第六章脂类代谢课件.ppt

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1、本章主要内容：本章主要内容：4 脂类脂类概述概述4 脂肪代谢脂肪代谢4 类脂的代谢类脂的代谢第一节第一节 脂类脂类概述概述 动物机体的脂类（动物机体的脂类（lipids）分为脂肪和类脂两大类）分为脂肪和类脂两大类 脂肪指甘油三酯脂肪指甘油三酯 （ Triglyceride, TG)，主要是储脂，主要是储脂 类脂是指除脂肪以外的其他脂类，包括磷脂、糖脂、类脂是指除脂肪以外的其他脂类，包括磷脂、糖脂、胆固醇及其酯（是组织脂的主要成分），还有其他的胆固醇及其酯（是组织脂的主要成分），还有其他的脂溶性分子脂溶性分子一、脂类的概念一、脂类的概念F 脂肪的氧化分解为动物机体提供能量来源，脂肪也是脂肪的氧化

2、分解为动物机体提供能量来源，脂肪也是 动物的贮能方式，其储量与营养状况有关动物的贮能方式，其储量与营养状况有关。F 脂肪还有抵御寒冷和固定保护内脏的作用脂肪还有抵御寒冷和固定保护内脏的作用。F 类脂是细胞膜的组成成分，也称组织脂，其组成与营养类脂是细胞膜的组成成分，也称组织脂，其组成与营养 状况无关状况无关。F 一些脂类分子是重要的生理活性分子如一些脂类分子是重要的生理活性分子如必需脂肪酸必需脂肪酸 （essential fatty acids）为多不饱和脂肪酸，动物机体自身）为多不饱和脂肪酸，动物机体自身不能合成，须从食物中摄取，如亚油酸（不能合成，须从食物中摄取，如亚油酸（18：2），亚麻

3、油），亚麻油酸（酸（18：3）和花生四烯酸（）和花生四烯酸（20：4）等。可以转变为细胞）等。可以转变为细胞膜的成分，以及前列腺素，白三烯和血栓素等活性分子。膜的成分，以及前列腺素，白三烯和血栓素等活性分子。F 肌醇磷脂、甘油二酯等又是第二信使。肌醇磷脂、甘油二酯等又是第二信使。F 促进脂溶性维生素吸收。促进脂溶性维生素吸收。二、脂类的生理功能二、脂类的生理功能三、脂类的消化和吸收三、脂类的消化和吸收 食物中的脂类消化的主要场所在小肠上段。经消化食物中的脂类消化的主要场所在小肠上段。经消化作用后，各种消化产物，如甘油一酯、脂肪酸、胆固作用后，各种消化产物，如甘油一酯、脂肪酸、胆固醇及溶血磷脂等

4、可与胆汁酸盐混合成水溶性的混合微醇及溶血磷脂等可与胆汁酸盐混合成水溶性的混合微团。这种微团体积小、极性大，促进肠黏膜细胞对它团。这种微团体积小、极性大，促进肠黏膜细胞对它们的吸收。脂类的消化产物被吸收后，其中短链脂肪们的吸收。脂类的消化产物被吸收后，其中短链脂肪酸和甘油经门静脉入肝，在肝内合成体脂肪。甘油一酸和甘油经门静脉入肝，在肝内合成体脂肪。甘油一酯、甘油二酯和长链脂肪酸等在肠粘膜上皮细胞内又酯、甘油二酯和长链脂肪酸等在肠粘膜上皮细胞内又重新合成脂肪，然后与磷脂、胆固醇、载脂蛋白质共重新合成脂肪，然后与磷脂、胆固醇、载脂蛋白质共同形成乳糜微粒，经淋巴管进入血液循环，输送到各同形成乳糜微粒，

