竹子的生长发育(共24页).doc

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1、精选优质文档-倾情为你奉上竹子是多年生常绿的单子叶禾本科竹亚科植物（也有分类学家把竹类植物独立为竹科）。有乔木、灌木、藤本，也有极少数秆型矮小、质地柔软而呈草本状。具有经济价值的栽培竹种都是乔木状的。 竹子的生长发育不同于一般乔灌木树种，它们的竹秆寿命短，开花周期长，物种传播和繁殖更新主要是通过营养体的分生来实现。 竹子的地下茎既是养分的贮存和输导的主要器官，同时也具有强大的分生繁殖能力。 竹类植物不仅具有根的向地性生长和秆的反向地性生长，而且还具有地下茎的横向地性生长。不论竹秆或竹鞭，都在长度增加的同时，加大直径的粗度和竹壁的厚度，它们的长度增加与其体积增加基本上是成正比的。 一、竹类植物生

2、长发育的概念与特点 (一）植物生长发育的概念 植物生长发育是植物生命过程中量变和质变的过程，是植物 生命活动的表现，是植物生存和发展的基础，也是植物与其生存环境矛盾统一的结果。 过去研究者给植物生长的定义有：植物烘干重量的增加；细胞原生质的复制；细胞的增殖；植物体积永久性的增加等。 植物的发育是植物在生命过程中，植物形态结构、生理生化特点和生态习性等的变化。 植物体由各种器官组成，各种器官又由各种类型的细胞组成。各种类型的细胞是构成植物体的基础。因此，植物的生长发育就是 构成植物体的各种类型的细胞的生长发育。 植物生长就是组成植物体的各种器官的形成、扩大和充实。而 细胞的增殖、扩大和充实，是器

3、官形成、扩大和充实的基础。所以， 植物生长的过程就是植物体内细胞的增殖、扩大和充实过程。细胞 的增殖、扩大和充实过程，对整个植物来说是量的增加、是生长。然 而，对细胞本身来说是质的变化、是发育。因此，在植物体内，量变 和质变在不同器官中，可以同时发生。 一般情况下，绿色植物通过光合作用，把CO2与水合成碳水化合物，满足体内细胞的增殖、扩大和充实的需要，从而使植物体内物质积累，重量和体积的增加，称为正生长。 植物正常生长需要消耗能量是植物的呼吸作用是把细胞内积累的碳水化合物氧化成CO2和水，并产生能量，以满足植物生命 活动的需要。植物的呼吸作用使植物体内物质减少，称为负生长。 因此，植物的生长量

4、（生）是光合累积量（光）减呼吸消耗量 （呼）。其关系为： 生光呼 在正常情况下，植物正生长量大于负生长量，则表现为生长量的增加。若植物体内物质积累量少于消耗量，则表现为生长量的减少。例如，植物种子发芽时，重量的减轻。 植物生长量可用重量或体积来衡量。用重量衡量的生长称重量生长；用体积衡量的生长称体积生长。一般情况下，重量生长与体积生长同时发生。但是，体积生长总是比重量生长先达到最大生 长量和先停止生长。 （二）竹类植物生长发育的特点 1.竹类植物的营养器官有秆、枝、叶、箨、笋、地下茎（鞭、根）， 繁殖器官有花、果实、种子等。地表分散的竹秆，与地下的竹鞭连成一体，鞭生笋，笋成竹，竹养鞭，周而复始

5、，繁衍发展，形成竹林。 所以，一片竹林可看作为一株“竹树”，地下茎竹（鞭）是“竹树”的主秆；竹秆是“竹树”的主枝。 2.竹类是种子植物。种子植物靠开花结实，用种子繁衍后代。竹类植物开花结实，也可用种子繁衍后代。但是，竹类植物营养生长期较长，一般要几十年或几百年。多数竹种是1次开花之植物， 竹子开花后，竹株枯死，竹林衰败。 3.竹类植物的秆、枝、鞭上有节。生长时每个节上具有居间分生组织。所以，竹秆高生长、竹鞭的长度生长十分迅速。 4.竹类植物生长具有明显的节律性。秆、枝、叶、择、笋、鞭、根 等器官的生长，都具有明显的节律性。 5.竹类植物的营养生长和无性繁殖能力较强。只要按照竹子生长发育规律，实

