浙江农林植物生理学复习资料(共19页).doc

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1、精选优质文档-倾情为你奉上植物生理学复习指导一绪篇：1 植物学生理学的发展历史，一些重要理论的创立者。(课本)l 孕育时期（16-17世纪）荷兰的van helmont柳树枝条试验英国的S.Hales研究蒸腾英国的J.Priestley最早发现植物可以“改善空气” 。荷兰学者J.Ingenhousz证实，绿色植物只有在光下才能“净化”空气，初步建立了空气营养的概念。 l 奠基与成长时期（18-19世纪）法 G.Boussingault砂培实验法德国 J.Von Liebie利用化学肥料理论的创始人两大先驱：德Sachs编写了植物生理学讲义，他的弟子W.Pfeffer 植物生理学l 发展时期 （

2、20世纪至今）（美）W.W.Garner和H.A.Allard发现了光周期；各种植物生长物质的相继发现2 我国一些重要的植物生理学家及贡献。钱崇澍我国植物生理学的启业人李继侗、罗宗洛、汤佩松植物生理学的奠基人殷宏章作物群体生理；沈允钢光合磷酸化中高能态的发现；汤佩松呼吸代谢的多条途径；娄成后细胞原生质的胞间运转及近十多年来的组织培养、单倍体育种、转基因植物等。3 现代植物生理学发展的四大特点。l 研究层次越来越宽广l 科学之间相互渗透l 理论联系实际l 研究手段现代化4 概念：生物膜(biomembrane)是细胞中所有膜系统的总称,包括质膜和所有细胞器的膜。共质体(symplast)是指活细

3、胞内的原生质体通过胞间连丝及质膜本身互相连结成的一个连续的整体。（不包括液泡）。质外体(apoplast)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体。流动镶嵌模型:构成生物膜的主要成分是磷脂,它以亲水端向外,疏水端朝内构成磷脂双分子层;蛋白质分子有的附在膜内侧,有的嵌入磷脂双分子层中,构成外在蛋白和内在蛋白;由于膜脂中不饱和脂肪酸含量高,在一般温度下膜具有流动特性。细胞全能性：在多细胞生物中每个体细胞的细胞核具有个体发育的全部基因，只要条件许可，都可发育成完整的个体。细胞周期通常将通过产生的新细胞的生长开始到下一次细胞分裂形成子细胞结束为止所经历的

4、过程称为细胞周期。细胞程序化死亡：在活组织中，单个细胞受其内在基因编程的调节，通过主动的生化过程而目杀死亡的现象内膜系统: 内膜系统是指、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器,植物全能性; 植物的每个细胞都携带有一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。第二章 水份代谢概念：水势：每偏摩尔体积水的化学势。渗透作用：是扩散的一种特殊形式，水分从水势高的系统经过半透膜流向水势低的系统水通道蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。吸膜作用:根压: 由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上

5、升的力量。萎焉：植物体内水分不足时，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫。蒸腾速率：（蒸腾强度）：植物在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。g/m2h。昼1.5-7.5，晚0.3。 蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗水所生产的干物质的克数。蒸腾系数或需水量：植物制造1g干物质所消耗的水量（g）。农作物为100500内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。1. 水分在植物生命活动中的作用。生理作用1、 水是原生质的组成成分 2、水是植物代谢过程中的重要原料 3、水是植物对物质吸收和运输的溶剂。 4水分能保持植物的固有姿态。5水分保持植物体内正常的温度。细胞对水分的吸收。(1) 渗透性吸水； (2) 吸胀