5、经淋巴管进入血液循环，输送到各组织细胞中。组织细胞中。RCCHCH2CH2O CROO COROHO CHCH2CH2OHOHRCOHOO3+激素敏感脂肪酶H2O3+四、脂肪的贮存、动员和运四、脂肪的贮存、动员和运输输（一）脂肪在体内的贮存：（一）脂肪在体内的贮存：脂肪组织、脂库脂肪组织、脂库（二）脂肪的动员：（二）脂肪的动员：当机体需要能量时，贮存在脂肪细胞中当机体需要能量时，贮存在脂肪细胞中的脂肪被水解为游离脂肪酸和甘油而释放入血液，被其它组的脂肪被水解为游离脂肪酸和甘油而释放入血液，被其它组织氧化利用，这一过程称为脂肪的动员。织氧化利用，这一过程称为脂肪的动员。血脂的运输方式血脂的运输方

6、式脂蛋白脂蛋白（lipoprotein） 脂类不溶于水，因此不能以游离的形式运输，而必须以某种方脂类不溶于水，因此不能以游离的形式运输，而必须以某种方式与蛋白质结合起来才能在血浆中转运。式与蛋白质结合起来才能在血浆中转运。（三）脂类的运输（三）脂类的运输1 1、血脂、血脂：血浆中所含的脂类，血浆中所含的脂类，包括脂肪、磷脂、胆固醇及其酯和游包括脂肪、磷脂、胆固醇及其酯和游离脂肪酸。离脂肪酸。 血脂来源：血脂来源： 肠道中食物脂类的消化吸收；肠道中食物脂类的消化吸收； 由肝脏、脂肪细胞及其他组织合成后释放入血由肝脏、脂肪细胞及其他组织合成后释放入血； 储存脂肪动员释放入血。储存脂肪动员释放入血。

7、 血脂的去路：血脂的去路： 进入脂肪组织储存；进入脂肪组织储存； 氧化供能；氧化供能； 构成生物膜；构成生物膜； 转变为其他物质。转变为其他物质。 电泳法电泳法 按其移动的快慢，可将脂蛋白依次分为：按其移动的快慢，可将脂蛋白依次分为：-脂蛋白、脂蛋白、 前前-脂蛋白、脂蛋白、-脂蛋白，乳糜微粒在原点不动脂蛋白，乳糜微粒在原点不动。+CM 前前图图 血浆脂蛋白琼脂糖凝胶电泳图谱血浆脂蛋白琼脂糖凝胶电泳图谱2.2.血浆血浆脂蛋白的分类脂蛋白的分类按密度大小依次为：按密度大小依次为： 乳糜微粒（乳糜微粒（CMCM）极低密度脂蛋白（极低密度脂蛋白（VLDL)VLDL) 低密度脂蛋白低密度脂蛋白 (LD

8、L)(LDL) 高密度脂蛋白高密度脂蛋白 (HDL(HDL）密密度度颗颗粒粒超速离心法超速离心法乳糜（乳糜（CM）组成组成：TGTG，磷脂，胆固醇，磷脂，胆固醇，ApoB48,A-I,A-II,ApoB48,A-I,A-II,蛋白质含量蛋白质含量 少少, ,密度低密度低合成部位：小肠黏膜细胞，经淋巴系统进入血液合成部位：小肠黏膜细胞，经淋巴系统进入血液生理功能：转运外源性生理功能：转运外源性T T甘油三酯和胆固醇甘油三酯和胆固醇极低密度脂蛋白（极低密度脂蛋白（VLDL）组成组成：TGTG，磷脂，胆固醇，磷脂，胆固醇，ApoB100, ApoE, ApoB100, ApoE, 蛋白质含量蛋白质含

9、量少少, ,密度低密度低合成部位：肝细胞合成部位：肝细胞生理功能：转运内源性甘油三酯生理功能：转运内源性甘油三酯3.3.血浆血浆脂蛋白的脂蛋白的主要功能主要功能低密度脂蛋白（低密度脂蛋白（LDL）组成：主要是胆固醇及其酯，组成：主要是胆固醇及其酯，ApoB-100,ApoB-100,含蛋白质含蛋白质, ,较低的密度较低的密度合成部位：血浆（合成部位：血浆（VLDL转化而来）转化而来）生理功能：是血浆中胆固醇的主要携带者并运送到组织，生理功能：是血浆中胆固醇的主要携带者并运送到组织， 调控胆固醇的合成调控胆固醇的合成高密度脂蛋白（高密度脂蛋白（HDL）组成组成：主要是胆固醇及其酯主要是胆固醇及其