6、行科学经营管理，合理砍伐利用，竹林就可不断地无性复壮。竹秆生长可分为三个阶段：即竹笋的地下生长、竹笋一幼竹的生长（竹子秆形生长）和成竹生长（竹秆材质生长）。 1.竹笋的地下生长 (1)竹笋的形成：竹笋在地下阶段生长慢、时间长，有的竹种还跨越两个年份。从夏末秋初，壮龄竹鞭上的部分肥壮侧芽开始萌发分化而为笋芽。笋芽顶端分生组织经过细胞分裂增殖，进一步分 化形成节、节隔、笋舞、侧芽和居间分生组织，并逐渐膨大，与竹鞭成2050的角度向外伸长，同时笋尖弯曲向上。 初冬，笋体肥大， 笋撑呈黄色，被有绒毛，称为冬笋。从浅鞭长出的冬笋，有的在冬季开始破土露尖，可以挖掘食用。冬季低温时期，竹笋处于休眠状态， 到

7、了春季来临，温度回升时，又继续生长出土，称为春笋。 春笋的笋释为紫褐色，有黑色斑点，满生粗毛，状似猫头，所以 毛竹又叫猫头竹。 中、小型散生竹的笋芽萌动分化较迟，一般都在秋后冬初或来年初春，所以竹笋在土中生长时期较短。早竹笋比毛竹笋出土早， 哺鸡竹竹笋的出土约与毛竹笋同时。这些竹种在冬季或早春已具 有竹笋雏形。至于比毛竹笋出土晚的竹种，如刚竹、淡竹、晚竹等，大部分竹笋是在当年春季发育起来的。 (2)影响发笋的因素：竹林发笋因竹种、气候、土壤和经营管理的不同而有差别。毛竹笋体大、发笋量小，即在大年每1,000m2也不过500600株。中、小型散生竹，如刚竹、淡竹、水竹、桂竹、哺鸡竹等的笋较小，年

8、发笋量差别不大，每1,000m2可达1,000株以上。 在孕笋期间，遇上久晴不雨的干旱气候，会影响笋芽的分化形成，从而影响来年或当年的出笋量。例如江苏宜兴地区，1967年的降水量是10年来的最低水平， 尤其是610月孕笋期间的总降水量只有263.5mm，为近10年来同期平均降水量的42，使得1968年为大年的毛竹林的发笋量显著下降，造成大幅 度的减产。 在立地条件好、经营水平高、郁闭度大的材用竹林，一般出笋数量不多，退笋率也相当低。但笋体粗大健壮，长势很旺，成竹质量高。土壤肥厚湿润，郁闭度小的笋 用竹林，采取钩梢、挖笋、松土、施肥等措施，竹笋产量高，笋体也大。至于瘠薄土壤上的稀疏竹林，出笋数量

9、多，但细小孱弱，退笋率高。不论是哪一种竹种竹 林，在强度砍伐或挖断竹鞭后，都会出现大量的弱小竹笋，大部分败退死亡， 小部分长成细小竹子。很显然，竹子生长的顶端优势很强，控制着整个植物体的生长调节和养分分配。而钩梢、伐竹、挖笋、挖竹、断鞭都足以破坏这种优势，使之 失去控制作用，而使处于休眠状态而具有分生能力的侧芽得以萌动起来，大量发笋。至于退笋的多少，成竹的大小，则取决于竹林地上和地下系统内养分水平的高 低。 (3)竹笋出土期：散生竹的竹笋出土因竹种不同而有早退。 在江苏、浙江、安徽等地区，早竹最早，3月上、中旬即有竹笋出上； 毛竹、哺鸡竹次之，3月中、下旬竹笋露头；淡竹笋、刚竹笋又次之， 在4

10、月中下旬；晚竹笋最晚，迟到5月底6月初。 竹笋出土有一定的持续时期。毛竹出笋的时间较长，一般为 2030天；中、小型散生竹的出笋时间较短，只1520天。按竹笋 出土的数量和质量，可分为初期、盛期和末期3个阶段。毛竹笋出土期与新竹质量（江苏下蜀场,500m2)竹笋出土日期3.27以前3.27-3.314.1-4.54.6-4.104.11-4.154.16-4.204.21以后合计出 笋 数10183231373108占 总 数%9.2516.431.521.312.06.492.78100退 笋 数30.038.944.152.161.571.4100-新 竹 高8.648.817.87.89

11、7.467.40-新竹径(cm)9.979.639.49.048.507.25- 初期出土的竹笋数量小，养分充裕，退笋率低。盛期出土的竹笋数量最多，笋体健壮肥大，成竹质量高。末期出土的竹笋又叫“罢林笋”，养分不足，笋体弱小，退 笋率高，即使长成新竹，质量也差。因此在竹林培育上，应尽量留养初期和盛期竹笋，挖掘末期竹笋，以减少竹林养分的消耗，保证新竹的质量。 (4)竹笋出土与温度：温 度条件是影响竹笋出土的主要因素。毛竹笋河始出土需要10左右的旬平均温度，淡竹和刚竹笋出土较迟，要求15以上的旬平均温度。但这样的温度因地区和 年份而有不同。一般南方早而北方迟，广东、广西北部的毛竹笋，3月上旬开始的土