6、作用吸水； (3)代谢性吸水。2.气孔开闭的机理。保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝，由于这些微纤丝难以伸长，限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增加。当保卫细胞吸水膨胀后，细胞壁受到来自细胞内部的，与细胞壁垂直的，指向细胞外部的压力。外壁在压力下沿纵轴方向伸展，表面积扩大，同时有向外扩展的趋势。但由于微纤丝的限制，使向外扩展受到抑制，这时作用在外壁上的向外的压力通过微纤丝传递到内壁，成为作用于内壁的，指向气孔口外方的拉力。由于通过相同微纤丝联系的外壁表面积大于内壁的表面积，这样前者受到总压力大于后者受到的总压力，而通过微纤丝的传导，使得内壁受到拉力大于压力，于是内壁被拉离气孔口

7、，气孔张开。2. 温度为何会影响根系吸水。低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动 吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。高温：根易木栓化，导水性下降。第三章植物必需的矿质元素1.概念：（把植物烘干去除水分后,留下来的称为干物质。干物质经充分燃烧后,碳、氢、氧、氮等元素以CO2、H2O、N2、NH3和氮氧化物的形态散失,一小部分硫以H2S和SO2的形式挥发，剩余的未挥发的少量氮，大部分的硫，全部的磷和金属元素称为灰分。）灰分元素（ash element）：矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中。必需元素（essential element）：维持植物正常生

8、长发育必不可少的元素。水培法（溶液培养法）：是在含有全部或部分元素的溶液中栽培植物的方法。砂培法（砂基培养法）：是在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。主动吸收(active absorption)：是指植物细胞需要能量的逆电化学势吸收的过程。由于能量主要来自呼吸代谢故称代谢性吸收。任何呼吸抑制剂和解偶联剂(详见第三章)都将抑制离子主动吸收。被动吸收(passive absorption)：是指因扩散作用或其它物理化学过程而引起的矿质元素的吸收,由于它与代谢之间无直接联系，故又称非代谢性吸收。包括扩散、杜南平衡和离子交换。转运蛋白：细胞膜中存在着能携带离

9、子通过膜的蛋白。载体运输：离子泵学说(ionic pump theory) : 利用麦类和玉米的根试验发现,ATP酶的活性与离子的吸收存在着高度的相关性,凡是促进ATP酶活化的因子均能促进根对离子的吸收。离子泵运输：胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。 胞饮作用是一种非选择性吸收。单盐毒害：溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象。离子对抗：在发生单盐毒害溶液中加入少量其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。平衡溶液（balance solution）：将植物必须的各种元素按一定比例、一定浓度配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无毒害

10、的溶液。生理酸性盐：植物对阳离子的吸收大于对阴 离子的吸收，使土壤溶液pH值降低的盐类。如(NH4)SO4等生理碱性盐：使植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，土壤溶液pH值升高的盐类：如NaNO3等生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等生物固氮：某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。2.植物的必需矿质元素有哪些。用什么方法，根据什么标准来确定。现已证实植物的必需元素有19种 大量元素（占植物干重的0.1%）10种 ： C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si， 微量元素（占植物干重的0.1%下）9种： Fe、Mn、B、Zn、

11、Cu、Mo、Cl、Ni 、Na确定必需元素的方法：水培法和砂培法确定植物必需元素的标准 ： 1、缺乏，植物不能完成其生活史2、缺乏，植物表现专 一的缺乏症3、其作用必须是直接的3. N，P，K等主要元素的生理功能及缺素症。N：硝态氮和铵态氮；有机氮（尿素）结构物质成分；调节生命活动；参与能量代谢N充足时，枝叶繁茂,叶色浓绿,生长健壮,籽粒饱满; N过多时，导致茎叶徒长,易受病虫危害和倒伏,贪青迟熟。 缺N：矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。(1)生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少(2)大麦缺N：老叶发黄， 新叶色淡（易转移）(3)玉米缺N：基部发红 （花色苷积累其中） P：以 H

12、2PO4-,HPO42-形式吸收. 生理作用（1）细胞质、核的成分；（2）植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶);（3）促进糖的运输；（4）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系过多：影响其它元素吸收。缺P时：蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢，叶小，分枝（蘖）减少，植株矮小。叶色暗绿，某些植物叶色呈红色或紫色；老叶和茎基部常变红；开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。 K：以离子状态存在 生理作用（1） 体内60多种酶的活化剂；（2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗 旱能力；（4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细

