第9章植物钙镁硫营养与钙镁硫肥(共16页).doc

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1、精选优质文档-倾情为你奉上第九章 植物钙镁硫营养与钙镁硫肥第一节 植物的钙素营养与钙肥一、 植物的钙素营养（一） 植物体内钙的含量与分布一般植物含钙量（Ca）约占植物干重的0.1%-5%，其含量多少依植物种类和器官不同而异。根据植物含钙量的多少，将其分为两类，即喜钙植物和嫌钙植物。喜钙植物一般为双子叶植物，如豆科植物、棉花、苜蓿、甜菜、甘蓝、番茄等，植株含钙量较高，需钙量也较多，地上部含钙量为1%-3%。喜钙植物主要分布在CaCO3含量较高的石灰性土壤地区，但容易出现缺铁和缺锰症状。而在酸性条件下不能生长，主要是不能忍受高浓度的Al3+。嫌钙植物一般为单子叶植物，如大多数禾谷类植物和禾本科牧草

2、，植株含钙量较低，需钙量也较少，地上部含钙量为0.25%-0.5%。嫌钙植物在含钙较少的酸性土壤上生长良好，能够忍受高浓度的Al3+，不易出现缺铁和缺锰症状。造成这种差异的主要原因，是由于两者的阳离子交换量(CEC)不同。一般双子叶植物根的CEC比单子叶植物高，其细胞壁中存在较多果胶质的游离羧基，因此对钙的吸收能力强。此外，植物各器官含钙量不一，大部分钙集中在茎叶中，尤其是老叶比嫩叶多，而花、果实、根的含钙量较少。在细胞中，钙主要存在于细胞壁上。在细胞内，含钙较高的区域是中胶层和质膜外表面。在细胞器内钙主要分布在液胞中，细胞质中含量较少。（二） 钙的生理功能钙在植物生命活动过程中所起的作用十分

3、重要。钙是构成细胞壁的重要成分，它对稳定细胞膜的结构、细胞的伸长和分裂、酶活性的调节和代谢过程都起着重要的作用。1. 构成细胞壁结构的成分在植物组织中，钙大部分是存在于细胞壁中。在细胞壁中有两个不同区域含Ca2+较多，即相邻两个细胞的细胞壁之间的胞间层(middle lamella)和细胞壁靠近质膜的交界处(或质膜的外表面)。这两个区域中的Ca2+与果胶质形成果胶酸钙，它们对稳定细胞壁的结构是不可缺少的。细胞壁中果胶酸钙的比例多少，与真菌侵染组织的敏感性和果实成熟早晚有关。新鲜果实中果胶酸钙含量低时，往往容易引起真菌感染而使果实过早成熟。图9-1 两个相邻细胞中Ca2+()的典型分布图2. 稳

4、定膜结构和调节膜的渗透性钙能把质膜上的磷脂和蛋白质的羧基桥接起来，维持生物膜结构的稳定性，保持细胞的完整性。钙稳定生物膜的重要意义在于：提高生物膜的选择吸收能力、增强对环境胁迫的抗逆能力、防止植物早衰和提高植物品质。植物缺钙时，生物膜结构易破坏，使质膜的渗透性大大增加，导致细胞内有机与无机养分大量外渗。严重缺钙时，质膜结构全面解体，出现生理失调。Ca2+保护膜的作用，在胁迫条件下(如低温、嫌气)最明显。钙稳定质膜的作用对其他代谢过程也很重要，早衰的典型症状与缺钙有关。供给Ca2+或细胞分裂素后，能促进叶片生长，延迟衰老。其他阳离子如Mg2+、K+、Na+或H+不能代替Ca2+稳定膜结构的作用。

5、3. 促进细胞伸长和根系生长钙是细胞伸长所必需的元素。试验证明，当外源Ca2+供应中断时，根的生长速率立即减低，几天后根尖变为褐色，并逐渐死亡。缺钙时根系生长停止的原因，主要是抑制细胞伸长的结果。钙在细胞伸长中的作用可能是由于吲哚乙酸(IAA)活化质膜上ATP酶，刺激H+向质外体泵出，降低质膜外的pH值，因此大大提高细胞壁的弹性和可塑性，使细胞壁变松，促进细胞伸长，这一过程需要有外源Ca2+存在。此外，钙参与染色体的结构组成，对纺锤体的形成有特殊功效。缺钙引起染色体不正常，影响细胞分裂，对分生组织细胞生长有明显抑制作用。4. 形成钙调素并调节酶的活性20世纪70年代末，在动、植物细胞内发现蛋白

6、质与钙结合，形成钙调蛋白或称钙调素（calmodulin，简称CaM）。CaM是由148个氨基酸组成的多肽链，它与Ca2+有很强的选择性亲和能力，与Ca2+结合后，通过变构作用形成紧密的结构。CaM是一种对热稳定、对pH值变化不敏感的小分子量的球状蛋白。CaM分子内部分为四个结构区域，每一区域与一个Ca2+结合后就产生了构象转换，形成具有生物活性的Ca-CaM复合体。这种激活态Ca-CaM复合体能活化动、植物细胞中许多酶，对细胞代谢起调节作用。植物体内受Ca-CaM活化的酶类有环核苷酸磷酸二脂酶、腺苷酸环化酶、质膜上的Ca-ATP酶、NAD激酶等。Ca-CaM结合在这些酶的变构部位上，诱导这些