12、，而在江苏、安徽则迟到3月底4月初，相差近1个月。在同地区，平原毛竹 林出笋早于高山毛竹林，春季温暖年份出笋早于格温年份。在同一竹林中，土壤上部和林缘的温度上升较快，因而竹笋出土较早，土壤上层和林缘的温度上升较快， 竹笋出土也较早。 (5)竹笋出土与水湿条件：水湿条件对竹笋出土也有影响。 在温度适宜膺况下，土壤水分充裕的竹林里竹笋出土较早，数量也较大。春季雨石高温，总是有大量竹笋出土较早，数量也较大，长势旺盛，群众称之为“雨后春笋”。如遇久旱不雨，土壤过于干燥，即使温度适宜，竹笋也出土缓慢，数量较少，甚至有出土而死亡，称为 “闷头退笋”。 (6)竹笋出士与竹鞭深度：竹 鞭在土中的深度和起伏扭转

13、也会影响到竹笋出土。浅鞭笋萌动早，生长快，初期出土；深鞭笋春季 萌动较迟，穿过的土层较厚，在上中生长时间较长，多半成为出土较晚的末期舆。竹鞭在土中波状起伏分布，形成波峰和波谷，一般波峰笋较浅，出土较早；波谷笋 较深，出土较迟。竹鞭在土中扭转，经常使竹笋格置从竹鞭两侧转为竹鞭上下，鞭上笋接近地面，一般出土较早；鞭下多必须经过大幅度的弯曲和较长时间的生长， 才能穿过厚层土壤，长出地面，所以大多数成为末期出土的罢林笋。位置正常的鞭侧笋，除浅鞭者外，一般都在盛期出土。2.竹笋幼竹生长（杆形生长） 如前所述，竹笋在土中生长阶段，经过顶端分生组织不断进行细胞分裂和分化，形成节、节间、节隔、笋箨、侧芽和居间

14、分生组织。 到出土前全笋（也是全株）的节数已定，出土后不再增加新节。竹笋生长从基部开始，先是笋箨生长，继而是居间分生组织逐节分裂生长，推动竹笋向上移动，穿过土层，长出地面。 (1)竹笋幼林的生长期：竹笋出土后到幼林高生长停止所需的时间，因竹种而有差异。毛竹笋的生长量大，需时较长，早期出土的竹笋约60天左右，末期笋约需4050天。中、小型散生竹如 刚竹、淡竹、水竹、脯鸡竹等的生长量较小，需时也较短，一般为25 30天。出笋迟的比出笋早的竹种，竹笋一幼竹的生长期要短些。 按竹笋一幼林生长的速度，可分为初期、上升期、盛期和末期。 初期：是竹笋地下生长的继续，尽管笋尖露头，笋体仍在土中，横向膨大生长较

15、为显著，节间长度增长很小，基部各节陆续 生根，高生长非常缓慢，一般每天生长量不过12cm。 上升期：竹笋的地下部分各节间的拉长生长基本停止，成为以后竹杆的杆基，竹根大量抽发，根系逐渐形成，竹笋的节间生长活动从地下推移到地上，生长速度由缓慢而逐渐加快，生长量也 相应增大，一般每天可伸长1020cm。 盛期：是竹笋生长最快的时期。在竹根继续伸长并开始发展侧根的同时，竹笋的高生长迅速而稳定，呈直线上升，到生长高峰，1昼夜可长1m左右。基部笋箨开始脱落，上部枝条开始伸展， 高生长速度又由快而慢，竹笋逐渐过渡到幼竹阶段，除梢部尚为笋箨包被外，中下部各节间在光的影响下，产生叶绿素，变为绿色的“竹青”，进行

16、光合作用，为竹笋一幼竹生长自给部分养分。 末期：幼竹梢部弯曲，枝条伸展快，而高生长速度则显著下降，最后停止。笋箨全脱，枝条长齐后，竹叶全部展放，形成新竹。 (2)竹笋幼竹节间生长的规律：在生长过程中，全笋各节的节间伸长活动并不是同时，也不是以等同速度进行的，而是从基部开始， 自下而上，按慢一快一慢的规律，逐节伸长，并由一定数量正在伸长的节间构成竹笋高生长的延伸区段。毛竹竹笋的延伸区段长，节数多至1415节，中、小型散生竹竹笋的伸长区短，节数也少些，一般为610节。 居间分生组织经过细胞分化、伸长加大和老化成熟而实现节间生长。如同竹笋一幼竹生长一样，延伸区段内各节间的伸长也可分为初期、上升期、盛

