鱼类育种学(共77页).doc

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1、精选优质文档-倾情为你奉上第一章 绪 论一、育种学与育种育种学是研究育种的科学，所谓育种（breeding），就是应用各种遗传学方法，改造生物的遗传结构，以培育出高产优质的品种。简单地说，育种就是培育动植物与微生物新品种。例如，某一个品种鱼生长快、个体大，但不抗病，而另一个品种却生长慢、个体小，但抗病力强，如果让这两个品种杂交，即通过基因的重新组合，就有可能培育出一个既生长快又抗病的新品种。（一）品种的概念 1什么叫品种 以前，水产养殖工作者对育种工作不太重视，往往是“只养鱼，不育种”。而现在的情况就不同了，随着科学技术的不断发展，育种的重要性已为越来越多的人所认识，各地区对良种的需求也十分迫

2、切、实践证明，不管是鱼类、虾贝类还是贝类，品种是养殖生产的物质基础（品种、饲料、水质），良种的选择和培育是增产的有效途径。一般认为，在其他条件不变的情况下，使用优良的品种可增产2030、因此，要发展“高产、优质、高效”的水产养殖业，就必须在品种上下功夫。也就是说，要大力开展育种研究，通过各种途径和方法，培育出各种各样的新品种，以保证水产养殖业的持续发展。 那么，什么是品种呢？品种（breed或Variety）是人们创造出来的一种生产资料。品种是由同一祖先通过人工选育而来的、具有一定形态特征和生产性状的群体，可用于生产或作为遗传学研究的材料。品种不是生物学上的一个分类单位，而是人类干预自然的产物

3、，是作为生产上的经济类别而存在的。通常所说的优良品种，就是指那些产量较高，质量较好且具有比较稳定的遗传性状的品种。全国水产原、良种审定委员会（1991）通过的全国水产原、良种审定标准中，对品种的定义是指经多代人工选择育成的具有遗传稳定，并有别于原种或同种内其他群体之优良经济性状及其他表型性状的水生动、植物。 这里介绍几个与品种有关的术语的涵义： （1）原种（stock) 指取自定名模式种采集水域的或取自其他天然水域并用于养（增）殖（栽培）生产的野生水生动、植物种，以及用于选育种的原始亲本。原种必须具备下列性状；具有供种水域中该物种的典型表型；无明显的统计学差异；具有供种水域中该物种的核型及生化

4、遗传性状；具有供种水域中该物种的经济性状（增长率和品质等）；符合有关水生动、植物种的国家标准。 （2）种群（population）同一物种在某一特定时间内占据某一特定空间的一群个体所组成的群集，这些个体通过交配以及一定的亲缘关系发生联系，并享有共同的基因库（gene pool）。如果人们将种群与其分布地区结合起来考虑，即为地理种群（geograahical population）。 （3）品系（strain）品系和品种是两个不同的概念、品系是起源于共同祖先的一群个体在遗传学上，一般指自交或近亲繁殖若干代后所获得的某些遗传性状相当一致的后代；在家畜育种学上，指来源于同一头卓越系祖（公畜）的畜群，

5、它们具有与系祖相类似的特征和特性，并且也符合该品种的标准; 在微生物学上亦称“菌株”、“菌系”和“小系”，一般指单一菌体的后代。品系用于遗传学研究和品种培育。品系经比较鉴定，优良者繁育推广后即可成为品种。 （4）良种（good breed）指生长快、肉质好、抗逆性强、性状稳定和适应一定地区自然条件并用于养（增）殖（栽培）生产的水生动、植物种、良种必须具备下列性状；优良经济性状遗传稳定在95以上；其他表型性状遗传稳定在95以上。（二）品种必须具备的条件 从育种学的观点来看，一个品种，必须具备以下四个基本条件： （1）必须具有相似的形态特征 每个品种都应该有固定的形态特征，藉此才能区别于同种的其他

6、群体、例如，彩鲫、红鲫和缩骨鲫是3个不同的鲫鱼品种，具有不同的形态特征。产于宁夏的彩鲫，体色鲜艳美丽，五彩缤纷；红鲫是普通鲫在家养条件下发生突变以后，经长期人工选育而成的一个品种，既可供观赏又可食用，深受群众欢迎；缩骨鲫产于广东韶关地区的翁源县等地，后部脊椎骨萎缩。尾柄长明显小于尾柄高。体型较高体长约为体高的1.6倍。背鳍后部的两侧肌肉发达，微微隆起。又如，红鲤的体色是橘橙色的，而有别于普通的鲤鱼（青灰色）。当然，相似的形态特征只是品种应该具备的条件之一，有时不同品种也有相似的形态特征。例如产于江西的兴国红鲤、婺源的荷包红鲤和万安的玻璃红鲤（通称“江西三红”），尽管体色都是橘橙色，但他们是3个