7、酶形成活性的构象，通常最大活化值（Vmax）可增加5-10倍。因此，Ca2+具有酶促作用，对结合在细胞膜的酶（如Ca-ATP酶）非常重要。图9-2 钙调素：由148个氨基酸组成的多肽链，Ca2+结合在4个位置上CaM与Ca2+的结合是可逆的，其活性受细胞质流中Ca2+浓度所调节。在细胞质内Ca2+浓度极低(在10-7到10-8mol.L-1范围内)的情况下，酶对Ca2+的亲和力低，CaM主要以无Ca2+的非活性状态存在，不能激活Ca2+-ATP酶。当细胞受第一信使激素吲哚乙酸(IAA)刺激后，质膜上Ca2+离子通道被打开，或Ca2+同时也从细胞质内Ca2+储库(如线粒体或内质网)中释放出，导致

8、细胞质内Ca2+浓度瞬间提高到10-6到10-5mol.L-1，于是形成Ca-CaM复合体，它可与质膜上Ca2+-ATP酶结合，同时使酶活力提高6-7倍，直接诱导细胞质内Ca2+流出到质外体或液泡，从而使细胞质内Ca2+迅速恢复到兴奋前低浓度的稳态水平(图9-3)。维持细胞质的这种低浓度Ca2+对植物细胞生命活动极其重要。低浓度Ca2+不仅对防止酶活性的抑制作用是需要的，而且可防止与无机磷酸盐形成磷酸钙沉淀，并避免与Mg2+竞争结合位。由此可见，钙调素在植物细胞中无论对细胞溶质中游离Ca2+和对酶的活性的调节作用都是重要的。图9-3 由钙调素（CaM）和生长素（IAA）调节细胞质内钙浓度的模式

9、5. 调解养分离子的生理平衡，消除某些离子的毒害作用钙与铵离子的拮抗作用，不仅能使过量的铵不致危害植物，而且还能加速铵的转化，以减少铵在植物体内的积累。同时，钙与氢、铝、钠离子也有拮抗作用，可以避免这些离子的不利影响。此外，Ca2+易与质膜外表面结合位上的其他阳离子相置换，当外界重金属浓度、NaCl或质子浓度增加时，Ca2+的需要量也增加，主要起解除其他离子毒害的作用。（三） 植物对钙的吸收与运输植物对钙的吸收形态是主要Ca2+。植物对钙的吸收主要以质流和根系截获的被动吸收为主。试验证明，钙的吸收基本上不受呼吸抑制剂如2,4-二硝基苯酚等的影响，而K+、H2PO4-和Cl-的吸收可被2,4-二

10、硝基苯酚等完全抑制，因此，钙的吸收完全是非代谢性吸收。植物根细胞吸收钙的效率较低，一般土壤溶液中钙的浓度大约比钾高10倍，而钙的吸收速率往往低于钾。钙吸收能力低的原因是：(1)钙的吸收只局限于幼根尖端部分：钙由皮层向中柱移动，只限于质外体或自由空间通道，它只有在未木栓化的幼根中能进入；而磷和钾的吸收与运输是沿着整个根的长度，通过共质体通道移动。(2)外界溶液中K+和NH4+等其他阳离子浓度高时，对钙的吸收会产生竞争性的抑制作用。土壤中H+浓度过高，能破坏细胞质膜的透性，也使钙的吸收降低。当Al3+量增加时，也抑制钙的吸收。塑料薄膜大棚和温室蔬菜在多肥集约栽培条件下，土壤盐类浓度过高，容易抑制钙

11、的吸收，植物往往表现出缺钙症状。但是，当介质中反离子(counterion)为硝酸根时，钙的吸收就多。植物体内的钙主要依靠长距离运输，基本上通过木质部向上运输，在木质部汁液中钙随蒸腾流向上移动，而在韧皮部中Ca2+的浓度很低，这和磷钾恰好相反。因此，钙向上运输的速度在很大程度上受蒸腾强度的支配。蒸腾率达的器官如老叶，运输钙就多。当空气湿度大，蒸腾作用低时，输送到植株上部的钙就少，钙的吸收速率也降低。所以，钙很难满足蒸腾作用弱的器官，特别是块茎和果实等贮藏器官的需要。常出现的植物缺钙症状如莴苣的顶端烧伤症、白菜的干烧心、番茄的脐腐病、苹果的苦痘病等，主要由于植物体内钙的调节、分配能力有限所致。生

12、产上可采用增加根部钙的供应量，有助于提高果实中的含钙量。（四） 植物缺钙症状一般认为，在土壤交换性钙的含量大于40.1mg.kg-1时，植物不会缺钙。缺钙时植物生长受阻，节间较短，植株矮小，组织柔软。缺钙植株顶芽、侧芽、根尖等分生组织易腐烂坏死，幼叶卷曲畸形，叶缘开始变黄并逐渐坏死，缺钙使果实和贮藏组织生长发育不良。如苹果缺钙易出现苦痘病和水心病，在果实表面出现许多坏死斑点，病部微凹、味苦。番茄、辣椒和西瓜等缺钙易发生脐腐病，在果实顶部产生圆形的病斑。甘蓝、白菜和莴苣缺钙时易出现叶焦病和心腐病(干烧心)，幼叶叶缘呈烧灼状，出现尖端烧伤症和干烧心。因为钙是通过蒸腾流从根尖运输到顶部，所以影响根系