10、酯, ,蛋白质含量高蛋白质含量高, ,较高的密度较高的密度合成部位：肝，小肠合成部位：肝，小肠生理功能：机体胆固醇的生理功能：机体胆固醇的“清扫机清扫机”，逆向转运胆固醇到，逆向转运胆固醇到 肝脏转化处理肝脏转化处理第二节第二节 脂肪的代谢脂肪的代谢 脂肪组织中的脂肪在激素敏感脂酶作用下水解为脂脂肪组织中的脂肪在激素敏感脂酶作用下水解为脂肪酸和甘油并释放入血液供其他组织利用的过程。激素肪酸和甘油并释放入血液供其他组织利用的过程。激素敏感脂酶受多种激素调控，胰岛素下调，肾上腺素与胰敏感脂酶受多种激素调控，胰岛素下调，肾上腺素与胰高血糖素上调激素敏感脂酶的活性。高血糖素上调激素敏感脂酶的活性。 R

11、CCHCH2CH2O CROO COROHO CHCH2CH2OHOHRCOHOO3+激素敏感脂肪酶H2O3+脂肪甘油脂肪酸一、脂肪的分解代谢一、脂肪的分解代谢（一）脂肪的水解（一）脂肪的水解上述反应过程中，实线为甘油的分解，上述反应过程中，实线为甘油的分解， 虚线为甘油的合成。虚线为甘油的合成。 （二）甘油的代谢（二）甘油的代谢1.1.脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化 脂肪酸的分解氧化发生在脂肪酸的分解氧化发生在-碳原子上，每次碳原子上，每次降解生成一个乙酰降解生成一个乙酰CoA和比原来少两个碳原子的和比原来少两个碳原子的脂酰脂酰CoA, 如此循环往复。如此循环往复。 乙酰乙酰CoA经过三羧酸循环

12、彻底氧化分解并释经过三羧酸循环彻底氧化分解并释放能量。放能量。 脂肪酸的脂肪酸的-氧化在线粒体的基质中进行。氧化在线粒体的基质中进行。（二）脂肪酸的分解代谢（二）脂肪酸的分解代谢 F 脂肪酸的活化脂肪酸的活化生成脂酰生成脂酰CoACoA 以以1616个碳原子的偶数饱和脂肪酸个碳原子的偶数饱和脂肪酸软脂酸（又称棕榈酸）为例软脂酸（又称棕榈酸）为例RCHRCH2 2CHCH2 2CHCH2 2COOHCOOH（1616：0 0） + HSCoA + ATP+ HSCoA + ATP RCH RCH2 2CHCH2 2CHCH2 2CO-ScoA + AMP + PPiCO-ScoA + AMP +

13、 PPi 催化该反应的酶为催化该反应的酶为脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶（硫激酶），注意（硫激酶），注意消消耗了一个耗了一个ATPATP分子中的分子中的2 2个高能键个高能键 F 转移转移从胞液到线粒体从胞液到线粒体F -氧化氧化：脱氢、加水、脱氢、脱氢、加水、脱氢、硫解循环往复硫解循环往复棕榈酸活化生成脂酰棕榈酸活化生成脂酰CoACoA：消耗：消耗2 2个高能键（个高能键（-2ATP-2ATP）。）。线粒体内线粒体内-氧化反应过程：总共生成氧化反应过程：总共生成7molFADH7molFADH2 2和和NADHNADHH H，释放释放7 7（2 23 3）35mol ATP35mol AT