7、不同的品种，因此其他方面必然有区别，如荷包红鲤的体型近似“荷包”，而玻璃红鲤则具有独特的透明性状。 （2）必须具有较高的经济性状 可以这样说，凡是够资格称为品种的群体，他们都有某些突出的优点，或是生产水平高，或是产品质量好，或是生长发育快，或是有特殊的用途（如观赏），或是对某一地区具有良好的适应性等。目前的观赏鱼养殖十分盛行，主要有金鱼、锦鲤和热带鱼等，其品种繁多，仅金鱼就有几百个品种。我国是金鱼的故乡，南宋已开始金鱼家化的遗传研究，至今已有800多年历史、目前世界各国的金鱼都是直接或间接从我国引种的。 （3）必须具有稳定的遗传性能 一个品种不仅要有相似的形态特征和较高的经济价值，而更重要的是

8、还必须具有稳定的遗传性能，即在自群繁殖时能将品种特性，特别是经济性状稳定地遗传给后代，与其他品种杂交时具有一定的改良作用，并能产生明显的杂种优势。也就是说，一个品种必须具有一定的育种价值。否则，其经济价值也就很有限了。 （4）必须具备一定的数量 既然品种是一个群体，其群体数量就要达到一定的规模，否则不能成为品种。只有拥有足够的数量，才能保持一定的品种结构，才能保证在品种内正常地进行选种配种工作。 从以上标准来看，目前我国放养的所谓家鱼，其实并未达到品种的要求，仍然是野生种、例如，鲫鱼就是一个野生种，它是金鱼的原种，经过几百年的人工选育，才形成现在数以百计的金鱼品种、草鱼、青鱼、鲢、鳙虽然称四大

9、家鱼。已有千余年养殖历史，但历代的养殖方法都是从江河中采捕它们的鱼苗，然后放在池塘养成食用鱼，实际上只是年复一年地重复捕养野生的鱼苗而已，并无任何家化的内容，只是20世纪5060年代四大家鱼人工繁殖相继成功之后，才由依靠野生苗苗逐步转为依靠人工繁殖鱼苗。 品种的性状与原种相差很大，在生产上应用的品种其质量远远超过原种。例如前苏联培育出来的库尔斯克鲤（欧洲家鲤黑龙江野鲤），使前苏联养鲤业扩大到北纬60；1958年引入我国黑龙江省现已占全省鲤鱼产量的 13以上。它的生长速度比普通鲤快3倍，而且具有体型好、耐寒、食性广、成熟快、易捕捞和脂肪含量高等优点，很受群众欢迎由此可见，培育新品种是提高产量和质

10、量的重要手段。（三）品种的分类 根据品种的来源，可将它们分为下列3种： 1自然品种 又叫原始品种。它通过长期自然选择和若干无意识的人工选择而形成。这种品种能很好地适应当地环境条件，所以也可叫地方品种。虽然它的生产性能可能低些，但往往具有忍耐不良环境和抗病的能力。因此，它是宝贵的生产资料和选育新品种的原始材料。我国的许多鲤鱼地方品种如兴国红鲤和荷包红鲤均属这一类型。 2人工品种 又叫育成品种。它主要通过有意识的人工选择而形成，具有高产的特点或具有某些特殊的品质（如观赏、抗病、抗寒）。由于在该品种形成过程中受到人们的选择和保护以及提供特定的环境，因此，在自然条件下容易发生退化、金鱼的许多品种就属于

11、这种情况 3过渡品种 过渡品种是介于原始品种与育成品种之间的中间类型，它是由原始品种经过某种程度的人工改良而产生的、虽然过渡品种在品种特性上还没有达到育成品种的特有产量和质量水平，但它又具有原始品种的一些优良特性。这里应该指出，上述分类不是绝对的、根据人们的需要，原始品种可因杂交改良成为过渡品种，过渡品种可因强化选育而成为育成品种；另外，即使是育成品种也不是一劳永逸，而仍然要坚持不懈地选择和合理地繁育与饲养管理，否则很难保持其优良性状（四）品种命名登记号说明1. 全国水产原种和良种审定委员会审定通过的品种命名登记号说明如下：（1）G为“国”的第一个拼音字母，以示国家级品种。（2）S为“审”的第

12、一个拼音字母，以示审定通过的品种。（3）为了命名上的方便，将品种、杂交种和引进种统称为品种，02、03分别表示杂交种和引进种。（4）001、002为品种顺序号。（5）年代为审定通过的时间。如GS02001-2002为红白长尾鲫的命名登记号2 . 品种简介品种名称：红白长尾鲫品种登记号：GS02001-2002亲本来源：红鲫、白鲫选育单位：天津市换新水产良种场品种简要说明：通过从红鲫中选出2尾长尾鲫雌鱼和3尾白鲫雄鱼交配产生红白长尾鲫，再从获得的9尾红白长尾鲫自交的繁殖后代群体中按选育目标严格选择，经12年选育到F5代，体色、体型和鳍形等遗传性状已稳定在90%以上。红白长尾鲫体表底色银白，头部、