13、生长的因子(如通气不良、低温)或影响蒸腾率的因子(如高湿度)均可引起果实和贮藏组织钙素供应失调，产生生理病害。在北方富含钙的石灰性土壤上，植物因生理性缺钙也会出现上述病症。（五） 钙对植物生长发育的影响1. 钙有利于根系生长钙与细胞壁的形成、细胞分裂和伸长有关，小麦根细胞的分裂与细胞伸长的最佳钙浓度分别为10-6-10-4mol.L-1和10-3mol.L-1，钙素营养不良，根系生长受阻，根毛膨胀或分枝不正常。2. 钙有利于体内代谢和同化产物的运转钙是-淀粉酶、ATP酶、磷脂酶及脂酶等的活化剂，必然对作物体内的新陈代谢有重要作用。钙有利于同化产物的运输，缺钙时同化产物在叶中相对累积，移动率下降

14、。3. 钙能增强细胞膜的稳定性，保持细胞的完整性缺钙时磷脂分子可自由移动，膜结构受损。严重时，膜结构解体，细胞分隔消失，低分子溶质会从细胞中泄漏。钙对膜结构的保护作用，在低温、缺氧条件下尤为明显。4. 钙营养失调会导致植物发生生理病害引起生理病害的缺钙原因有多种，如番茄的脐腐病、苹果的苦痘病、大白菜、甘蓝的“干烧心”病害等都由于果实与心叶蒸腾量小，在后期生长加速时出现的钙素不足所致。在这种情况下，土壤甚至叶片中往往并不缺钙。在地下生长的果实和贮藏器官如花生、马铃薯等，则不会出现上述缺钙的生理病害。钙与氮、钾、镁的比例失调，也会引起果树尤其是苹果的生理病害。二、 含钙肥料钙肥（calcium f

15、ertilizer）是指以提供植物钙素营养并作为酸性土壤化学调理剂的物料，具有钙（Ca）标明量。含钙肥料种类较多，主要有石灰肥料（包括生石灰、熟石灰、碳酸石灰）、含钙工业废渣和其它含钙化学肥料（表9-1）。表9-1 含钙矿质性肥料成分种类名称主要成分CaO（%）石灰物质生石灰Ca090-96熟石灰Ca(OH)270石灰石粉CaMg(CO3)255-56白云石化石灰石粉CaMg(CO3)242-55白垩粉CaCO355工业废渣高炉炉渣CaSiO338-40电炉钢渣CaSiO334碱性炉渣CaSiO3.Ca4P2O940-50粉煤灰SiO2.Al2O3.Fe2O3.CaO20制纸工业废渣CaO50

16、含钙化学肥料硝酸钙Ca(NO3)227.1碳酸钙CaCO349-53.2石灰氮CaCN2.CaO53.8过磷酸钙Ca(H2PO4)2H2O.CaSO42H2O25.2-29.4重过磷酸钙Ca(H2PO4)216.8-19.6沉淀过磷酸钙CaHPO4.2H2O30.8钙镁磷肥-Ca3(PO4)2.CaSiO329.4-33.6钢渣磷肥Ca4P2O9.CaSiO335-49脱氟磷肥-Ca3(PO4)2.Ca4P2O940-43磷矿粉Ca10(PO4)6F228-29骨粉Ca3(PO4)234-36石膏CaS04.2H2O31.2草木灰K2CO3.K2SO4.CaSiO3.KCl16.2窑灰钾肥Ca

17、O35-39钾钙肥K2SO46(CaO.SiO2)+CaO.Al2O338氯化钙CaCl247.3硅钙肥CaMgSi2O339*Ca(%)1.4=CaO(%)（一） 生石灰（又称烧石灰）1 制作生石灰(raw lime)是以石灰石、白云石及含碳酸钙丰富的贝壳等为原料，在石灰窑经高温煅烧后磨碎而成，反应式如下：CaCO3CaO+CO22 成分与性质生石灰为白色粉末或块状，主要成分是CaO，还含有MgO，含CaO90%-96%。是碱性肥料，中和酸度的能力很强，其中和值为150-179（以纯碳酸钙的中和能力为参照物，100kgCaO中和酸度的能力相当于150-179kgCaC03）。并具吸水性，与水

18、反应产生高热，并转化成粉状的熟石灰。在贮存过程中，能吸收大气中的二氧化碳，生成碳酸钙，使碱性变弱。反应如下：CaO+H2OCa(OH)2Ca(OH)2+CO2CaCO3+H2OCaO+CO2CaCO3所以，长期贮存的生石灰，通常是几种石灰质成分的混合物。3 作用在石灰物质中，生石灰中和土壤酸度的能力强，施入土壤后可在短期内矫正土壤酸度。反应如下：CaO+H2OCa(OH)2土壤胶体2H+Ca(OH)2土壤胶体Ca+2H2OCa(OH)2+2H2CO3Ca(HCO3)2+H2O土壤胶体2H+ Ca(HCO3)2土壤胶体Ca+2H2O+2CO2酸性土壤中存在大量活性铝，施用石灰后土壤酸度迅速下降，