13、胞吸水、气孔运动等。 过多时：果实出现灼伤病、苦陷病 不足时： 1）植株茎秆柔弱,易倒伏,抗逆性差。2）老叶枯死有褐色烧焦状斑点“焦边”。 叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶) 从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点“焦边”。3） “杯状叶”。大豆缺K“杯状叶” 4.根系吸收矿物质有哪些特点，矿质元素如何从膜外运到膜内。答：（1）根系吸收矿质与吸收水分是既相互关联又相互独立的两个过程 相互关联表现在：盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，随水流分布到植株各部分；矿质的吸收，降低了根系细胞的渗透势，促进了植物的吸水。相互独立表现在：矿质的吸收不与水分的吸收成比例；二者的吸收机理不同，水

14、分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主；二者的分配方向不同，水分主要分配到叶片用于蒸腾作用，而矿质主要分配到当时的生长中心。（2）根对离子吸收具有选择性 植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同，从而引起外界溶液pH发生变化。（3）根系吸收单盐会受毒害 任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称为单盐毒害。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就会清除，这被称为离子间的颉颃作用。矿物质在植物体内的运输一、运输形式

15、N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运 P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输 S：以SO42-或少数以Met运输 金属元素：以离子状态运输 二、运输途径和速度 运输途径: 根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。 叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。 运输速度：30100cm/h5.试分析植物失绿的可能原因。矿质元素对叶绿素的形成有很大影响（N,Mg,Mo,Cu,Zn,Fe）缺乏时，不能形成叶绿素可能导致缺绿病。第四章Hill反应：PS的水裂解放氧，在光照下，离体叶绿体在光下进行水分解，放出氧气的反应光反应：叶绿素等色素吸收光能，将光能转化为

16、化学能，形成ATP和NADPH的过程暗反应：在暗处或光处都能进行的，由若干酶所催化的化学反应同化力：由于ATP和NADPH用于碳反应中CO2 同化，所以把这两种物质合称同化力光合单位：每吸收与传递一个光子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数目。由聚光色素系统 和反应中心组成。红降现象：当光波大于685nm时，虽然光量子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降反应中心：将光能转变为化学能的膜蛋白复合体。荧光现象：叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为暗红色,这种现象叫荧光现象,发出的光叫荧光聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chl

17、b、胡萝卜素、叶黄素。中心色素光合链：指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。光系统。光合磷酸化：在光下叶绿体把光合电子传递与磷酸化作用相偶联，使ADP与Pi形成ATP的过程。光呼吸：植物的绿色细胞依赖光照，吸收CO2 和放出CO2 的过程光合速率：单位叶面积在单位时间内同化CO2量或积累干物质的量,也叫光合强度. 光补偿点：光合过程中吸收的CO2 和呼吸过程释放的CO2 等量时的光照强度光饱和点：增加光照强度，光合速率不再增加时的光照强度CO2 补偿点：当光合吸收的CO2 量和呼吸释放的CO2 等量时外界的CO2浓度 CO2 饱和点: 在一定光强下，增加CO2浓度，光合速

18、率不再增加时的CO2浓度叶面积系数光能利用率：单位地面上的植物光合作用积累有机物所含能量占照射在同一地面上的日光能量的百分比。二光合总反应式 光合作用的意义：1.把无机物变为有机物2.把太阳能转变为可贮存的化学能3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 简述光合作用过程及光反应与暗反应的关系。书本p66-p77电子传递为何能与光合磷酸化偶联。看书吧 ，途径有何不同，植物叶片在结构上有哪些特点结构特点：首先C4植物叶片上都有花环状结构。C4植物叶片维管束鞘薄壁细胞比较大，里面的叶绿体数目少，个体大，叶绿体没有基粒或基粒发育不良。C4植物叶片的叶肉细胞内的叶绿体数目多，个体小，有基粒。其次,C4植物