13、背部或身两侧镶嵌红色斑块，红白相间，分界鲜明，尾鳍长等于或大于体长，薄而柔软，如飘带，极具观赏价值。该品种适应能力强，食性广，耐低氧，生存水温135，在池塘和水族箱中均能很好地生活。近34年，在国内市场已试销800万尾，并在欧洲和东南亚国家很受欢迎。国内外均可养殖。二、育种的目标 育种目标是改良品种的依据，是育种工作中最根本的问题。有了明确的育种目标，才能有目的地搜集原始材料，有计划地选配亲本，正确地确定培育方法和选择方向，这样就可以大大提高育种效果，少走弯路。 育种的总目标是高产、稳产。优质和低消耗。但随着渔业生产的发展，人们对鱼类品种的要求越来越高；既要丰产，又要稳产；既要有高的产量，又要

14、有好的质量；既要能适应本地区的自然条件，又要能适应本地区的饲养管理制度和生产技术水平。因此，对鱼类育种来说，也会相应地出现新的内容，必须给予充分的注意。 为了实现上述育种总目标，人们往往制订出一些育种的具体目标。这些具体目标是： 1食物转化率（food conversion efficiency）食物转化率即鱼类摄人的食物转化为鱼体组成成份的比率。当产量是建筑在应用人工饲料基础上的时候，选择育种的初步目标应该是改进食物转化率。在肉食性鱼类，饲料成本可能占总生产成本的很大一部分，而对草食性或摄食碎屑的鱼类来说，饲料成本则较低。 由于大规模直接测定食物消耗比较困难，因此直到目前为止，还没有可供遗传

15、分析用 的有关食物转化率的任何资料。因此，尽管食物转化率是一个重要的经济性状，但它还没 有列入选择育种中去。所以，进一步开展直接和（或）间接测定食物消耗的方法应该给予高度重视。 2.生长率（growth rate）对所有养殖鱼类来说，生长率都是重要的经济性状。而且，通过体重或体长的测定就可以比较容易地估算出生长率、快速生长加速生产周期，且大个体比小个体上市价格高。对鱼类来说，在生长率与食物转化率之间具有高的遗传相关，所 以对高生长率的选择必然导致食物转化的快速相关改良。 3. 抗性（resistance）抗性是指生物对不良环境（或逆境）的抵抗能力，包括抗病，抗寒、抗重金属毒性、抗高温、抗风浪、

16、抗盐碱以及耐低氧等其中以抗病为最重要。由于国际间引种工作的广泛开展，加重了病虫害的蔓延。化学农药的长期使用，筛选出了抗药性更强的突变型，并增加了农药残毒对环境污染的压力；对人类健康造成很大威胁。因此，除了在病虫害防治方面开辟新的途径外，人们特别寄希望于抗病品种的选育，以保证高产与稳产，减少环境污染，并降低生产成本。 对鱼类来说，测定抗病性的可行途径是将它置于特殊的病原体中并计数死亡的尾数。可是，这是一个花费相当高的方法。应用免疫学方法如接种疫苗后抗体含量可以间接测出鱼类对某种疾病的抗性。 4. 繁殖力（fecundity）鱼类通常具有很高的繁殖力。例如，每千克体重的怀卵量，鲑鳟鱼类在1000个

17、以上，鲤鱼在个以上，“四大家鱼”则更多、因此，育种时不必考虑将卵的数量作为重要的经济性状。当然, 如果卵子是作为最终产品如鱼子酱（caviar），那当别论。鱼子酱是由鲟鳇鱼卵制成的酱，为世界上名贵的食品、世界鱼子酱年总产量在2500t，主要生产鱼子酱的国家是前苏联、伊朗。中国和美国。前苏联生产的鱼子酱以欧洲鲤、俄国鲟和闪光鲟为主，伊朗以在里海捕获的欧洲蝗为主要对象，美国以匙吻鲟为主，我国则以黑龙江为主要加工基地，其品种以鳇和史氏鲟为主要生产对象，据认为中华鲟在今后的开发中将起重要的作用（王大龙，1991）。 5. 肉质（meat quality）水产养殖为人类提供食品、因此，肉质是很重要的经济

18、性状，尤其是对那些作为高档食品的种类。可是，要给“质量”下一个定义是很困难的，因为质量因种类和市场而不同。对鱼类来说，质量一股是指个体大小、肉性、鱼片厚度、含脂率、肉色、肉味、刺的多少、外观以及出肉率等。但对上述某些性状，例如肉色、肉味、肉性以及外观等，要作出客观评定并非易事。因此，应该考虑对这些性状如何建立一个准确的测定方法的问题。 6成熟年龄（age at maturation）某些鱼类如鲑鳟鱼类必须在性成熟前上市，否则会降低鱼肉质量并出现高死亡率。因此，在生产成鱼时性成熟年龄将成为一个很重要的经济性状。 7 回捕率（recaptur。frequency）在海水牧场中，回捕率实属非常重要。