19、生成难溶性氢氧化铝沉淀，可消除铝毒。此外，生石灰还有杀虫、灭草和土壤消毒的功效。贮存和运输：生石灰吸湿性强，应贮存于高燥地方，注意防雨防潮。因碱性强，具有腐蚀性，应注意防腐蚀。其粉尘对鼻粘膜和皮肤有刺激作用，因此在贮运时，应带口罩和手套，注意安全防护。（二） 熟石灰（又称消石灰）熟石灰(slaked lime)由生石灰吸湿或与水反应后转化而成。呈白色粉末，其主要成分是Ca(OH)2，含CaO约70%，溶解度大于石灰石粉，呈碱性反应。在贮存过程中，吸收空气中的二氧化碳，生成碳酸钙沉淀。反应如下：Ca(OH)2+ CO2CaCO3+H2O熟石灰的中和值为120-136，中和酸度的能力仅次于生石灰。

20、施入土壤后不产生热量，可直接中和土壤酸度，降低土壤酸度的效果快而显著。是我国农民最常用的石灰质肥料。在贮存和运输过程中，要注意防雨水。人工操作时，要带口罩和手套，注意安全。（三） 碳酸石灰碳酸石灰(lime biocarbonate)是由石灰石、白云石或贝壳类磨碎而成的粉末。主要成分是CaCO3或CaMg(CO3)2，含CaO30.1%-44.4%，溶解度较小。它在土壤里能逐渐溶于含二氧化碳的水中，生成Ca(HCO3)2，中和土壤酸度的能力较缓和而持久。碳酸石灰中和土壤酸度的效应与粉碎细度有关。颗粒愈细，表面积愈大，中和能力也就愈强。一般细度以通过60-80目筛孔为宜。它比生石灰加工简单，节约

21、能源，成本低而改土效果好。同时，不会板结土壤，淋溶损失少，后效长，增产作用大。（四） 含石灰质的工业废渣含钙的工业废渣主要有炼铁高炉炉渣，主要成分是硅酸钙（CaSiO3），含有Ca038%-40%、Mg03%-11%、SiO232%-42%。施入酸性土壤中，经水解形成氢氧化钙和硅酸，能缓慢中和土壤酸度。此外，还有碱性炉渣，是生铁炼钢的副产品，主要成分是硅酸钙（CaSiO3）、磷酸四钙（Ca4P2O9）等，含有Ca040%-50%、Mg02%-4%、SiO26%-12%。如其含磷量较高，即为钢渣磷肥。这两种废渣都含有硅酸钙，故兼有硅肥的效果，其增产效果与石灰石粉相当，有时高于石灰石粉。（五） 其

22、它含钙肥料钙是许多化学肥料的副成分，如所有磷肥、硝酸钙、碳酸钙、石灰氮、石膏、草木灰、窑灰钾肥、氯化钙、硅钙肥等，均含有一定数量的钙。另外，各类有机肥料中也含有少量钙素。施用这些肥料的同时也补充了钙素。三、 石灰肥料的施用施用钙肥的作用主要有两方面，一是供给植物钙素营养，二是改良酸性土壤。钙肥中石灰肥料不仅能供给植物钙素营养，而且又是改良酸性土壤的化学调理剂。这里主要讲述石灰肥料的施用技术，其它钙肥的施用技术见有关肥料。（一） 施用石灰肥料首先应考虑的因素施用石灰肥料的主要目的是中和土壤酸度，改善作物生长环境，补充钙素营养。因此，在决定是否施用（必要性）、施多少、施哪一种石灰肥料、怎样施用这些

23、问题时，首先应考虑土壤性质、作物种类、石灰肥料的种类、气候条件、施用目的等因素。然后确定出合理施用量和具体施用方法。1 考虑土壤性质土壤反应是决定是否施用石灰和施多少用量的重要因素。石灰肥料首先应施用于缺钙的酸性土壤，一则中和土壤酸度，二则供给钙素营养。确定石灰用量的基本依据是测定土壤交换性酸度或水解性酸度。土壤酸性强，活性铝、铁、锰的浓度高，石灰用量可适当多些。其它类型土壤属于补钙施肥，视土壤缺钙程度和作物生长表现而定。其次，土壤质地和耕作层厚度也影响石灰用量，在土壤酸度相似的情况下，质地粘重，耕作层较厚时，可以多施。旱地的用量应高于水田，坡度大的上坡地要适当增加用量。2 考虑植物种类由于植

24、物的耐酸性不同（表9-2），对石灰肥料的需要量和施用效果存在明显差异。一些耐酸性较强的植物需钙量少，如燕麦、马铃薯、猪屎豆等可不施石灰；耐酸性中等的植物，如小麦、玉米、甘蔗、烟草、豌豆、蚕豆等可以少施；不耐酸的植物，如棉花、紫花苜蓿、甜菜、番茄等则可多施。茶树是典型的耐酸作物，不需施用石灰，如果施用反而对它生长不利。表9-2 主要植物生长最适pH值范围耐酸性弱的植物最适pH值范围耐酸性中等的植物最适pH值范围耐酸性强的植物最适pH值范围番茄5.5-7.0小麦5.5-7.5燕麦5.0-7.5莴苣6.0-7.0玉米5.5-7.5黑麦5.0-7.5甘蓝6.0-7.5蚕豆5.5-6.5水稻5.7-6.