14、P。乙酰乙酰CoACoA彻底氧化：彻底氧化：8mol8mol乙酰乙酰CoACoA生成生成8 812=96mol ATP12=96mol ATP。总能量：总能量：1mol1mol棕榈酸彻底氧化后可净生成棕榈酸彻底氧化后可净生成-2-2353596=129mol 96=129mol ATPATP。F 乙酰辅酶乙酰辅酶A A进一步代谢去路：进一步代谢去路：可进入三羧酸循环彻底氧化成可进入三羧酸循环彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，并释放出能量，也可转变成其它代谢中间产物，也可参加合成代谢。，并释放出能量，也可转变成其它代谢中间产物，也可参加合成代谢。F 能量生成：能量生成：以棕榈酸为例

15、以棕榈酸为例22+ SCoA7HSCoA7FAD7NAD7H O8CoA7FADH7NADH+H 棕榈酰乙酰结论：若1mol含有2n个碳原子的脂肪酸彻底氧化，可以进行（n-1）次-氧化，生成n个乙酰CoA，产生-2+5（n-1）+12n=17n-7mol ATP。 酮体（酮体（ketone body）是一）是一类小分子有机酸，是脂肪酸在类小分子有机酸，是脂肪酸在肝中分解氧化时产生的特有的肝中分解氧化时产生的特有的中间代谢物，有中间代谢物，有乙酰乙酸乙酰乙酸（ 也也有称有称-酮丁酸）、酮丁酸）、-羟丁酸羟丁酸和和丙丙酮酮。在肝脏中由乙酰。在肝脏中由乙酰CoA缩合生缩合生成，在肝外组织，如脑、心、

16、成，在肝外组织，如脑、心、骨骼肌中利用。骨骼肌中利用。乙酰乙酸，乙酰乙酸，30%丙酮，微量丙酮，微量- -羟丁酸羟丁酸,70%,70%2.2.酮体的生成与利用酮体的生成与利用生酮作用（生酮作用（ketogenesis）场所：肝脏线粒体场所：肝脏线粒体原料：乙酰原料：乙酰COA关键酶：关键酶： -羟羟-甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）合成酶（肝中）合成酶（肝中）乙酰CoA硫解酶乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA合成酶HMGCoA羟甲基戊二酸单酰CoAHMGCoA裂解酶脂肪酸 氧化CH3COSCoACH3COCH2COSCoACH2COSCoAHOOCCH2CH3OHCH3COSCoA

17、2CoASHCH3COSCoACoASHCHMGCoA()CH3COCH2COOH乙酰乙酸CH3CHOHCH2COOHCH3COCH3酮体NADH+H+NAD+脱氢酶羟丁酸羟丁酸D ( )-丙酮酮体的生成解酮作用（解酮作用（ketolysis）由于肝内缺乏分解酮体所需由于肝内缺乏分解酮体所需要的硫激酶，酮体的分解须要的硫激酶，酮体的分解须在肝外组织中进行（在肝外组织中进行（转硫酶转硫酶的作用相当于硫激酶的作用相当于硫激酶），最），最终转变成乙酰终转变成乙酰CoA进入三羧进入三羧酸循环途径氧化供能。酸循环途径氧化供能。脱氢酶脱氢酶琥珀酰琥珀酰CoACoA转硫酶转硫酶硫解酶硫解酶-羟丁酸羟丁酸乙酰

18、乙酸乙酰乙酸乙酰乙酰CoA酮体的生理意义与酮病酮体的生理意义与酮病（ketosis） 肌肉组织对脂肪酸的利用是有限的，而酮体分子小，肌肉组织对脂肪酸的利用是有限的，而酮体分子小，水溶性，是易于利用的能源分子。如心肌、肾皮质、长时间水溶性，是易于利用的能源分子。如心肌、肾皮质、长时间运动中的骨骼肌都可以利用酮体。运动中的骨骼肌都可以利用酮体。 大脑不能直接利用脂肪大脑不能直接利用脂肪酸。饥饿引起血糖水平降低时，大脑转而利用酮体以减少对酸。饥饿引起血糖水平降低时，大脑转而利用酮体以减少对葡萄糖的依赖。葡萄糖的依赖。 过多的脂肪摄入，长期饥饿，葡萄糖供应短缺（常见于过多的脂肪摄入，长期饥饿，葡萄糖供