17、期和末期。 当区段下部的节间处于生长末期，区段中部的节间正处于生长盛期，而上部的节间则处于上升期和初期。下部节间的伸长逐渐停止，上部节间伸长逐节加快，延伸区段也由下而上逐节向前推移，即为竹笋-幼竹节间生长的具体表现。 笋箨生长：笋箨相当于叶鞘，对竹笋的节间生长起着保护作用，与居间分生组织同时形成，但其伸长活动比节间生长早得多，迅速而量大，当节间长度开始明显增加时，笋箨生长已濒结束。在竹笋生长初期，笋律的长度若干倍于其着生的节间长度。竹笋外表生长等于节间生长加上笋箨的增长，笋 体的实际生长小于外形生长。 随着竹笋高生长的迅速增加，二者之间的 比率逐渐缩小，直到节间停止伸长时稳定下来。 在竹笋一幼

18、笋生长的末期，笋箨的增长量很小，幼竹的各节间生长之和约等于其外形生长。在正常情况下，高生长结束时，整株竹秆除基部和梢部几节外，各节的箨 长与节间长之比变化不大。毛竹的箨较长，箨长/节间长一般为1.61.8其次，刚竹为1.21.5；淡竹、紫竹、哺鸡竹等的箨节比较短，为 0.71.0。竹择的形状、宽度、长度、箨叶等也随其着生的节次而有明显差异。 节间生长和笋箨吐水：竹笋的居间分生组织的细胞分裂和伸长活动，必须在充水膨胀条件下进行，笋舞的吐水现象反映了竹笋的节间生长活动。 在毛竹竹笋的延伸区内，节间伸长随笋箨吐水量的增加而增加，中部笋箨的吐水量最多，节间生长量最大。 在整个延伸区段的伸长量，也是吐水

19、量多的夜里大于吐水量少的夜里。在淡竹竹笋的生长过程中也观察到同样的现象。1株2.1m高，生长正旺的淡竹笋，夜里平均每小时从箨叶吐出水分18ml。 在竹笋一幼笋生长的盛期，夜里竹林内滴滴嗒嗒的“降雨”声， 就是笋箨的吐水现象。通过母竹根系和竹鞭根系，把土壤下层的水分吸收进来，输送到竹笋，再从笋箨的箨叶吐出来，湿润了竹笋一幼竹周围的表层土壤，形成竹林内的水分小循环。这对于竹笋一幼竹竹根的生长发育是非常重要的。更重要的是这种水分小循环的 养分输导作用，满足了竹笋幼竹迅速生长的需要。根据我们初步 测定，笋箨吐水中含有微量的还原糖(0.07mg/ml)和氨基酸(0.0045mg/ml）等。当节间伸长停止

20、，笋挥失去保护作用，开始形成离层萎缩，也由下而上逐节脱落。毛竹笋的笋箨吐水与笋箨生长节 次5月1112月(夜间)5月1213月(夜间)吐水量(ml)节间增长(cm)吐水量(ml)节间增长(cm)31150.73010170.92912181.128130.1241.327160.3261.426170.6271.525200.8281.6242121-23221.3342.122231.4392.321251.5462.920271.7463.519292.1493.418292.5493.317322.4332.116301.0260.715150.250.11420.030.0合计3421

21、7.051430.6 节间生长和节间长度：随着延伸区段的推移前进，竹笋的高度不断地增加，节间长度也表现相应的变化。竹笋一幼竹的节间伸长量与其生长全过程的速度变化相适应，即在初期和上升期生长的节间短，盛期生长的节间长，末期生长的节间又变短。 在一般散生竹种中，每一节上的居间分生组织的细胞分裂和伸长活动，基本上是以同等的速度齐头井进的，所以节间四周大致等长，竹秆圆满通直。但在少数竹种中，居间分生组织的细胞分裂、伸长和加大的速度不同，因而引起竹秆节间的外形变化， 有的出现深浅宽窄不等的纵长沟纹， 如皱竹，有的形成畸形肿胀，如人面竹、龟甲竹等。 节间生长与竹秆直径、竹壁厚度：在竹笋一幼竹生长过程中，随