19、具有两种羧化酶:PEP羧化酶和RuBP羧化酶，前者主要存在于叶肉细胞,用于CO2的固定;后者集中于维管束鞘细胞,使CO2转化为有机物质。PEP羧化酶对CO2的亲和力远远超过RuBP羧化酶,能从空气中强有力地固定CO2。六提高光能利用率的途径增加光合面积：合理密植（叶面积系数）合适的肥水管理。它既可使植物苗期迅速增加叶面积,也可延长光合器官的寿命,又能使后期叶面积系数不致过大,提高群体干物质积累量。改变株型现在培育出比较高产的作物品种一般具有矮秆,叶片角度小,叶厚的株型。这对耐肥抗倒,增加种植密度,提高光能利用率和产量曾起到积极的作用。延长光合时间：延长生育期，提高复种指数。复种指数是指一年中收

20、获作物的面积对土地面积之比。如果一年一熟,复种指数就是1。一年三熟,复种指数为3。因此从提高光能利用率的角度,尽可能种几熟作物。大棚栽培有效地提高了南方冬季,和北方地区的植物收获面积,是一项提高光能利用率行之有效的措施。合理的间套作。利用不同作物光饱和点的差异,在同一季节里、同一土地上种植高矮不同的植物, 3、提高光合速率降低呼吸消耗。高光效育种。提高CO2浓度。合适的肥水管理。可防止早衰,延长叶片高光合持续期。第五章有氧呼吸(aerobic respiratin) 指生活细胞在氧气的参与下,可把某些有机物质彻底氧化分解,放出二氧化碳并形成水,同时释放能量的过程。无氧呼吸(anaerobic

21、respiration) 一般指在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。在微生物中,无氧呼吸通常称为发酵。高等植物的无氧呼吸可产生酒精,也可产生乳酸.EMP:糖酵解指己糖降解成丙酮酸过程。以葡萄糖为例,糖酵解总的反应可以概括成: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH2+2ATP+2H2OTCA：糖酵解产物丙酮酸,在有氧条件下,经三羧酸和二羧酸而逐步氧化分解,最终形成水和 CO2的过程 ： 2丙酮酸+8NAD +2FAD+2ADP+2Pi +4H2O6 CO2+2ATP+8NADH2+2FADH2生物氧化是在活细胞内,有机物质进行氧化

22、降解,包括消耗O2,生成CO2、水和放出能量的总过程。呼吸链是指在线粒体内膜上按氧化还原电位高低有序排列的一系列氢及电子传递体构成的链系统。氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。磷/氧比（P/O）是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，它是指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。呼吸速率(respiratory rate)来表示,以单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放的CO2或吸收O2的量来表示呼吸商(Respiratory Quotient,

23、简称R.Q.),又称呼吸系数,为植物组织在一定时间内释放的二氧化碳与吸收的氧气的摩尔（或体积）数的比值温度系数：温度每升高10所引起的呼吸速率的增加的倍数伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关呼吸跃变(respiratory climacteric): 当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。安全含水量：适于周年长期保管的种子含水量。 说明呼吸链的组成，及氧化磷酸化的过程。呼吸链是指在线粒体内膜上按氧化还原电位高低有序排列的一系列氢及电子传递体构成的链系统。因此,组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体,可以

24、进行迅速且可逆的氧化还原反应。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物NAD+FADCoQ细胞色素系统O2。 从三羧酸循环中形成的NADH2开始,含有FMN的黄素蛋白从NADH2接受2H,还原为FMN继而将电子传递给Fe-S蛋白。由于Fe-S蛋白只传递电子而不传递H+,2 H+即被转移到内外膜之间的空间。还原态的Fe-S蛋白将电子传递给UQ的同时,UQ又与衬质中一对H+结合还原为UQH2,UQH2又将电子传递给细胞色素b,第2对H+又被转移到膜间