25、5花椰菜5.5-7.5豌豆6.0-7.5杜鹃4.5-5.0胡萝卜5.5-7.0烟草5.5-6.5茶树4.0-5.5甜菜6.5-8.0花生5.3-6.6马铃薯4.8-6.5棉花6.5-8.0油菜5.8-6.7荞麦4.0-6.5大麦6.5-7.8甘薯5.5-7.5菠萝5.0-6.0紫花苜蓿6.2-7.8甘蔗6.0-8.0桃5.0-6.5葡萄6.5-7.5西瓜5.5-7.5柿4.5-6.5柑橘6.0-7.5草莓5.0-6.5栗4.0-4.5沙打旺6.0-8.0菠菜6.0-8.0兰花4.0-5.0草木樨7.0-8.5苹果6.0-8.0猪屎豆4.5-7.5大豆7.0-8.0苕子5.3-7.3亚麻5.0-

26、6.03 考虑石灰肥料种类及其它条件不同的石灰肥料中和土壤酸度的能力不同。一般用中和值来表示，各种石灰肥料的中和值不同（表9-3）。中和能力强的石灰肥料或同时施用其它碱性肥料时可少施。降雨量多的地区用量应大些。撒施，中和全耕层或结合绿肥压青或稻草还田的用量大些。表9-3 一些主要石灰肥料的中和值名称组成中和值（%）生石灰Ca0150-179熟石灰Ca(OH)2120-136白云石CaMg(CO3)2109石灰石CaCO3100硅酸钙CaSiO386高炉炉渣CaO75-90碱性炉渣CaSiO360-70（二） 施用量的确定具体确定石灰肥料用量的方法有几种，主要有根据土壤交换性酸度或水解性酸度计算

27、法、根据土壤中阳离子交换量与盐基饱和度计算法、田间试验法等，现扼要介绍常用的2种如下：1. 根据土壤交换性酸度或水解性酸度来计算目前我国施用较多的是熟石灰，以它为例按照测定的土壤交换性酸度进行计算。采用一定浓度氯化钙(CaCl2)溶液浸提土壤样品，然后用标准氢氧化钙溶液滴定，按下式换算石灰需要量：D=mM74110010002式中：D为熟石灰施用量（Ca(OH)2，kg.hm-2），mM/100为每100g土壤中和时需要的Ca(OH)2mmol数，74/1000为Ca(OH)2的mmol数，为每公顷耕地耕层土重(kg)，1/2为在实际施用时采用测定值的半数。例如测定100g土壤样品所提取的酸度

28、，需要1.5mmol的Ca(OH)2中和，则熟石灰施用量为：熟石灰施用量(kg.hm-2)=1.5741=1248.7510010002农用熟石灰常含有不等量的杂质，所以计算石灰用量时，应按其中有效成分计。熟石灰用量不宜过多，只需将土壤中和到pH值6.5左右即可，否则容易影响土壤中磷、铁、锰等养分的有效性。熟石灰肥效快，但后效较短，按计算定额施用时，一般每隔3-5年施一次，高温多雨，土壤中钙易于淋失的地区，其间隔时间可相应缩短。2. 根据田间试验结果来确定根据田间试验结果确定石灰用量最为实用，因为影响石灰用量的因素很多，采用田间试验的实际结果能为某一地区石灰用量较为合理。中国科学院南京土壤研究

29、所甘家山红壤试验场进行了6年的石灰施用试验，根据土壤pH、质地及施用年限等提出了酸性红壤石灰用量(表9-4)。并建议对强酸性粘土每5年轮施一次，第一年施用石灰2250kg.hm-2，第二年施用1500kg.hm-2，第三年施用750kg.hm-2，第四、五年停施，第六年再重新施用。这样，在施用石灰的年份中可使土壤反应保持在pH5.7-6.5之间，在停施石灰的年份也能保持在pH5.5左右。表9-4 酸性土壤第一年石灰用量（kg.hm-2）土壤反应粘土壤土砂土强酸性(pH4.5-5.0)22501500750-1125酸性(pH5.0-6.0)1125-1875750-1125375-750微酸性

30、(pH6.0)750375-750375（三） 施用方法石灰肥料主要用于酸性土壤，多用作基肥，也可作追肥，不能做种肥。作基肥时，施用量多时可撒施后翻耕整地，达到均匀施肥的要求；施用量少时可采用条施或穴施。稻田施用石灰，多在插秧前结合整地撒施。旱田可结合犁田整地时施用石灰，也可采用局部条施或穴施。大田或设施蔬菜植物施用石灰，在定植时将石灰和腐熟有机肥施于定植穴中。作追肥时以撒施为多，如水稻在分蘖期和幼穗分化期结合中耕除草时撒施。条播作物可少量条施。番茄、甘蓝和烟草等可在定植时少量穴施。施用石灰肥料力求均匀，防止局部土壤过碱或未施到。一般宜先施石灰，隔几天后再施其它肥料。石灰肥料的后效较长，一般每