22、节间的伸长，竹秆的直径、壁厚也相应地增加。 (3)竹笋幼竹生长过程中水分含量的变化：初出土的竹笋，笋体组织幼嫩，含水量特高，随着出土后的时间的增长，高生长的增加，笋体组织老化，竹笋水分含量显著减少。在同一竹笋中，延伸区下段由下而上推移前进，基部老化程度大些，因而含水量也小些，而竹笋上部则处于伸长活动阶段，含水量相应高些。幼竹生长过程中水分含量的变化笋高各节含水率(%)5101520253035402.414858321329138128163357-4.3042850287012941669182518281882-8.2648042042843747858210661410186610.11

23、2883123313363584374745938681年生1401201141129182686459 但在同一节间，由于居间分生组织位于节间基部，新生细胞的老化程度不如节间上部，因而水分含量呈下多上少的倒置现象，不过这种现象在新竹的节间全部老化成熟后就消失了。 (4)影响竹笋幼竹生长的因素 营养条件： 从竹笋长成竹子所需要的大量营养物质，几乎全靠母竹和鞭根系统的供给。在土壤肥沃而又集约经营的竹林中，母竹和鞭根存贮的养分丰富，竹笋生长旺盛，退笋率 低。而在立地条件较差或生长不良的竹林里，大部分竹笋常因缺乏营养而枯萎死亡。早出土的竹笋生长旺盛，耗去大量养分，使晚期出土的弱小竹笋，处于“饥饿”

24、状态，生长缓慢、停滞，最后败退死亡，退笋率增加。毛竹退笋的高度竹笋高度10以下11-2021-3031以上合计退笋数78833321215退笋率%36.338.615.69.8100 在竹笋一幼竹生长的初期，是竹林的竹笋“自然稀疏”时期，经 常出现大量退笋。及时挖掘退笋，不仅节约竹林养分的消耗，而且可增加经济效益。毛竹退笋的高度一般都在30cm以下，其他散生竹的退笋高度的变化幅度大多在3050cm范围内。 同一鞭段上发笋较多时，通常是靠近母竹的12支竹笋生长 健壮，长成新竹，其余的竹笋因远离母竹，养分供给不足而死亡。 竹林培育上，在竹笋一幼竹生长的初期，挖掉一部分生长弱小和分布过密的竹笋，可使

25、健壮竹笋生长良好，提高成竹质量。 竹笋生长期间，任意伐竹或断鞭，会引起竹液大量外流，割断竹与笋的“母子”关系。这种竹笋群众称之为“没娘笋”，其营养条件很差，生长衰弱，大部分成为退笋；即使长成竹子，也是秆短节密， 利用价值很低，称为“刀伤竹”。 经过强度砍伐的竹林，立竹稀疏，竹林叶面积大大减小，严重影响光合作用和养分积累，同时经过强烈光照和刀伤刺激，萌发出 大量小竹笋，这些竹笋大部分因营养不足而败退死亡。气候：散生竹春季出笋，温度的影响较大。在大多数情况 下，竹笋生长量总是白天大于夜里。但如夜间温度湿度更适于竹笋生长时，夜里的生长量就大于白天。 在适宜温度和充裕水分条件下，竹笋居间分生组织加速了

26、细胞分裂和伸长扩大，从而增长节间长度，长成的好竹子。如在竹笋生长期中，气温急剧下降，竹笋容易遭 受寒害，轻则生长缓慢，节间缩短，影响成竹质量；重则笋舞破裂，萎退死亡。特别是出笋较早、浅鞭笋，更容易受低温的影响。 笋期久晴不雨，空气和土壤过于干燥，退笋量也相应增加。因缺乏水分而萎缩死亡的竹笋称为干退。在相反的情况下，久雨不晴，林地低洼处滞水时间过长，土壤通 气不良，影响竹根鞭根的正常生理活动，甚至引起竹笋死亡，称为水退。竹笋一幼竹长到林冠高度时，遇大风吹袭，容易发生断梢折秆。虫害影响：食叶害虫如竹蝗、竹青虫等破坏竹子的光合器官，影响竹林的养分制造和积累，也就影响到竹笋一幼竹的正常生 长。竹笋的主

27、要害虫有笋蝇、笋夜蛾、竹象虫等。经过这些害虫啮食的竹笋，轻则生长缓慢，长成的竹子，有的是竹秆上留下虫伤痕迹，有的是烂头断梢，降低了成竹质量；重则败退死亡，称为虫退。 多年以来，食叶害虫的蔓延基本上得到控制，但竹笋害虫还没有彻底根治，在有些竹林中甚至相当严重。例如第1、2类竹林中每年被害的竹笋约达 1020，而在粗放管理的第3类竹林中高达3040。在竹笋一幼竹生长的初期，不论哪一种竹种，都有一部分竹笋不能长成竹子，有时达到相当高的比例。及时挖取这些不能成竹的笋以食用，可避免造成损失。 总结各地经验，除了人为的影响外，一般都是早期出土的退笋少，晚期出土的退笋多；同一竹鞭上发笋少的退笋少，发笋多的退