19、可是，这是一个比较复杂的性状，其关键是存活率。在文献中很难找到有关该性状的遗传方差、Carlin （1969）发现 17个全同胞家系大西洋鲑（Salmo salar）放流到彼罗的海后回捕百分率的显 著差异。Rylnan（1970）从统计学上分析了这些资料。 8. 起捕率（harvesting rate）许多养殖鱼类善于跳跃、钻泥，捕捞较为困难。例如，起捕率低是罗非鱼池塘养殖中存在的主要问题，而罗非鱼在我国大部分地区又难以越冬，池 中未能捕起的鱼将在冬天死亡，给生产带来损失。如果罗非鱼有较高的起捕率，将有利于 秋捕上市，有利于该鱼的推广养殖。但不同种甚至不同品系的罗非鱼的起捕率是有差异的。据王楚

20、松等（1989）报道，尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）的起捕率为 17.3，而奥尼鱼（O. niloticus O. aurea ）和福寿鱼（O. mossambicus O. niloticus）分别为64.85%和37.1%，奥尼鱼起捕率较尼罗罗非鱼高2.7倍，较福寿鱼高0.7倍。另外据李恩发等（1997）报道，经过选育的吉富品系罗非鱼的三网起捕率为67，显著高于其他品种。因此，提高起捕率也是重要的育种目标之一，目前，在鲤鱼和罗非鱼的品种选育中注意到了这一点。 9. 适应性（adaptivity）适应性是关系到该品种能否推广的重要经济性状之一，它已引起广大育种工作者

21、的高度重视。世界上推广面积很大的品种，一般都是适应性较强的品种。因此，我们在制订育种目标时，也应该考虑这个问题。三、育种的方法 从育种的历史讲，首先应用的育种方法是人工选择，其对象是利用早已存在的自然突变。随后是杂交育种，就是利用现有的品种或物种进行杂交，从后代中选育出符合人们需要的基因组合。 从20世纪60年代开始，遗传学和其他自然科学的不断发展，大大扩大了育种的范围，充实了育种的内容。除了传统的选择育种和杂交百种仍然是行之有效的育种方法之外，目前新发展起来的育种方法还有辐射诱变育种、化学诱变育种、单倍体育种、多倍体育种、体细胞杂交，细胞核移植，抗性育种以及染色体工程等。20世纪70年代又出

22、现了基因工程。基因工程的出现是育种技术的一大革命，它使育种工作从个体水平进入了分子水平。水产领域基因工程研究最突出的技术进步就是“转基因鱼”的问世。 我们相信，随着现代科学技术和工农业生产的迅速发展，必将给现代育种学提出一些新概念、新任务和新方法，并赋于一些新特点。新特点之一是育种学与许多学科之间的相互联系、相互渗透和相互依赖日益发展，只靠育种学家孤军作战的时代已让位给各学科密切配合、多兵种协同作战的新时代。现代育种学要想取得突破性的重大进展，不利用现什科学所提出的新理论、新技术和新设备是寸步难行的。因此，要求育种工作者必须努力提高基础科学水平掌握比较广泛的现代科学知识和技能。只有这样，才能适

23、应育种科学现代化的要求和攀登世界育种科学的新高峰。四、我国鱼类育种技术研究的概况 水产养殖业与农业一样，优良的品种对于养殖产量的提高起着十分重要的作用。可以 这样说，凡是水产养殖业比较发达的国家，良种繁育和品种改良都被列为重要的研究课题。 自20世纪50年代以来，前苏联、东欧、美国、日本和以色列等国家和地区都在致力于养殖鱼类遗传改良的研究，并取得了一定成果。在这方面，我国起步较晚，基础较差。自1958年至20世纪70年代初，虽然也开展过一些杂交育种工作，但基本上是自发进行的，缺乏计划性和信息交流，结果造成许多低水平的重复。这种情况直到1972年才有所改变，因为这一年，受当时中央农林部和中国农林

24、科学院的委托，长江水产研究所会同厦门水产学院（即今上海水产大学）在湖北沙市召开了第一次全国淡水养殖鱼类优良品种选育和基础理论研究协作会议，有23个省、市、自治区的代表参加，1974年又在湖南株洲召开了第二次协作会议。这两次会议总结了前一阶段鱼类育种工作的经验和教训，讨论了进一步发展鱼类育种研究的规划和措施。这两次会议标志着我国的鱼类育种工作开始进入由国家统一规划和组织协调的阶段。自这两次会议以后，各地鱼类优良品种的选育工作出现了一个新的可喜面貌，为今后继续开展鱼类选育工作打下了良好的基础。1983年，鱼类育种技术及繁殖体系的研究被列入“六五”规划的全国攻关项目；1986年，国家科委将淡水鱼类的