25、空间;另一Fe-S蛋白及UQ传递电子给细胞色素C1时又向外转移了第三对H+。电子继续从细胞色素C1传递到细胞色素C,最后经细胞色素aa3,(电子传给O2并形成H2O。植物呼吸存在许多途径。电子传递除上述电子传递主路外,还存在电子传递支路(13)及抗氰呼吸(如图4-8),它们具有不同的性质(表4-1),是植物长期适应多变环境的结果。 ADP ATP ADP ATP ADP ATP O2 NADH FMN- Fe-S UQ Cytb Cytc Cyta a3 H2O值得指出的是,不管是电子传递主路,还是电子传递支路,各呼吸电子传递链中的各传递体顺序是严格按氧化还原电位高低排列的(NADH的氧化还原

26、电位Eo为-0.32V,O2为+0.82V),而且电子只能从底物传向氧分子,因为底物脱氢反应时的电位最低,丢失电子的倾向最大,顺次下来,分子氧最高,获得电子的倾向最大,所以底物电子总是流向氧分子。氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。过程结合表4-1.外界条件如何影响呼吸。 1、温度。 温度对呼吸速率的影响是很明显的,温度之所以能影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性。总的影响规律是:在

27、能够使呼吸进行的最低温与呼吸速率的最适温之间,呼吸随温度升高而加快,超 过最适温后,呼吸速率则与温度呈反相关而急剧下降(图4-19)。 2、H2O。 水对新鲜植物组织的呼吸影响不大，但植物组织在失水萎蔫时，呼吸会上升。水对植物干燥种子的呼吸速率影响极大（图4-23），水分上升，呼吸大大提高。 3、O2。 氧气是植物进行正常呼吸的必要因子。它直接参与生物氧化过程,从上面几节讨论中可知,氧气不足,不仅可以影响呼吸速率,而且还决定呼吸代谢的途径(有氧呼吸或无氧呼吸)(图4-21)。在通常情况下,植物的茎、叶、根都能获得足够的O2以保证有氧呼吸顺利进行,因为细胞色素氧化酶对O2的亲和力很高,即使空气中

28、O2只有0.05%，它仍能发挥正常功效。但土壤板结或长时间的淹水等无氧条件会对植物造成危害,其原因主要有四个方面:(1)无氧呼吸积累酒精、乳酸,这两种物质,可导致细胞蛋白质变性;(2)无氧条件使三羧酸循环及电子传递无法进行,ATP有效生产受阻,植株要维持正常生理需要,就要消耗更多的有机物,势必造成体内养料损耗过多;(3)由于没有丙酮酸氧化过程,许多由这个过程的中间产物形成的其他物质就无法合成;(4)根系缺氧还阻碍根尖合成的细胞分裂素从根部向地上部运输,养分元素的吸收减少,根际微生物产生的有毒物质积累。 4、CO2。 二氧化碳是呼吸作用的最终产物。当外界 CO2浓度增高时,呼吸速率便会减慢,CO

29、2浓度高于5%呼吸作用就明显受抑,当浓度达到10%时,可使植物致死。 大气中二氧化碳约占0.035%,不致于影响植物的呼吸代谢,但生长于土壤中的根系,如在土壤板结或通气不良的深层,特别是土壤微生物的活动,二氧化碳可积累达410%,甚至更高,所以保持土壤良好的团粒结构,适时中耕松土、开沟排水,有助于促进土壤空气和大气的气体交换,促进根系的生长。高浓度CO2抑制呼吸,这个原理可用于果蔬贮藏保鲜。 5、机械损伤和刺激。 机械损伤会显著加快组织的呼吸速率,由于正常生活着的细胞有一定的结构,其某些末端氧化酶与底物是隔开的,机械损伤破坏了原来的间隔,使底物迅速氧化,加快了生物氧化的进程;其次,机械损伤使某