31、隔3-5年施用一次，温暖多雨地区可适当缩短间隔时间。应注意石灰用量不宜过多，过量施用石灰会加速有机质分解，造成地力的迅速消耗，使后作减产。过量施用石灰还可导致铁、锰，硼，锌、铜等养分有效性下降，甚至诱发营养元素缺乏症，会减少作物对钾的吸收，反而不利于作物生长。另外，石灰肥料不能与铵态氮肥、腐熟的有机肥料、水溶性的磷肥、钾肥和微肥混合施用，以免引起氮素挥发损失和磷素的退化，降低养分有效性。第二节 植物的镁素营养与镁肥一、 植物的镁素营养（一） 植物体内镁的含量与分布一般植物含镁量约占植物干重的0.05%-0.7%(Mg)。其含量依植物种类和器官不同而异，通常豆科植物地上部含镁量是禾本科植物的2-

32、3倍，大多数成熟的谷类植物和禾本科牧草的地上部含Mg 0.1%-0.4%，棉花、大豆和苜蓿植株的地上部含Mg0.3%-0.6%，烟草叶片含Mg达1%。植物体内镁的含量大大低于钙或钾的含量。植物各器官含镁量不同，一般种子茎、叶根系。植物生长初期，镁大多存在于叶片中，到了结实期，则以植酸盐的形态贮存在种子中。玉米籽粒含镁量约占体内全镁量的34%，玉米芯占6%，叶片占32%，茎占21%，而根中只有7%。植物不同器官镁的含量受镁肥施用量的影响较大。甜玉米施用l34kg.hm-2的镁肥，不仅可增产33%，而且籽粒和叶片中的镁含量分别增加了33%和161%。相同处理的菜豆虽未增产，但豆荚和叶片的镁含量也分

33、别增加了31%和141%。Grimme发现，当镁的供应量较少时，它首先累积在籽粒中，而且生殖器官能优先得到镁的供应；当镁供应充分时，镁首先累积在营养体中，此时营养体是镁的贮存库。由于镁在韧皮部中的移动性强，贮存在营养体或其它器官中的镁可以被重新分配和再利用。在正常植物的成熟叶片中，大约有10%的镁结合在叶绿素a和叶绿素b中，75%的镁结合在核糖体中，其余的15%或呈游离态或结合在各种需Mg2+激化的酶或细胞中可被Mg2+置换的阳离子结合部位(如蛋白质的各种配位基团、有机酸、氨基酸和细胞壁自由空间的阳离子交换部位)上。当植物叶片中的镁含量低于0.2%时则可能缺镁。（二） 镁的生理功能1. 镁是叶

34、绿素的必需成分，并促进光合作用镁的主要功能是作为叶绿素a和叶绿素b卟啉环的中心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重要作用。每个叶绿素分子含有1个镁原子，叶绿素a、b含镁2.7%。在植物体内镁的总量中，约有15%-20%是与叶绿素相结合。植物缺镁时，叶绿素含量减少，叶色退绿，光合作用受阻。镁在光合作用中的地位十分重要，除了它作为叶绿素的成分外，它参与了光合磷酸化和磷酸化作用。在光合作用中，镁主要活化二磷酸核酮糖（RUBP）羧化酶，RUBP羧化酶可催化CO2固定。植物缺镁时，光合作用降低和光合产物减少。2. 镁是许多酶的活化剂Mg2+离子与ATP或ADP和酶分子之间呈桥式结合，这样可能有利于键的断裂

35、，促进磷酸化作用，主动参加不同的代谢过程如光合作用、呼吸作用等。需要Mg2+作为活化剂的酶类不下几十种，包括烯醇化酶、磷酸激酶、羧化酶、ATP硫酸化酶、谷氨酰胺合成酶、琥珀酰CoA合成酶、三羧酸循环的脱氢酶等，都需要Mg2+来活化和调节酶促反应。3. 参与蛋白质和核酸的合成过程镁参与蛋白质和核酸(RNA、DNA)的合成代谢，促进蛋白质合成，改善产品品质。镁又是核糖体的结构组分。植物缺镁时，蛋白质合成受抑制。小麦施用镁肥能增加籽粒的蛋白质含量和面筋含量。4. 参与脂肪和类脂的合成代谢镁可以促进脂肪酸、脂肪和类脂的生物合成，植物缺镁时，油脂的含量明显降低。油料植物如大豆施用镁肥能提高油籽含油率。（