25、遗传改良列入畜、禽、鱼良种选育技术项目之中。另外，从“七五”开始，一直将鱼类育种作为部重点科研项目之一。这一切足以说明国家对鱼类育种工作的重视。 1949年以来，我国对鱼类遗传育种的研究卓有成效，大致可以分为以下三个阶段： 1第一阶段从20世纪50年代末开始，主要进行淡水鱼类的引种驯化及杂交育种。一方面，重视本国鱼类资源的开发与利用，驯化野生经济鱼类；另一方面，积极从国外引进新鱼种。两个方面的成就都比较显著。例如，把长江中下游湖泊特有的草食性鱼类团头鲂由野生变为家养，并推广到全国各地养殖，成为池塘主养或混养对象，这可视为在引种驯化方面成绩突出的代表。其他如细鳞斜颌鲴、圆吻鲴、黄尾密鲴、鲻鱼、梭

26、鱼、东北银鲫、长吻鮠和鳜鱼等的引种驯化，也取得了良好的效果。另外，据不完全统计，我国从国外引进的经济鱼类（不包括观赏鱼类）有54种，其中尼罗罗非鱼及其杂种一代福寿鱼、斑点叉尾蛔、革胡子鲶、虹鳟、大口黑鲈和短盖巨脂鲤（淡水白鲳）等已大面积推广养殖，并取得良好的经济效益（附录一）。 我国的鱼类杂交开始于1958年。40年来，全国已先后进行过112个杂交组合，包括3个目、5个科、32个种，其中以鲤鱼不同品种间杂交效果最好。迄今为止，已获得丰鲤（兴国红鲤散鳞镜鲤）荷元鲤（荷包红鲤元江鲤）芙蓉鲤（散鳞镜鲤兴国红鲤）、岳鲤（荷包红鲤湘江野鲤）、三杂交鲤（荷元鲤镜鲤）和颖鲤（散鳞镜鲤鲤鲫移核鱼F2）等6个具

27、有明显杂种优势的鲤鱼杂交种，且均已通过鉴定而被推广。远缘杂交因杂交亲本之间的相容性较低，效果不显著。除了罗非鱼的种间杂交外，我国淡水鱼类的远缘杂交后代可在生产上应用的不多。据报道，只有下列4个杂交组合的后代曾有过生产性应用，即鳊鲂杂种（长春鳊团头鲂）、鲴类杂种（细鳞斜颌鲴黄尾密鲴）、鲢鳙杂种（白鲢花鲢）以及鲤鲫杂种（湘江野鲤红鲫）等。另外，鲤鱼与湘华鲮杂种比亲本鲤鱼具有较高的耐低温能力。 在鲤鱼的人工选育方面也进行了大量工作：通过杂交和连续自交，选育出双隐性的红镜鲤；对荷包红鲤经10年（19691979）连续6代选育，得到性状稳定的后代，经济性状显著提高，成为我国育成的第一个鲤鱼优良品种。19

28、721984年和19731983年，又分别对兴国红鲤和玻璃红鲤进行连续6代选育，也都达到了育种目标，育成了继荷包红鲤之后的又两个优良的鲤鱼品种。 2，第二阶段从20世纪70年代中开始，在鱼类细胞工程育种方面，包括人工诱导雌核发育、人工诱导多倍体、细胞核移植以及体细胞杂交等进行了大量的卓有成效的研究。雌核发育技术是20世纪50年代后期国外首先发展起来的20世纪70年代末，我国也开始进行研究，现已在草鱼、鲢、鲤、鲫、罗非鱼和虹鲫等获得雌核发育鱼，并提出了一个通过雌核发育结合人工控制性别快速建立鱼类纯系的技术途径。蒋一珪等1983以兴国红鲤为父本、方正银鲫为母本进行属间杂交，结果发现异源精子不仅能刺

29、激银鲫卵子的雌核发育，而且还能影响雌核发育子代的某些性状，如对子代的生长、性比、体色和肝脏LDH同工酶等都产生了影响。为区别于传统的雌核发育，他们把这种表现出异源精子生物学效应的雌核发育称之为异精雌核发育，异精雌核发育银鲫的子代称为异育银鲫阿（allogynogentic crucian carp）异育银鲫具有明显的生长优势，其生长速度比方正银鲫的自繁子代快34.7，比野生鲫快12倍。目前，异育银鲫已在全国23个省、市、自治区推广养殖，并取得较高的经济效益。异育银鲫的育成及其在许多地方的推广，可视为中国鱼类雌核发育研究从试验阶段进入实用阶段的开始，为世界所瞩目。异育银鲫的培育成功，不仅在经济上

