、P等养分的供应是最重要的。在干旱条件下，植物对养分汲取的增加可促进植物对水分的汲取，提高植物干物质的累积，在肯定范围内起到生态因子的互补作用，缓解水分缺乏问题。根瘤菌、弗兰克氏菌、丛枝菌根真菌等均可为植物供应氮素，提高土壤氮素含量和其它可溶性养分含量，促进植物对磷和其它一些矿质元素的汲取，并且明显地改善土壤的理化性质，增加有机质、降低土壤容重和通气率及促进养分的转化25-27。 氮是植物第一必需的大量元素，也称生命元素，因为氮对植物生长是生死攸关的，它是蛋白质、叶绿素、核酸、酶等重要生命物质的组成元素，也是构成植物结构的组成元素28。在贫瘠和缺氮的土壤中生物固氮成为解决这一问题的重要途径，菌根菌或其根瘤具有固氮功能并为植物供应氮素，调整能量和物质循环29-32。放线菌Frankia能在沙棘根部形成根瘤，通过固氮作用改善沙棘的氮素养分状况，促进苗木的生长33-35。另外，在土壤腐生状况下一些自由生活着的Frankia菌也可以固氮36。共生体固氮量可以解决宿主自身需氮量的73%90%，因此可不依靠土壤供氮能在贫氮土质岩石上生存37-38。 第5页 共5页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页