素材：NO究竟是参与神经调节还是参与体液调节 高二上学期生物人教版选择性必修1.docx

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1、NO究竟是参与神经调节还是参与体液调节人教版普通高中教科书生物学（选择性必修）2019年版（以下简称“新教材”）“稳态与调节”模块相对于人教版普通高中教科书生物学（必修3）2007年版（以下简称“旧教材”）“稳态与环境”，不仅模块名称发生了变化，而且内容也有了改动，特别是对一氧化氮（NO）功能的叙述做了较大的调整。教材对照旧教材（P19）中描述目前已知的神经递质种类很多，主要有乙酰胆碱、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、氨基酸类（如谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸等）、一氧化氮等。新教材（P29）中描述目前已知的神经递质种类很多，主要有乙酰胆碱、氨基酸类（如谷氨酸、甘氨酸）、5-羟色胺、多巴

2、胺、去甲肾上腺素、肾上腺素等。新教材（P57）除激素外，其他一些化学物质，如组织胺、某些气体分子（NO、CO等）以及一些代谢产物（如CO2），也能作为体液因子对细胞、组织和器官的功能起到调节作用。新教材中在列举神经递质种类时将NO删除，而在体液免疫中又将其加入，那么NO究竟是参与神经调节还是参与体液调节呢？2关于一氧化氮2.1 NO的基本性质常温常压下纯净的NO是相对分子质量小、结构简单、无色无味的脂溶性气体，微溶于水，易溶于疏水性溶剂，穿透膜的能力强。在NO分子形成过程中，N原子最外层有5个电子，O原子最外层有个电子，N原子与O原子在形成共价键后，N原子在分子轨道上有个未成对的电子，半衰期极

3、短（1-5s），通过自由扩散方式进行运输，扩散速度快。2.2 NO的内源性合成在1992年美国科学杂志中称NO是一种新型生物信号分子，由NO合酶（NOS）催化L-精氨酸（L-Arg）而生成，具体过程：迄今已发现NOS有4种亚型，即神经元型（nNOS）、内皮型（eNOS）、诱导型（iNOS）和线粒体NOS（mtNOS）。其中前两种NOS主要存在于神经元、骨骼肌、血小板以及血管内皮细胞中，无需刺激即可表达，几秒内可产生为fmol（10-15mol）或pmol（10-12mol）水平的NO。iNOS分布广泛，主要存在于吞噬细胞中，诱导后几个小时内可产生Nmol（10-9mol）水平的NO，而且可持续

4、几小时甚至几天，可诱导免疫反应机制，帮助机体抵御微生物的入侵。mtNOS存在于线粒体中，其与CCOX结合再与CCOX血红素a2结合，从而抑制线粒体的呼吸作用。2.3 NO的生物学功能NO化学性质十分活泼，具有多种生物学功能，具体如下：2.3.1 NO在体液调节中的功能NO在体液调节中，特别是心血管舒张中发挥着重要作用。血管神经末梢释放乙酰胆碱（ACH）作用于内皮细胞G蛋白偶联受体（GPCR），并激活磷脂酶C（PLC），磷脂酰肌醇4,5-二磷酸（PIP2）在激活磷脂酶C的作用下水解生成二酰甘油（DAG）和三磷酸肌醇（IP3）。IP3在细胞质中扩散，激活IP3受体通道，导致内质网中的Ca2+释放到

5、细胞质中，Ca2+水平升高。DAG作为亲脂分子锚定在细胞膜上，激活钙调蛋白（CaM），当Ca2+与钙调蛋白结合后，刺激NOS催化L-精氨酸氧化形成L-瓜氨酸（LCCP），同时释放NO，NO通过扩散进入邻近平滑肌细胞，激活鸟苷酸环化酶（GC），刺激GTP生成cGMP。cGMP作为第二信使激活cGMP依赖的蛋白激酶G（PKG），这样使肌动肌球蛋白复合物信号通路受到抑制，从而导致血管平滑肌舒张（图）。2.3.2 NO在神经调节中的功能NO作为脑内的气体分子神经递质，参与神经系统信息传递、发育及再生等过程。与一般的神经递质不同，NO并不储存于囊泡中，作为逆行信使参与突触间信号的传递，属于一种非典型的神