30、取得了明显的效益，而且对细胞遗传的传统观念作了重要的修正和补充。但也有学者认为，对异精雌核发育的假说仍有继续探讨的必要。另外，刘汉勤等（1987）应用核移植方法在泥鳅中第一次成功地获得雄核发育二倍体，为鱼类单倍体育种开辟了新的途径。 在多倍体育种方面，我国自20世纪70年代中期开始，已在草鱼、鲤、鲤、虹鳟、鳙、水晶彩鲫和白鲫等近20种鱼类获得三倍体和四倍体试验鱼，其中以淡水鱼类占绝大多数，海水鱼类只有牙鲆、黑鲷和真鲷等。从目前的研究来看，多倍体鱼类对控制过度繁殖、促进生长、延长寿命以及改进鱼肉品质等都是有效的。总的来说，目前我国鱼类多倍体育种研究进展较快，且开始进入实用性阶段，如刘筠等培育的三

31、倍体“湘云鲫”和“湘云鲤”等。 细胞核移植技术是我国著名生物学家童第周教授（19021979）所领导的实验室首先建立起来的，并在鱼类育种上应用。我国在用细胞核移植技术选育鱼类新品种方面是有特色的，处于国际领先地位。到目前为止，我国已先后获得了属间的移核鱼2种，即鲤鲫移核鱼和鲫鲤移核鱼；亚科间的移核鱼2种，即草团移核鱼和团草移核鱼；以及目间的移核鱼1种，即罗非鱼鲤鱼移核鱼，共5种。其中前4种所得的移核鱼都能长大，有的已成熟并能繁殖后代，长势良好，具有明显的杂种优势，如鲤鲫移核鱼的生长速度比亲本快20以上，已在生产上推广养殖。后1种移核鱼也得到过幼鱼。陈宏溪等 （1986）通过细胞核移植与体细胞培

32、养相结合的方法，将短期培养的成鱼肾细胞的细胞核移植到同种鱼的去核卵中，成功地进行了鲫的无性繁殖研究，获得了世界上第1尾“克隆鲫鱼”。体细胞杂交亦称细胞融合。鱼类细胞融合是鱼类细胞工程的一个重要组成部分，但目前报道不多。20世纪70年代，国内报道过金鱼囊胚细胞之间以及金鱼囊胚细胞与哺乳类Ehrlich腹水肿瘤细胞的杂交试验。自20世纪80年代以来，又有灭活病毒、聚乙二醇（PEG）脉冲电流和激光微束诱导鱼类细胞融合的试验。尽管目前融合率还不算高，且得到的杂种胚胎与仔鱼畸形的比较多，但我们相信，随着细胞融合技术的逐步完善与提高，鱼类体细胞杂交必将给鱼类育种带来新的生机和希望，很有可能成为鱼类育种的一

33、个强有力的手段。我国于20世纪70年代末开始用类固醇激素控制鱼类性别的研究，目前已在莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼、鲫、石斑鱼和虹群等获得成功，并得到性染色体为YY型的莫桑比克罗非鱼“超雄鱼,用这种超雄鱼与尼罗罗非鱼杂交，得到大量莫尼杂交全雄鱼。生产试验表明，这种全雄鱼具有“杂种”和“全雄”双重优势，其生长速度比尼罗罗非鱼两性种群快38.5，群体产量平均提高43.4。人工控制鱼类性别的另一目的是让鱼类不育，这样可避免代谢能量消耗于性腺发育和过度繁殖，以提高渔业产量和经济效益。人们也可以利用不育技术防止珍稀鱼类和良种随意增殖，以保护国家或制种者的利益。我国鱼类性别控制的研究已挤身世界先进行列。 3第

34、三阶段从20世纪80年代中开始，开展了转基因鱼的研究。据认为，转基因鱼是目前国内最早成功的一种转基因动物。早在1985年，中国科学院水生生物研究所朱作言等就率先在世界上最早获得转基因鲫鱼，后来又先后获得了转基因泥鳅、鲤、团头鲂和鲮等。从总体上看，我国鱼类基因转移技术已达到世界先进水平。但与国外相比，在基础研究和开发利用方面还有一定差距。为迅速改变这种局面，今后应加大基础研究的力度，重点研究两个“热点”基因的转移；一是鱼类生长激素基因；二是鱼类抗冻蛋白基因。重点解决两个“瓶颈”技术：一是实现有效的定点整合；二是提高整合效率。另外，在加强基础研究的同时，还要加快开发研究的步伐，使鱼类基因转移技术尽

35、快转化为生产力，让我们这个最早获得转基因鱼的国家成为最早实现转基因鱼商品化的国家之一。 在开展鱼类育种研究的同时，我们也进行了一些基础性研究，如鱼类染色体及其组型、体色与鳞被遗传规律、数量性状遗传力、经济鱼类精子生物学、精液冷冻保存及解冻技术、原种资源保存、鱼类生化遗传标记和分子遗传标记等的研究。 综上所述，我国鱼类遗传育种的研究，涉及面很广。可以说，国外所采用的途径和方法，我国几乎都用上了，有的还有所创新。有些领域处于国际领先地位或接近世界先进水平。但从整体水平看，我国鱼类育种的基础理论研究和新技术应用尚较落后；对引种移植缺乏科学管理和遗传监督，在一定程度上造成品种或杂交种混杂，优良性状退化