28、笋多；接近母竹的退笋少，远离母竹的退笋多；壮龄竹鞭上的退笋少，老龄鞭上的退笋多；深鞭竹笋退笋少，浅鞭竹笋退笋多。 营养条件与退笋关系至为密切。竹笋、母竹和竹鞭是相互连系，互通营养的有机整体，而母竹又居于主导地位。林业生产上，必须保留足够数量的健壮母株，加强抚育管理，改善土壤条件，提高竹林的养分积累，为竹笋生长提供充裕的物质基础。“娘壮儿肥”， 才能防止退笋大量发生，保证竹笋一幼竹的健壮生长。 (5)竹笋一幼竹地下部分的生长：在竹笋一幼竹地上部分生 长的同时，地下部分也相应生长。竹根长度、分布幅度和体积迅速增加，其含水量则减少。 地下部分的干物质的增长量远不如地上部分那样显著，但根系吸收总面积的

29、增加却非常突出。毛竹竹笋幼竹地上和地下部分的生长竹笋幼竹高度(cm)0.2-0.41.0-1.27.0-7.21.21(抽枝)地上和地下总干重(g)199.5569.52287.4363.9地上部分干重（g）90.6344.21925.53168.4地下部分干重（g）108.9225.3361.9464.5地下部分占总干重%55.639.615.87.0主根平均长(cm)3.87.919.021.8最大根幅(cm)-31.558.762.5根系吸收面积(m2)213.41053.76109.637785.0 毛竹竹笋幼竹生长过程中，地上和地下部分增长的对应关系。这也是其他中、小型散生竹种共同的

30、规律。幼竹地下根系的强壮发展，地上枝叶的全部展放，形成了完整的吸收系统和合成器官，从而具备了“自给自足，独立生活”的能力。3成竹生长（竹秆的材质生长） 新竹形成后，竹子的秆形生长结束，竹秆的高度、粗度和体积不再有明显的变化，但竹秆的组织幼嫩，含水量高，干物质少。例如毛竹的幼秆干物质重量仅相当于老化成熟后的40，其余的60 要靠日后的成竹生长来完成。成竹生长既影响竹材的性质，又关系到竹林的更新发展， 在竹林经营管理上，必须二者兼顾，不能偏废。 (1)成林生长的竹龄阶段：根据成竹的生理活动 和物理力学性质的变化，可以分为三个竹龄阶段，即幼林一壮龄竹阶段、 中龄竹阶段和老龄竹阶段，相当于竹秆材质生长

31、的增进期、稳定期和下降期。 幼一壮龄竹阶段：幼 竹是从壮龄竹鞭上生长出来的，富有生活力。随着竹龄的增加，经过根系发展和竹叶更新，竹子的叶绿素、糖分等营养元素都处于高水平状态，是竹林生理代谢最 旺、抽鞭发笋最强时期。此时竹秆细胞壁逐渐加厚，内含物逐渐减少，干物质逐渐增加，竹材的物理力学性质也相应不断增长，竹秆的材质生长处于增进期。 中龄竹阶段：竹株的营养物质含量和生理活动强度，均处于高水平的稳定状态；随即出现下降趋势；所连的竹鞭也逐渐老化，开始失去抽鞭发笋的能力。竹秆的材质生长到了成熟时期，容重和力学强度都稳定在最高水平。 老龄竹阶段：中龄以后的竹子，生活力衰退。由于呼吸的消耗和物质的转移，竹秆

32、的重量、力学强度和营养物质含量也相应降低，形成生理上的收支不平衡和材质生长上的下降趋势。 (2)竹龄和含水量：成竹生长是竹秆的老化过程，随着竹龄的增加，竹子各器官的水分含量也起着相应的变化。毛竹各器官的含水量，随年龄增加而下降，即幼竹高，老竹低。新生的叶、枝、秆、鞭的含水率高。在老化初期，下降的趋势非常明显，2年生以后，枝秆鞭的含水率逐渐稳定，只随季节的推进而有小幅度的变化。从部位来看，竹秆基部的含水率高、中部次之，梢部最低；竹 壁内层(竹黄)的含水率最高，中部次之，外部（竹青）最低。这种规律不因竹龄和季节的变化而改变。 (3)竹林与营养物质含量：毛竹的秆、枝、叶内营养物质的含量，除SiO2外