30、些细胞转化为分生组织状态,形成愈伤组织去修补伤处,这些分生细胞的呼吸速率当然比原来休眠或成熟组织的呼吸速率快得多。因此,在农产品特别是果蔬产品的收获、包装、运输、贮藏、销售中,应尽可能防止产品的机械损伤。机械刺激也会引起叶片的呼吸速率发生短时间的波动,因此在测定植物样品的呼吸速率时,应轻拿轻放,避免因机械刺激带来的误差。6. 呼吸底物的含量 为什么说环是糖，脂，和蛋白质代谢的共同通路。看书自己分析。 呼吸作用有何生理意义。（一）呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 36-38ATP。（二）呼吸降解过程的中间产物为其他化合物的合成提供原料。酮酸和NAD(P)H。氧化磷酸化的机理是什么？氧化

31、与磷酸化作用如何偶联的机理尚不清楚,Mitchell的化学渗透学说是较为普遍接受的理论。该学说认为,存在于线粒体内膜上的呼吸链,在传递电子进行氧化作用时,质子被泵到线粒体内膜外的膜间空间。由于内膜对氢质子不能自由通过,因而造成了衬质的pH(约8.5)高于膜间空间pH(约7),两侧之间产生电化学梯度(由质子梯度和电位梯度构成),这种电化学梯度中包含着电子传递过程中所释放的能量,作为一种动力,质子被内膜上的ATP合成酶所利用,形成ATP。呼吸作用是谷物种子贮藏，果蔬贮藏的关系如何。 种子是有生命的有机体,在贮藏期间,仍不停地在进行呼吸,呼吸的强弱及在种子内部发生的物质变化,将直接影响种子的生活力和

32、贮藏寿命长短。呼吸速率高,会引起种子胚乳或子叶的贮藏物质的大量消耗。呼吸作用产生的水分,会使湿度增大。呼吸放出的热量,会使温度升高。这些变化反过来又会促进呼吸进一步加强,最终使贮藏种子发热霉变。因此种子贮藏过程中,必须采取措施,降低呼吸强度,以确保安全贮藏。 种子的呼吸受种子含水量、环境温度及气体成分的影响,其中控制种子含水量最为重要。充分干燥的种子,代谢缺乏介质,呼吸十分微弱,但当种子吸湿变潮时,呼吸就增强,水分愈多,呼吸也会愈强,当种子含水量超过一定界限后,如小麦达到14.5%,棉籽、花生达到10%,其呼吸作用就会骤然升高,容易使种子发热霉变(图4-23)。因此,一般把这种可以引起发热霉变

33、的种子含水量,称为贮藏保管种子的“临界水分”,而把适于周年长期保管的种子含水量称为“安全含水量”。例如小麦的安全贮藏水分为12.5%,稻谷为13.0%,大豆为11%，油菜籽8-10%。种子在进仓前,必须充分晒干,使之低于安全含水量 安全含水量对种子安全贮藏固然很重要,但它也受气温变化的影响,例如将含水量13.0%的粳稻种子用通气保管法分别贮藏在15、25、35三种温度中,三个月后其发芽率分别为87%.80%.及41%。因此应根据地区与季节气温的不同,采取相应的措施。例如夏天的种子应比冬天晒干一些,南方气温高,种子的安全水分应比北方低些,在冬季或晚间开仓,让西北冷风透入粮堆,降低粮温。实践证明,

34、控制水分和降温是保管种子使它保持良好发芽力的好办法。用氯化钙吸湿将小麦种子含水量降至4.3%,19年后仍有80%的发芽率。洋葱种子放在干燥器内,在-4低温下贮放20年,发芽率仍高达93%。 调节粮仓的气体成分,对抑制粮油种子的呼吸也十分有效,特别是遇到阴雨天一时无法翻晒或高温季节很难保持必要的低温,可采用充氮.充二氧化碳或密封自行缺氧的方法,以保持粮食的新鲜度采收以后的肉质果实或蔬菜, 虽离开了母体而呼吸作用仍继续进行。果蔬贮藏不能象粮油种子那样进行干燥, 因为干燥会造成皱缩,失去新鲜和食用品质,呼吸反而加强。因此必须了解果蔬成熟过程中呼吸作用变化规律, 并根据其规律采取适当的方法,以控制其呼