36、；育种基地的数量、规模和人员素质尚不能适应需要。 从发展趋势看，今后的鱼类育种研究可能集中在以下几个方面： 1养殖和运输技术的提高以及国际交流的增加，引种会进一步发展，对其管理也会随之加强； 2利用多学科的知识进行鱼类遗传改良的研究会深入展开。改良的重点是在较短的时间改变养殖鱼类的遗传性状，加快生长，增加抗性。从育种角度提高饲料利用率的研究也将引起重视； 3在方法上，几种方法配合运用会进一步开展。应用生物技术育种可望取得突破性进展。4建立现代化的育种基地，建立一套保存鱼类品种和原种的体系和管理体制，以及将引种、养殖、选育、试验、鉴定、推广和供应等项工作联为一体、统一管理的重要性和迫切性会进一步

37、为人们所认识并逐步付诸实施。 A is for adenine AdEni:n n.生化腺嘌呤 G is for guanine wB:ni:n,-nIn n.生化鸟嘌呤(核酸的基本成分) C is for cytosine saItEsi:n n.生化胞核嘧啶, 氧氨嘧啶 T is for thymine WaImi:n, -mIn n.生化胸腺嘧啶Purine BasesAdenine and guanine are purines. Purines are the larger of the two types of bases found in DNA. Structures are

38、shown below: Structure of A and GThe 9 atoms that make up the fused rings (5 carbon, 4 nitrogen) are numbered 1-9. All ring atoms lie in the same plane. Pyrimidine BasesCytosine and thymine are pyrimidines. The 6 stoms (4 carbon, 2 nitrogen) are numbered 1-6. Like purines, all pyrimidine ring atoms

39、lie in the same plane. Structure of C and T第二章 鱼类遗传育种的遗传学基础细胞遗传学与鱼类育种细胞遗传学（cytogetics）是遗传学与细胞学相结合的一个遗传学分支学科。细胞遗传学着重研究分离、重组、连锁、交换、性别决定等遗传现象的染色体基础以及染色体畸变和倍性化等染色体行为的遗传学效应，并涉及细胞质遗传以及各种生殖方式如孤雌生殖和雌核发育等遗传学和细胞学基础。要在这有限的篇幅内阐述像细胞遗传学这样一个丰富的学科内容是不可能的。在这里我们只介绍一些与鱼类育种关系密切的基础知识。 一、染色体的形态和结构（一）染色体是遗传信息的携带者孟德尔（1866）

40、的“植物杂交试验”首先揭示了生物在生殖过程中的遗传机制。他注意到在豌豆中有一些是具有1.8 m以上的高株，而一些生长于同样土壤中的豌豆是仅有 0.55 m的矮株。孟德尔把一株其祖先是高株的豌豆与矮株的豌豆杂交，所得的全是高株豌豆。他再把这些高株杂种豌豆进行自交，发现其后代（F2）既有高株也有矮株，而且高株的数量为矮株的3倍。孟德尔再用F2进行自花授粉，发现只有1/3产生真正的高株，而另外的2/3产生比例为3比l的高株和矮株。他根据所得的数据推断出，生物的特定性状是由一对遗传单位表现的。这一对遗传单位一个来自父本，另一个来自母本，而且有时一个是显性，而另一个是隐性。同时，孟德尔从这些杂交后代的数

41、据提出了分离和自由组合定律。到1884年，由于显微镜的发明和生物制片技术的进步，染色体被发现。人们发现在动物的受精卵中的染色体数目在胚胎的每个细胞中是恒定的。以后又发现精细胞和卵细胞的染色体数目只是体细胞染色体数的一半。这进一步证明受精卵的染色体一半来自于精子，而另一半来自于卵子，这与孟德尔的分离和自由组合定律是相吻和的。摩尔根（Morgan）和他的助手们在果蝇上所进行的精彩实验更为人们提供了染色体是携带遗传物质的确凿证据。他们发现果蝇有一条微小的4号染色体，当卵子中缺少这一条染色体而与正常的精子受精时，胚胎只含一条4号染色体。这种胚胎如发育成成蝇，其眼、翅和毛等都会发生变化，从而证明4号染色

42、体上携带着调控眼、翅和毛的遗传物质。摩尔根等还发现果蝇的性染色体上携带着调控200多种性状的遗传信息。摩尔根等总结了自己和他人的研究结果，提出了有名的基因学说。根据这一学说，个体上的种种性状都是源自于生殖细胞中成对的遗传单位，摩尔根称它为基因(gene), 生殖细胞成熟时，每一对基因依孟德尔第一定律而彼此分离，每一个生殖细胞只含一组基因；不同基因组内的基因依孟德尔的第二定律而自由组合。摩尔根的这一理论使得科学界普遍接受了孟德尔的理论，也更进一步促使遗传学界致力于研究染色体的结构及更加紧去揭开染色体如何传递遗传信息的秘密。（二）染色体的结构真核细胞（eukaryotic cells）的遗传信息是