36、三） 植物对镁的吸收和运输镁的吸收(uptake of magnesium by plant)：植物根系吸收镁的速率很低，吸收能力弱。Mg2+的吸收主要是被动吸收，而不是主动吸收，它可能通过离子载体作媒介，顺电化势梯度而移动，而越过原生质膜的主动吸收机制差。因此，Mg2+的吸收与呼吸作用关系不大，光照、温度、呼吸抑制剂等对镁的吸收都没有严重阻碍，而湿度过大对镁的吸收不利，因为它与蒸腾作用有直接关系。Mg2+的吸收受NH4+、K+和Ca2+离子等的竞争性抑制。在生产实践中，大量施用铵态氮肥、钾肥或石灰往往会加重植物缺镁。而施用硝态氮肥时，却能促进植物对镁的吸收。Grimme等人曾指出，在K+供应

37、缺乏时，植物体内镁的含量增加，这是由于钾供应低加强了镁的吸收。Hall也报道了类似的观察，指出在缺钙的番茄组织中，极大地提高了镁的含量。Mass等(1969)也发现，施镁可降低植物对Mn2+的吸收，从而防止植物出现锰的毒害。这些离子间的拮抗作用与离子平衡作用有关，而与载体的特殊竞争作用无关。在酸性土壤上，植物吸收镁往往较少，这不仅与酸性条件下镁的淋溶强、土壤中有效镁浓度低有关，而且也直接与pH值低有关。在土壤pH低时，主要不是由于H+浓度过高，而是由于铝离子如A1(OH)2+、A1(OH)2+等含量增加，特别是Al(OH)2+毒害更大，使根系生长受阻，镁的吸收量因而减少，导致缺镁。镁的运输(t

38、ranslocation of magnesium by plant)：镁在植物体中的运输，与钙有所不同。镁在老叶中的含量均比幼叶中少，它在韧皮部汁液中浓度较高，可以在韧皮部中移动，能从老叶转移到幼叶或顶部。镁的再利用程度较高，仅次于氮、钾，而高于磷。由于果实和贮藏组织主要依靠韧皮部供给矿质养料，因此果实和贮藏组织中镁的含量高于钙。用番茄试验表明，增加钾的供给对植株不同器官中镁的分布有很大影响。在钾供应量提高时，能明显地降低番茄叶子和根系中镁的含量，而果实中镁的含量却有一定增加。这说明K+促进了Mg2+向果实和贮藏组织转移。（四） 植物缺镁症状植物对镁的吸收量平均为10-25kg.hm-2。植

39、物缺镁时，突出表现是叶绿素含量下降，并出现失绿症。缺镁时，植株矮小，生长缓慢，双子叶植物叶脉间失绿，而叶脉仍保持绿色，以后失绿部分逐渐由淡绿黄色白色，还会出现褐色或紫红色斑点或清晰网状条纹。严重缺镁时，整个叶片出现坏死。禾本科植物缺镁时，叶基部叶绿素积累出现暗绿色斑点，其余部位呈淡黄色，严重缺镁时，叶片退色且有条纹，特别典型的是在叶尖出现坏死斑点。症状首先在老叶、特别是在老叶尖先出现，然后逐渐向上发展。缺镁也可使叶片发硬、变脆和扭曲，在成熟前叶片枯萎、脱落。玉米缺镁下部叶片脉间出现白色条纹，叶呈紫红色的花斑叶，而上部新叶较为正常，仅叶色较淡。蔬菜缺镁先从下部叶出现界限不明的黄化，有的在叶脉间进

40、行，有的从叶边缘开始。莴苣、甜菜、萝卜等通常在脉间出现显著的斑点状，并呈不均一分布，但叶脉组织保持绿色。苹果、柑桔等出现脉间缺绿，叶缘变为橙色、赤色、紫色。缺绿和色素的出现在叶中是呈不均匀分布。一般定型叶片中镁的含量低于0.2%，可断定为缺镁。二、 含镁肥料含镁肥料(magnesium fertilizers)大多数呈镁的硫酸盐、氯化物、碳酸盐和磷酸盐等单盐或复盐，常见的含镁肥料见表9-5。表9-5 含镁矿质性肥料镁肥形态MgO(%)主要性质硫酸镁MgSO4.7H2O13-16酸性，溶于水硝酸镁Mg(HN3)2.6H2O15.7酸性，溶于水氯化镁MgCl22.5酸性，溶于水含钾硫酸镁2MgSO

41、4.K2SO48碱性，溶于水钙镁磷肥Mg3(PO4)210-15碱性，微溶于水白云石CaCO3.MgCO321.7碱性，微溶于水蛇纹石H4Mg3Si2O943.3中性，微溶于水磷酸镁Mg3(PO4)240.6碱性，微溶于水磷酸镁铵MgNH4PO4.xH2O16.43-25.95碱性，微溶于水光卤石KCl,MgCl2.6H2O14.4中性，微溶于水注：Mg%1.66=MgO%另外，各类有机肥料中叶含有镁，如厩肥中含Mg0.1%-0.6%，也是植物镁的重要补给源。三、 镁肥的施用施用镁肥能增强植物生长发育、物质形成、转运、积累和增加产量，还能提高如油料作物、豆科作物等种子的品质。禾本科牧草施用镁肥