19、应短缺（常见于高产乳牛，妊娠期的母畜等），导致脂肪大量动员，产生过高产乳牛，妊娠期的母畜等），导致脂肪大量动员，产生过量的乙酰量的乙酰CoA，可缩合成酮体。，可缩合成酮体。 在糖尿病人，一方面糖的大量损失，另一方面由于草酰在糖尿病人，一方面糖的大量损失，另一方面由于草酰乙酸转入异生途径而使三羧酸循环不畅，糖不能有效氧化，乙酸转入异生途径而使三羧酸循环不畅，糖不能有效氧化，促进乙酰促进乙酰CoA累积和酮体的合成。其结果是酮体在血液中的累积和酮体的合成。其结果是酮体在血液中的浓度增加，当超过肝外组织的利用能力时，引起酮血、酮尿浓度增加，当超过肝外组织的利用能力时，引起酮血、酮尿等，以至酸中毒。等，

20、以至酸中毒。3.3.丙酸丙酸的代谢的代谢 CH3CH2COOH丙酰CoA合成酶(硫激酶)ATPAMP+PPiCH3CH2CO SCoACO2丙酰CoA羧化酶ATP,生物素CCHCO SCoACH3OHO甲基丙二酸单酰CoA变位酶VB12CH2CO SCoACH2COOH琥珀酰CoA三羧酸循环丙酸丙酰CoA+ HSCoA - -氧化：氧化：在动物体中，在动物体中，C C10 10 或或C C1111脂肪酸的碳链末端碳原子（脂肪酸的碳链末端碳原子（ - -碳碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行从分

21、子的任何一端进行 - -氧化，最后生成的琥珀酰氧化，最后生成的琥珀酰CoACoA可直接进入可直接进入TCATCA。如海洋微生物降解污染的石油。如海洋微生物降解污染的石油。 - -氧化：氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的在植物种子萌发时，脂肪酸的 - -碳被氧化成羟基，生成碳被氧化成羟基，生成 - -羟基酸。羟基酸。 - -羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有O O2 2、FeFe2+2+和抗坏血酸等参加。和抗坏血酸等参加。4.4.其他氧化方式其他氧化方式（一）（一）-磷

22、酸甘油的合成磷酸甘油的合成 动物的许多组织都能合成脂肪，最主要的合成部位是肝脏和脂肪动物的许多组织都能合成脂肪，最主要的合成部位是肝脏和脂肪组织。高等动物合成脂肪所需要的前体是组织。高等动物合成脂肪所需要的前体是-磷酸甘油和脂酰磷酸甘油和脂酰CoACoA。二、二、脂肪的脂肪的合成合成代谢代谢（二二）脂肪酸脂肪酸的合成的合成 1.1.合成场所合成场所 脂肪酸合成的酶系存在于肝、脑、肾、肺、乳腺和脂肪组织中。脂肪酸合成的酶系存在于肝、脑、肾、肺、乳腺和脂肪组织中。肝细胞，其次是脂肪细胞的微粒体部位是动物合成脂肪酸的主要场肝细胞，其次是脂肪细胞的微粒体部位是动物合成脂肪酸的主要场所。所。2.2.合成

23、原料合成原料 脂肪酸合成所需的碳源主要来自糖氧化分解、脂肪酸合成所需的碳源主要来自糖氧化分解、-氧化和氨基酸氧化和氨基酸氧化分解产生的乙酰氧化分解产生的乙酰CoA CoA ，它们都存在于线粒体中。脂肪酸的合成，它们都存在于线粒体中。脂肪酸的合成是在细胞液中进行的，乙酰是在细胞液中进行的，乙酰CoACoA需借助于一个称为柠檬酸需借助于一个称为柠檬酸- -丙酮酸循丙酮酸循环的转运途径环的转运途径从线粒体从线粒体转移转移至细胞液，此途径可产生至细胞液，此途径可产生NADPHNADPH，NADPHNADPH在脂肪酸的合成反应中可提供氢源，不足的部分由磷酸戊糖途径产在脂肪酸的合成反应中可提供氢源，不足的