43、由染色体（chromosome）携带的。染色体主要由具有脱氧核糖核酸（DNA）和蛋白质组成。细胞分裂时染色体变得紧密、容易着色，因而在显微镜下易于观察到。孚尔根反应（Ferlgen reaction）证明 DNA是染色体的主要成分。在细胞中，DNA的含量随着细胞的倍性（ploidy）的不同而变化，例如单倍体细胞的DNA含量为二倍体细胞含量的一半。DNA与细胞核中的RNA，组蛋白和非组蛋白构成染色质(chromatin)也称为核蛋白。在光学显微镜下观察到的染色体实际是对孚尔根染料起反应的染色质纤维。电子显微镜的观察证实，染色体是由外面包裹着组蛋白，直径为200300nm的DNA双螺旋结构所构成。

44、 （三）我国淡水鱼类染色体形态和数量特征鱼类核型的研究，不仅对于鱼类分类学核系统演化的探讨具有不可忽视的作用，而且对于鱼类的遗传、变异和杂交育种等方面的研究，无论在理论上或是实际应用上都有重要的意义。全世界现有鱼类大约2万种，其中淡水种类约占41.2。根据不完全统计，截至1985年为止，已报道染色体组型的仅1600余种，而且大部分集中在淡水鱼的鲤形目、鳅形目和鲈形目。我国淡水鱼类共800多种。80年代，武汉大学生物系余先觉教授领导的实验室考察了我国长江流域和珠江流域的170种鱼，加上其他单位的研究，有关我国淡水鱼的染色体研究已达215种，其中鲤形目占157种，鲶形目占31种，鲈形目占21种。在

45、已研究的我国淡水鱼类中，染色体数目最少的是鲶形目的白缘yang（Leiobagrus marginatus）和黄鳝（Mibioterus albus），染色体数均为 2n = 24。染色体数目最多的是中华鲟（Acipenser sinensis），2n = 264，其中包含很多点状的小染色体。在已考察的215种鱼中，染色体数目虽介于这两极端之间，但大部分为4060，尤其是以4850的居多。中国淡水鱼类染色体数目的分布从24264，共有27个不同的染色体数。这27个不同的数可分为六个类群：第一个类群仅有2n24一种染色体数，如黄鳝和白缘Yang；第二类群为2n = 3060，已考察的种类属于此类

46、群的种数最多，这一类群虽有15种染色体数，但以2n = 48和2n = 50占绝对优势；第三类群为 2n=7478，主要是马口鱼（Opsariichthys uncirostris）和宽鳍鱲（Zacco platypus）；第四类群为 2n96100，如鲤鱼、野鲫、鲃亚科的一些种类和某些裂腹鱼类等；第五类群为2n=148162，如银鲫和分布于云南的某些裂腹鱼类等；第六类群为2n=264，现只知中华鲟一个种。已考察的这215种鱼染色体的代表值是2n=48和50，第四类群的染色体数是2n=48和50的2倍，所以也称为天然的四倍体。第五个类群的染色体数是2n=48和50的3倍，应该是天然的六倍体。染

47、色体数目的多少与其分类类群及进化程度有一定关系。进化上处于低位的类群染色体数目一般偏高，而进化上处于高位的类群染色体数目一般偏低。二、线粒体的结构和遗传（一）形状和大小在希腊文中，mitos为线的意思，而 chondros即为颗粒，故线粒体英文为mitochondria。在典型情况下，线粒体经常变换形状，并处于运动之中。线粒体具有一层外膜和一层内膜。这两层膜为一个空间所分隔。此空间多少含有液体基质，每层膜都具有很好的弹力强度、稳定性和绕折性。内膜形成很多折叠，称之为线粒体嵴。在动物中，嵴通常形成平衡排列。在细胞中，线粒体的数目和体积可以有所变化，一般一个细胞中可以有200300个，但在肝细胞和

48、成熟的卵子中可有数千个，甚至上万个。其大小短径为 0.51.0 m，长径为510m。（二）线粒体DNA的一级结构线粒体含有蛋白、脂肪和少量的DNA和RNA。高等动物细胞的线粒体DNA（mtDNA）分子都具有双链环形的结构。但在mtDNA制品中，除了环状结构外，还有线型分子结构。这些线型分子的发生是由于在制备过程中，环偶尔断裂而形成的。一般，一个线粒体内有46个拷贝的mtDNA。一个细胞中mtDNA的拷贝数随组织不同而有着很大差异，卵细胞的mtDNA含量最高，其 mtDNA与核 DNA之比约为3 000：l；肝细胞次之，约为800：1。线粒体DNA含有4050个基因，其中1320个基因编码多肽，其余的编码rRNA和tRNA。线粒体DNA的特点是其具有丰富的AT碱基对。它的