6、经递质。神经递质的分类具体如表。NO发挥作用的主要机制是谷氨酸（Glu）自突触前膜释放后，与突触后膜上的-氨基-3-羟基-5-甲基-4-异恶唑丙酸（AMPA）受体和N-甲-基D-天冬氨酸（NMDA）受体结合，由AMPA激活而触发的去极化使阻塞于NMDA受体通道的Mg2+移出，通道打开，Na+和Ca2+内流，同时K+外流。高频刺激使突触后神经元Ca2+水平显著升高，低频刺激使Ca2+轻度升高。突触后神经元Ca2+显著升高可激活钙调蛋白依赖的蛋白激酶，后者可使AMPA受体通道磷酸化而增加其对Na+的通透性，促使贮存于细胞质中的AMPA受体转移到突触后膜上，同时Ca2+升高激活NOS促进NO合成。N

7、O从突触后神经元作为逆行信使的角色扩散进入突触前神经元，引起谷氨酸长时程释放，形成长时间增强（LTP）（图2）。2.3.3 NO在免疫调节中的功能研究发现，当内毒素、LPS、IFN、IL和TNF等与巨噬细胞、中性粒细胞和肥大细胞上的受体结合后，被激活产生iNOS，进而合成NO。NO扩散到周围的细胞后，抑制细胞核内DNA合成以及线粒体内的三羧酸循环（TCA循环）和电子传递，从而杀伤肿瘤细胞、损伤组织细胞、杀伤病原微生物（图3）。同时会促进iNOS的合成进而催化产生大量NO，此时单核巨噬细胞释放的大量O-2参与哈伯-韦斯反应产生OH（具有杀伤微生物和肿瘤细胞的作用）。产生的O-2又和NO发生反应，

8、生成ONOO。在酸性条件，ONOO被分解生成氧化性更强的OH和NO2，从而加强杀伤外来微生物和肿瘤细胞的能力。不仅如此，研究发现自身免疫性疾病患者体内NO含量增加，表明NO与自身免疫病具有相关性。2.3.4 NO在其他方面的功能除此之外，科学家发现NO在生殖系统、呼吸系统和消化系统中也具有调节作用。NO存在于下丘脑垂体性腺轴中的各部分中，能通过cGMP通路促进下丘脑分泌促性腺激素释放激素，也可以通过Ca2+依赖性机制作用于垂体刺激卵泡刺激素和促黄体生成素的分泌，对雌性和雄性动物均发挥重要作用。对于雄性动物而言，NO可促进阴茎勃起、参与睾酮分泌、调节精子的发生等生理过程；对于雌性动物而言，NO几

9、乎参与所有的生殖活动，如性行为、卵泡的发育和排卵、分娩、妊娠等生理过程。NO也存在于肺部，保护气管不过度收缩，也可调节气管中的炎症反应，在临床中利用NO吸收法可以治疗肺高压疾病。NO在胃肠道也有分布，可以调节胃肠道蠕动、保护肝细胞、抑制胃肠粘膜损伤等。3调整意义由于NO的体液调节机制研究得比较清晰，在临床上也被广泛应用，但其他生物学功能还未完全清楚，因此教材对NO相关内容的调整具有更强的生活实践指导意义。3.树立生命意识教师在教学过程中可以根据NO的物理、化学性质，帮助学生更深入地理解NO功能的多样性，理解生物体各个结构既独立又联系的相互关系，形成结构与功能观、生物物质观和系统观。3.2发展科

10、学思维基于NO的作用机制模式图，引导学生尝试运用模型与建模系统性思维探讨和阐释这一生命现象，运用批判性思维、平衡思维和多因素思维认识NO生物功能多样性和复杂性，从而形成生物学特有的科学思维。3.3深化科学探究教师在教学过程中可以将新旧教材相结合，通过学习NO多种生物功能的科学发展史，培养学生发现问题、解决问题的能力，促进学生理解科学本质和研究思路，提升学生的思维能力和探究能力。3.4培养社会责任NO在心血管疾病的应用中发挥着重要作用。目前治疗心绞痛药物主要为硝酸酯类（如硝酸甘油），其作用机制是根据其与体内特异性受体结合后形成的S亚硝基化合物，之后释放出外源性NO分子，由于吸收快、起效快、低耐受性等特点，成为典型的血管扩张药。本知识点与现实生活贴切，通过学习可培养学生学以致用的能力，增强学生的社会责任感。学科网（北京）股份有限公司