35、吸作用,达到贮藏保鲜的目的。 果实无论是在采收后成熟的,还是在植株上成熟的,在生长成熟过程中,先是子房发育成为果实,伴随着大量有机物的运入和转化,使果实不断膨大,当果实体积长到应有的大小, 营养物质积累也基本停止,这一阶段果实的呼吸作用是逐渐下降的,此时果实生硬,缺乏甜味,酸涩;在最后成熟过程中,其呼吸变化分为两种类型:一类具有呼吸跃变（respiratory climacteric）过程,如苹果、梨、香蕉、草莓等,在成熟时呼吸又急剧升高,达到一个小高峰后再下降。另一类果实如柑桔、瓜类、菠萝等没有明显的呼吸高峰(图4- 24),呼吸高峰与果实中贮藏物质的水解过程是一致的, 因此过了呼吸高峰,果

36、实就进入成熟衰老阶段,而不能再继续贮藏了。显然推迟呼吸高峰,就能延长果实的贮存期限。 现已证实呼吸高峰的出现,与乙烯大量产生有关,乙烯可促使呼吸的加强, 从而加速果实的成熟。呼吸高峰的出现还与温度有很大关系。从图4-25可以看到洋梨的呼吸高峰出现,随温度的增加而提早且峰值高。 因此根据控制呼吸高峰的原理, 可以采用各种办法来贮藏果实,如控温、降氧或加CO2等。目前比较有效的方法是进行气调贮藏，即综合控制温度、湿度、氧气各CO2，并及时排除乙烯来延长果实的贮藏期(表4-9)。番茄装箱罩以塑料帐幕,抽去空气,补充氮气,把氧浓度调节至36%,这样番茄可贮藏 1个月甚至3个月以上。苹果、梨、柑桔等果实

37、在01贮藏可达几个月,荔枝不耐贮藏在01只能贮1020天, 华南植物所改用低温速冻法,使荔枝几分钟之内结冻,即可保存68个月,置于货架上510小时不褐变。但并非温度越低越好,太低了容易发生冻害。“自体保藏法”是一种简便的果蔬贮藏法。由于果实蔬菜本身不断呼吸,放出二氧化碳,在密闭环境里, 二氧化碳浓度逐渐增高(但不能大于10%,否则果实中毒变坏),抑制呼吸作用,可以稍为延长贮藏期, 例如四川南充果农将广柑贮藏在密闭的土窖中,贮藏时间可以达45个月之久,哈尔滨等地利用大窖套小窖的办法,使黄瓜贮存3个月不坏。第六章P蛋白（P-protein） 即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-

38、蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。化学信号 (chemical signals) 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。物理信号(physical signal) 细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。G蛋白(G protein) 全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换，通

39、常认为是通过G蛋白偶联起来，故G蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。第二信使(second messenger) 能被胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。第二信使亦称细胞信号传导过程中的次级信号。源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。1. 如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？答：可用以下实验证明同化物的运输途径是由韧皮部担任的：(1) 环割试验 剥去树干(枝)上的一圈树皮(内有韧皮部),这样阻断了叶片形成的光合同化物的向

40、下运输，而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积累而膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。(2)放射性同位素示踪法 让叶片同化14CO2，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影，可看出14CO2标记的光合同化物位于韧皮部。2. 简述压力流学说的要点和实验证据。答：1930年明希(E.Mnch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说,其基本论点是，同化物在筛管内是随液流而流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的。在此基础上经过补充的新的压力流学说认为，同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源