24、部分由磷酸戊糖途径产生的生的NADPHNADPH来提供。来提供。乙酰乙酰CoACoA的转运的转运从线粒体到胞液从线粒体到胞液酵解酵解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸酶苹果酸酶( (以以NADP+NADP+为辅酶的苹果酸脱氢酶为辅酶的苹果酸脱氢酶) ) 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶“柠檬酸柠檬酸-丙酮酸途径丙酮酸途径”3.3.合成丙二酸单酰合成丙二酸单酰CoACoA 在脂肪酸的合成过程中，原料乙酰在脂肪酸的合成过程中，原料乙酰CoA要羧化转变为丙二酸单要羧化转变为丙二酸单酰酰CoA（3C单

25、位），这需要单位），这需要CO2参与。参与。 反应如下：反应如下： 这个反应是脂肪酸合成途径的限速反应，这个反应是脂肪酸合成途径的限速反应，乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶需需柠檬柠檬酸酸激活，可激活，可被长链脂酰被长链脂酰CoACoA抑制抑制, ,生物素作为辅酶生物素作为辅酶, ,消耗消耗ATP ATP 乙酰CoA羧化酶生物素ATPADP+PiCCH2CO SCoAC SCoAOCH3CO2+OHO乙酰CoA丙二酸单酰CoA(2C的供体是个的供体是个3C单位单位) 脂肪酸合成的多酶复合体系脂肪酸合成的多酶复合体系 (包括包括7 7个酶和一个脂酰基载体蛋个酶和一个脂酰基载体蛋ACP)ACP)1

26、 1 脂酰基转移酶脂酰基转移酶2 2 丙二酸单酰丙二酸单酰-ACP-ACP酰基转移酶酰基转移酶3 3 酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合成酶合成酶（-SH-SH）4 4 酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶5 5 羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶6 6 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶7 7 硫酯酶硫酯酶 脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白ACP（-SH）ACP的活性臂结构与的活性臂结构与CoA相似相似C CH2CH2N COCCOHHCH3CH3CH2OCH2Ser ACPHPOOHS CH2CH2NHO4.4.脂肪酸生物合成过程脂肪酸生物合成过程脂肪酸合成多酶复合体示意图脂肪酸合

27、成多酶复合体示意图 乙酰乙酰CoA-ACPCoA-ACP酰基转移酶酰基转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA-ACPCoA-ACP酰基转移酶酰基转移酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合成酶合成酶( (缩合酶缩合酶) ) -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶 -羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶脂肪酸合成过程脂肪酸合成过程乙酰乙酰CoACoA作起始物作起始物丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA 作为作为2C2C供体供体 脂肪酸的合成可以简述如下：脂肪酸的合成可以简述如下： 合成起始物为乙酰合成起始物为乙酰CoACoA，与丙二酸单酰，与丙二酸单酰CoA

28、CoA（3C3C单位）提供的乙单位）提供的乙酰基缩合（同时释酰基缩合（同时释COCO2 2），使其烃链延长），使其烃链延长2 2个碳原子，经过脂酰基的个碳原子，经过脂酰基的转移、缩合、加氢、脱水和再加氢的循环往复，脂肪酸的烃链不断转移、缩合、加氢、脱水和再加氢的循环往复，脂肪酸的烃链不断延长。生物体内，通常情况下，经过延长。生物体内，通常情况下，经过7 7次循环后，首先生成次循环后，首先生成1616碳的软碳的软脂酰脂酰-S-ACP-S-ACP，然后经过加工生成机体所需的各种脂肪酸。在这个过，然后经过加工生成机体所需的各种脂肪酸。在这个过程中，程中，脂酰基主要与脂酰基主要与ACPACP的巯基相连