33、，都随竹龄的增加而逐渐下降，表现出竹子老化衰退的共同的趋势。毛竹营养物质含量%与竹龄关系 竹子的年龄变化，因竹种而有不同。毛竹秆的寿命长，隔年换叶1次。根据着叶小核脱落的枝痕，可以推算竹秆年龄。从幼竹到换叶3次的5年生竹子，都处于生理旺盛的幼一壮龄阶段；68 年生为中龄阶段；910以上属于老龄阶段。中、小型散生竹的竹 秆寿命短，每年换叶，13年生为幼一壮龄阶段；45年生为中龄 竹；6年生以上为老龄竹。在竹林培育上，应留养幼一壮龄竹，砍伐中、老龄竹。 (5)竹壁部位（竹青、竹肉、竹黄）和竹叶的元素含量：竹壁的 外、中、内（竹青、竹肉、竹黄）中的元素含量有很大的差别。竹壁部位（竹青、竹肉、竹黄）和

34、竹叶的元素含量项目灰分SiO2全NP2O5K2O总糖叶绿素一年生叶10.526.682.130.570.5425.301.92枝2.400.780.520.520.81秆2.730.100.360.361.072-3年生叶13.259.011.540.560.6722.781.93枝2.191.010.530.210.61秆2.090.110.260.170.934-5年生叶15.0711.001.760.580.6021.901.21枝2.381.160.420.230.56秆1.310.180.220.180.616-7年生叶14.6610.001.640.430.7123.021.49枝

35、2.541.310.400.140.59秆1.290.220.200.140.59 竹秆、竹叶中的各种矿物元素含量元素竹秆竹叶元素竹秆竹叶元素竹秆竹叶元素竹秆竹叶硅 Si1958.011980.43锌 Zn6.0016.92硼 B0.781.07镱 Yb0.003-钙 Ca1391.88704.26钛 Ti0.3411.51镍 Ni0.200.84钾 K1010015394.0镁 Mg1143.81229.69锆 Zr0.129.15镓 Ga0.040.76钠 Na31387694.0铝 Al70.60514.95铜 Cu3.904.30钼 Mo0.050.36磷 P580.31444.0锰

36、Mn12.00304.19铅 Pb0.264.01钴 Co-0.34合计19346.8647595.5铁 Fe924.30232.26锶 Sr0.263.17银 Ag-0.24钡 Ba15.9043.34锡 Sn0.181.07铬 Cr0.03-竹青的各元素含量为1，则竹肉和竹黄中的灰 分、Al、Ba、Fe、Na等元素的含量均少于1，即竹青中的含量高于竹肉和竹黄；然而，Ca、Cu、K、Mg、Mn、P、Sr等元素的含量均大于1，即竹肉和竹黄中的含量高于竹青。竹叶中各元素的含量高于竹材(竹青、竹肉和竹黄)，是其的2.4110倍。毛竹的竹青、竹肉、竹黄和竹叶中的元素含量元素竹青(ug)竹肉(ug)竹

37、黄(ug)竹叶(ug)元素竹青(%)竹肉(%)竹黄(%)竹叶(%)灰分1.060.660.5653.3灰分10.620.5250.28Al14.911.33.511470Al10.760.2498.86Ba6.275.832.8715.30Ba10.920.462.40Ca15325616414140Ca11.671.0792.42Cu1.312.201.6747.5Cu11.681.2836.26Fe23.021.910.21666Fe10.950.4472.43K13.04155619772190K11.191.522.68Mg1504653975604Mg13.102.6537.36Mn

38、11.119.811.3228Mn11.781.0120.54Na46.618.227.8374Na10.390.608.03Ni0.310.440.2114.4Ni11.410.6846.45P1742505794888P11.443.3328.09Sr0.591.400.8465.4Sr12.371.42110.9Si35105965-19948Si11.38-5.68（一）地下茎的生长 一般丛生竹没有长距离横定地下的竹鞭，竹篼部分（即竹子的秆基和秆柄）就是地下茎，节间短缩，状似烟斗，只有竹根，没有鞭根。秆柄细小无根，是母竹和子竹 的联系部分，群众称为“龙眼鸡头”。丛生竹的秆柄一般较短，节

39、数较多，个别竹种如梨竹、泡竹的秆柄可达1m左右，相当于散生竹的竹鞭。秆基肥大多根，沿竹 秆的分校方向，每节着生1芽眼，又叫芽目（笋目），交互排成2列。最下一对芽眼称为“头目”，依次分别为“二目”、“三目”。芽眼数目随竹种而有变化。 大型丛生竹较多，如麻竹、刺竹、车筒竹等，有6 10个；小型丛生竹较少，如凤尾竹、孝顺竹等，通常26个。 芽眼的大小和萌发力与其着生的部位有关。一般分布在秆基中下部的芽眼，充实饱满，生活力强，萌发较早较多，出笋肥大，成竹质量高。着生在秆基上部特别是那 些露出地面的芽眼较小，生活力较弱，萌发也较迟较少。12年生的秆基中下部的芽眼，活力最旺，次年夏季通常有12个能萌发长笋