41、端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。根据压力流学说，韧皮部的运输应具有如下特

42、点：各种溶质以相似的速度被运输；在一个筛管中运输是单方向的；筛板的筛孔是畅通的；在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度；装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需消耗大量的能量。现有实验结果大多支持压力流学说，主要证据有: 以11CO2或14CO2作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。用昆虫吻针法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。实验表明源的装载和库的卸出与代谢有关，装载和卸出能被呼吸抑制剂抑制，而长距离运输受呼吸抑制剂的影咐不大。另外，通过解剖观察，源库端的伴胞(或薄壁细胞) 胞质浓，细胞体积比

43、筛细胞大；而茎或叶柄中的伴胞胞质稀，细胞体积比筛细胞小。就此也可推测装载与卸出过程需要能量，而长距离运输的途中只需要少量能量。上述的实验证据都支持压力流学说。3. 试述光合细胞中蔗糖合成途径和主要调节酶。答：1）蔗糖的合成是在细胞质内进行的。光合中间产物磷酸丙糖通过叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器进入细胞质。在细胞质中，磷酸二羟丙酮(DHAP)在磷酸丙糖异构酶作用下转化为磷酸甘油醛(GAP)，DHAP和GAP处于平衡状态，二者在醛缩酶催化下形成果糖-1，6-二磷酸（F1,6BP）。F1,6BP C1位上的磷酸被果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPase)水解而形成果糖-6-磷酸(F6P)。这一步反应是

44、不可逆的，也是调节蔗糖合成的第一步反应，FBPase是这一反应的调节酶。F6P在磷酸葡萄糖异构酶和磷酸葡萄糖变位酶作用下，形成葡萄糖-6-磷酸(G6P)和葡萄糖-1-磷酸(G1P)，G1P和UDP由UDPG焦磷酸化酶(UGP)催化下合成蔗糖所需的葡萄糖供体UDPG。UDPG和F6P结合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化该反应的酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)，SPS是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。蔗糖合成的最后一步反应是S6P由蔗糖磷酸酯酶水解形成蔗糖。 2）库细胞内淀粉合成的可能途径。催化淀粉合成的途径有两条，一条称ADP葡萄糖(ADPG)途径; 另一条为淀粉磷酸化酶催化的途径。然而，植物体

45、内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。因此，ADPG途径为淀粉合成的主要途径。库细胞细胞质中形成的G1P或丙糖磷酸要通过位于淀粉体膜上的己糖载体或磷酸转运器才能进入淀粉体，然后再在ADPG焦磷酸化酶(AGP)等酶的作用下形成ADPG, ADPG则在淀粉合成酶催化下将分子中的葡萄糖转移到葡聚糖引物的非还原性末端逐渐形成直链淀粉，直链淀粉又可在分支酶作用下最终形成支链淀粉。4.试述同化物分配的一般规律。答：(1)同化物分配的总规律是由源到库 由某一源制造的同化物主要流向与其组成源-库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分。(2)优先供应生长中心 各种作物在不同生育期

46、各有其生长中心，这些生长中心通常是一些代谢旺盛、生长速率快的器官或组织，它们既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。(3)就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。(4)同侧运输 同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。5.源、库、流相互间有什么关系？了解这种关系对指导农业生产有什么意义？答：源是指是产生或提供同化物的器官或组织，库是消耗或积累同化物的器官或组织。流则是指光合产物从源至库的运输，包括连接源、库两端的输导组织的结构及其性能。在作物栽培生理研究中，常用源、库、流的理论来阐明作物产量形成的规律。从产量形成角度看，源主要指群体叶面积的大小及其光合能力，库则指产品器官的容积及其接纳养料的能力，流则指作物体内输导系统的发育状况及其运转速率。作物产量的高低取决于源、库、流三因素的发展水平及其功能强弱。(1)源对库的影响源是库的同化物供应者，源是产