42、，可提高牧草的含镁量，有利于预防家畜的草痉挛病。镁肥应首先施用在缺镁的酸性土壤、沙质土和需镁较多的植物上。水溶性镁肥可适用于各类土壤，但以pH大于6.5的缺镁土壤为最佳，肥效迅速。碱性且溶解度较差的镁肥，适合于酸性土壤，还可中和土壤酸度。镁肥大多可作基肥和追肥，镁在土壤中的移动性较差，要适当深施和早施，用量不宜过大，一般施用硫酸镁为180-225kg.hm-2。硫酸镁还可作根外追肥，喷施浓度为2%，共喷2-3次即可。第三节 植物的硫素营养与硫肥一、 植物的硫素营养（一） 植物体内硫的含量与分布一般植物含硫量约占植物干重的0.1%-0.5%，平均0.25%。其含量依植物种类、器官和生育期不同而异

43、，十字花科植物如油菜、萝卜、甘蓝等需硫最多，豆科、百合科植物次之，禾本科植物较少。通常，硫在植物开花前集中分布于叶片中，成熟时向其它器官转移。细胞内的硫大部分存在于液胞中，占全硫量的25%，在细胞质中仅有全硫量的1%。植物缺硫时体内S/N发生变化，可以用S/N来诊断植物的硫营养状况。植物体内硫的存在形态主要是含硫氨基酸，占植物全硫量的90%，其次是无机硫酸盐（SO），占10%左右。用全硫量作为植株硫素营养状况的指标时，禾本科与三叶草硫的临界值为0.10%，苜蓿花期的临界值为0.22%(干草)，棉花则为0.20%。（二） 硫的生理功能1. 硫是合成蛋白质和酶的必需成分硫是含硫氨基酸，即胱氨酸、半

44、胱氨酸和蛋氨酸的组成成分，所以它也是蛋白质和许多酶的组成分。一般蛋白质含硫0.3%-2.2%。植物缺硫时，蛋白质含量降低，不含硫的氨基酸和酰胺以及NO积累就多，因而影响植株的生长。构成固氮酶的钼铁蛋白和铁蛋白两个组分中均含有硫，施用硫肥能促进豆科植物形成根瘤，增加固氮量，提高产量和品质。硫对蛋白质的结构和功能也很重要。二硫键可以共价交叉方式联结两个多肽链或一个多肽链的两端，使多肽结构稳定。由于SS桥有助于酶蛋白构构象的形成，在多肽和蛋白质中，二硫键的形成是硫在生物化学中的主要功能，它决定着蛋白质分子的立体构型。二硫键的形成不仅可以稳定多肽结构，而且与烘烤面包的质量有关，因为它导致谷蛋白的聚合作

45、用愈强，则烘烤面包的质量愈好。2. 合成其他生物活性物质生物素(维生素H)、硫胺素焦磷酸(维生素B1)、谷胱甘肽、铁氧还蛋白、辅酶A等都含有硫。维生素是构成许多辅酶的重要成分，谷胱甘肽是含有谷氨酰基(谷氨酸的残基)、半胱氨酰基(半胱氨酸的残基)和甘氨酸部分的三肽链。谷胱甘肽的氧化还原体系与胱氨酸/半胱氨酸体系相类似。其结构中都含有-SH基，二个谷胱甘肽分子中-SH基相结合，形成-S-S-键。因为谷胱甘肽的水溶性较高，所以在植物新陈代谢中较胱氨酸/半胱氨酸氧化还原体系起着更重要的作用。铁氧还蛋白是一种重要的含硫基化合物(非血红素铁、硫蛋白质)，它参与亚硝酸还原、硫酸盐的还原、分子态N2的固定、氨

46、的同化以及光合作用等过程。在先机养分转化为有机物的过程中，当有铁氧还蛋白存在时，都很容易进行。辅酶A与乙酸反应时，形成乙酰辅酶A，它除了参加三羧酸循环，促进有氧呼吸外，还可形成脂肪酸，参与脂肪的代谢过程。3. 参与一些酶的活化半胱氨酰-SH基在维持许多酶的催化活性的构象中很重要。一些蛋白水解酶如番木瓜蛋白酶和脲酶、APS磺基转移酶等，均以-SH基作为酶反应中的功能团。硫对硝酸还原酶的活性有影响，试验证明，施用硫肥时，硝酸还原酶的活性增加。此外在羟基乙酸途径中，例如丙酮酸的脱羧作用和乙酰辅酶A的形成需要有三种含硫辅酶：硫胺素焦磷酸(TPP)、硫辛酸和辅酶A-SH的多酶复合物所催化。4. 影响叶绿素的形成硫虽然不是叶绿素的成分，但明显地影响叶绿素的合成。在绿色叶片中，蛋白质大多数位于叶绿体中，它与叶绿素分子形成色素蛋白复合物。缺硫对叶绿素含量影响的原因可能是由于叶绿体内的蛋白质含硫所致。在缺硫植株中叶绿素的含量降低，叶色淡绿，严重缺硫时呈黄白色。棉花和玉米缺硫时，叶片的含硫量下降与叶绿素含量减少是平行的。甜菜缺硫时，每克叶片干重的含硫量由2500微克降低到250微克时，叶绿素含量下降50%。缺硫作物施用硫肥可提高叶绿素含量。5. 合成植物体内挥发性含硫物质一些植物如洋葱、大蒜、芥菜的特殊气味主要与以硫为结构成分的挥发性化合物如