5原肠运动.ppt

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1、 It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life.Lewis Wolpert (1986)通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。两侧对称动物的体轴原肠作用过程中细胞的五种运动方式海

2、胆的早期卵裂海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球（micromere）海胆的囊胚海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。海胆胚胎的早期囊胚 ，植物极细胞开始加厚。原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。 初级间质细初级间质细胞的内移胞的内移植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足（filopdia），脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞（primary mesenchyme cell）。海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动

3、伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位。间质细胞和非间质细胞与不同胚层细胞或胞外组分之间的亲和力细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。 初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。初级间质细胞内移的扫描电镜照片原肠作用

4、过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。初级间质细胞的线状伪足初级间质细胞选择性地聚集在-catenin浓度高的位置。去除硫酸基（sulfate deprivation）对海胆初级间质细胞运动的影响植物极变扁平初级原肠内陷植物极内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排。A，原肠的顶端形成次级间质细胞；B，次级间质细胞的线状伪足。海胆原肠作用的整个历程。发育温度为25度。海胆的长腕幼虫海胆

5、正常的胚胎发育受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。斑马鱼的囊胚下包完成30时的胚盘下包胚盘的边缘区域的放大，示边缘下包的内卷和细胞内移通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成下胚层斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾，胚盾内脊索中胚层向动物极延伸。脊索中胚层细胞表达的no tail基因，示胚盾下胚层细胞向前端的集中和延伸。表达snail基因的近轴中胚层细胞在脊索中胚层两侧的集中和延伸，形成中胚层体节的前体。完成下包90时

6、斑马鱼胚胎原肠作用结束，体节形成。两栖类胚胎活体染色。 A，用活体染料标记胚胎表面特定细胞；B-D，标记细胞的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。两栖类的灰色新月两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。灰色新月。非洲爪蟾囊胚外层细胞（A）和内部细胞（B）发育命运图谱。卵母细胞成熟过程中， 母源性的VegT mRNA贮存于植物极。VegT蛋白对内胚层的形成具有决定作用，消除VegT mRNA和VegT蛋白后内胚

7、层不能形成。爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。胚孔处形成瓶状细胞移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sink），形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用。瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极细胞大小的差异。动物极细胞通过胚孔背唇内卷区域表面的特写（close-up）内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动，示构成胚孔背唇

8、的细胞的不断更新。内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎的轴性中胚层。集中和延伸过程中细胞的插入非洲爪蟾原肠作用期间Brachyury基因的表达，示预定中胚层细胞的集中和延伸。原肠作用过程中，环状的预定中胚层细胞带向胚孔的集中以及在胚胎内表面的延伸示意图爪蟾晚期原肠胚的轴旁中胚层（A）表达paraxial protocadherin，而脊索（B）表达axial protocadherin ；两种钙粘着蛋白对集中和延伸起重要的作用。随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。通过胚孔进入胚胎内部的细胞的运动囊胚腔顶壁细胞形状的改变和细胞重排，合并成单层细胞。两栖类原

9、肠作用时细胞的运动。非洲爪蟾的未受精卵，示动物极半球有较多的色素，植物极半球有较多的卵黄。非洲爪蟾的动-植物极轴是由母源性的因子决定的，示母源性的生长因子Vg-1基因的 mRNA在爪蟾植物极的分布。爪蟾未受精卵内未来胚层的图谱。ectodermendodermA，受精后，质膜下方的皮层（cortical layer）向着精子入卵点的方向转动。B，皮层转动的结果是Nieukoop中心或信号中心的形成，这样就确定了胚胎的背方。皮层转动的结果造成爪蟾受精卵呈两侧对称。Nieuwkoop中心对正常发育是必需的背方部分含有Nieukoop中心，形成一个背部化的胚胎，但缺少肠；腹方部分没有Nieukoop

10、中心，形成一腹部化的胚胎，缺少背部和头部结构。人工方法诱导的两个原肠作用开启点。两个原肠作用开启点导致联体双胞胎蝌蚪的形成。预定背唇区域下方植物极细胞移植实验背部最靠近植物极的裂球能够诱导次生原肠作用，并形成次生胚轴。移植的两栖类胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sink），形成一个胚孔沟。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。原肠作用过程中细胞内卷的动力来自深层内卷缘区细胞非洲爪蟾原肠作用期间中胚层的形成。由动物极（胚胎将来的背部）观察的鸡卵的盘状卵裂鸡胚双层囊胚的形成鸡胚原条形成时细胞的运动。A，34h；B，56h；C，78；D，1012h移植亨氏节能够诱导一个次生胚胎的形成。A，进入囊胚腔的细胞

11、顶端伸长形成瓶状细胞；B，鸡胚原肠作用立体图解，示原条、正在迁移的细胞和原有两胚层之间的关系。上图，1516h；原沟和亨氏节的形成。下图，1922h；内移的细胞向上推举上胚层前端中线区域，形成头突（head process）。2428h鸡胚的原肠作用。A，延伸到全长的原条，24h；B，2体节时期，25h；C，4体节时期，27h；D，原条回缩到胚胎的尾部，28h。E，原条回缩，脊索沿着原条的痕迹形成。伴随原条回缩，脊索和体节逐渐形成。上图，2324h；下图，4体节时期。人类胚胎从受精到植入的发育过程哺乳动物胚泡植入子宫的过程小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶的作用下从透明带中孵化出来原肠作用前的胚

12、泡，示内细胞团和滋养层细胞。下胚层细胞从内细胞团中分离出来形成卵黄囊，滋养层细胞分裂形成细胞滋养层和合胞体滋养层；细胞滋养层形成绒毛，合胞体滋养层融入子宫组织。上胚层分裂形成羊膜外胚层（包绕羊膜腔）和胚胎上胚层，哺乳类胚胎由胚胎上胚层形成。胚外内胚层形成卵黄囊人类原肠作用过程中，羊膜结构的形成和细胞的运动。小鼠脊索的形成 A，预定脊索细胞为小而具有纤毛的细胞，位于背中线上，两侧是预定形成原肠的较大的内胚层细胞。B，预定脊索中胚层细胞向背部折叠形成脊索。40天妊娠后人类的胚胎被羊膜包裹，外面再被绒毛膜包被。血管已深入到绒毛膜内，绒毛膜上的微绒毛最大限度地与母体血液接触。人类和猕猴胚胎组织衍生物示意图