40、，其余的芽眼大部分不能 萌发，或萌发后因养分不足而萎缩死亡，群众称为“虚目”；56年 生以上秆基的芽眼，完全失去萌发力。也有早期长成的幼竹，当年秋天就能萌笋，称为“二水笋”或“二次笋”。“二水笋”是在新母竹抽枝发叶、形成根系前萌发 的，因养分不足，多半萎缩死亡。抽过“二水笋”的“早熟”新母竹处于严重的“饥饿”状态，竹篼上宿存的芽眼，多半变“虚”，次年不再萌发。 丛生竹的抽“鞭”发笋由同一器官完成。秆基的大型芽春末夏初开始萌发，先在土中或紧贴地面作不同距离的横向生长，然后梢端弯曲向上，膨胀肥大，形成竹笋， 出土长竹。孝顺竹、崖州竹等小型竹种的地下横走距离短，长出的竹秆非常密集；青皮竹、粉单竹等大

41、型竹种的地下茎能在土中横向生长达0.5m左右，长出的竹 秆则稀疏散生。 丛生竹从芽到“鞭”、从“鞭”到笋、再从笋到竹的整个生长过程，也是首先通过芽的顶端分生组织的分裂分化，形成节和居间分生组织，再由各节居间分生组织的 细胞分裂化、伸长加大和老化成熟等几个阶段完成节间生长。 （二）竹笋出土 丛生竹萌发抽笋的时间很长，先后经历34个月。一般在初夏（小满前后）开始萌动，陆续出土，大暑前后达到高峰，白露以后又逐渐稀少，到了霜降基本结束。遇上温暖的冬天，笋期持续的时间要长些。从竹笋开始出土到出土结束，可分3个时期，即出笋的 初期、盛期、末期。 麻竹、绿竹、青皮竹等发笋较早，在5月上、中旬即有出上；撑篙竹

42、、硬头黄竹在5月下旬；粉单竹在6月上旬；沙罗竹、勒竹的笋 期较晚，到8月（立秋至处暑）才大量出土。大部分丛生竹都在67月份出笋，并随温度和水湿条件而略有早迟，在温度高、湿度大 的年份或地区，笋期要早些。撑篙竹出笋初期约半个月左右，出笋数占总笋数的15左右；出笋盛期约个月，出笋数占总数的70左右；出笋末期约20天，出笋数占总数的15左右。撑篙竹、 绿竹、硬头黄竹等的出笋期历时近3个月。麻竹的笋期很长，从5月上旬开始直至11月还有陆续出笋，有的麻竹笋在土中越冬，如同毛竹的冬笋，来年春季又继续生长出土。初期和盛期出土的竹 笋，肥大粗壮，生长旺盛，退笋率低，长成的新竹一般较母竹略微或 等同高大。末期出

43、土的“罢林笋”，一般都位于秆基上部，萌发较迟， 营养不足，笋体弱小，大部分萎缩败退，加上生长期短促，即使能长 成新竹，竹秆也矮小，木质化很差，到了冬季，多数梢端枯萎，甚至死亡。 （三）竹笋-竹秆形生长 丛生竹的竹笋出土后，竹笋-幼竹的生长和散生竹有共同的 规律，也可以划分为初期、上升期、盛期和末期。初期高生长极为缓慢，每天生长量只有几mm，最大不超过2cm。青皮竹完成初期高 生长约需1530天，撑篙竹约需1020天，粉单竹需20天左右。 上升期竹笋的高生长逐渐加快，一般历时1015天。盛期竹笋高生长最快，几乎成直线上升，一般1昼夜的生长量在 10cm以上， 青皮竹可达25cm，粉单竹可达40cm以上。撑篙竹的1日生长量可达30cm。在延伸区段中，生长量最大的3个节间1日的生长量为全株1日生长量的 3056。末期高生长速度变缓，最后逐渐停止。完成高生长所需的时间，撑篙竹约为90115天，青皮竹约需85100天，粉单竹约需85天左 右。 在竹笋-幼竹的生长过程中，居间分生组织分裂伸长活动，关系到日后形成的竹秆秆形，一般节间伸长均等对称，则竹秆圆满端直，如青皮竹、粉单竹、绿竹、慈 竹、思劳竹等