29、的巯基相连，最后在硫酯酶作用下水解生成，最后在硫酯酶作用下水解生成脂肪酸或者在硫解酶作用下生成脂酰脂肪酸或者在硫解酶作用下生成脂酰CoACoA。 软脂酸合成的总反应软脂酸合成的总反应 注意：反应所需要的大量注意：反应所需要的大量NADPHNADPH有两个来源，有两个来源，8 8个来自乙酰个来自乙酰CoACoA转运时的转氢反应，转运时的转氢反应，6 6个来自磷酸戊糖途径个来自磷酸戊糖途径8乙酰乙酰CoA + 14NADPH+H+ 7ATP + H2O 棕榈酸棕榈酸 + 8HSCoA + 14NADP+ + 7ATP + 7Pi注意比较脂肪酸合成过程与注意比较脂肪酸合成过程与-氧化过程在酶、辅酶、

30、氧化过程在酶、辅酶、脂酰基载体、激活剂和抑制剂，细胞定位等的异同脂酰基载体、激活剂和抑制剂，细胞定位等的异同。脂肪酸烃链的延长脂肪酸烃链的延长微粒体系统（内质网系）微粒体系统（内质网系） 类似于软脂酸合成类似于软脂酸合成 以软脂酸为基础以软脂酸为基础, 以丙二酸单酰以丙二酸单酰CoA为为C供体供体, 以以CoA为酰基载体为酰基载体, NADPH供氢供氢, 经缩合、还原、脱水、再还原经缩合、还原、脱水、再还原, 循环往复，延长循环往复，延长C18-C24的的脂肪酸脂肪酸线粒体线粒体 类似于类似于氧化的逆过程氧化的逆过程 以软脂酰以软脂酰CoA为基础为基础, 以乙酰以乙酰CoA为为C供体供体, 以

31、以CoA为酰基载体为酰基载体, NADPH供氢供氢, 经缩合、还原、脱水、再还原经缩合、还原、脱水、再还原, 循环往复，延长循环往复，延长C24-C26的的脂肪酸脂肪酸不饱和脂肪酸的形成不饱和脂肪酸的形成 动物细胞脂肪酸的去饱和在微粒体系统，有脂肪酸的动物细胞脂肪酸的去饱和在微粒体系统，有脂肪酸的4 ， 5， 8 ， 9脱饱和酶，但缺乏脱饱和酶，但缺乏9以上的脱饱和酶。动物体内主要的以上的脱饱和酶。动物体内主要的不饱和脂肪酸是油酸（不饱和脂肪酸是油酸（18：1）和棕榈油酸（）和棕榈油酸（16：1）硬脂酸的脱饱和硬脂酸的脱饱和在脂肪组织合成内源在脂肪组织合成内源TGTG 甘油二脂途径甘油二脂途径

32、一、甘油磷酸二酯途径一、甘油磷酸二酯途径注意注意: :脂肪中的甘油来源于糖的分解代谢脂肪中的甘油来源于糖的分解代谢（二二）脂肪脂肪的合成的合成 在小肠黏膜中合成外源在小肠黏膜中合成外源TGTG 甘油一脂途径甘油一脂途径二、甘油一酯途径二、甘油一酯途径 磷脂包括甘油磷脂，鞘磷脂等，其功能主要是细胞膜的组成成分，磷脂包括甘油磷脂，鞘磷脂等，其功能主要是细胞膜的组成成分，参与脂类在体内的运输，磷脂的一些代谢物是细胞信号传导的第二信使。参与脂类在体内的运输，磷脂的一些代谢物是细胞信号传导的第二信使。 在动物的各种组织中都有磷脂的合成和分解代谢，肝中尤其活跃。在动物的各种组织中都有磷脂的合成和分解代谢，

33、肝中尤其活跃。 代表性的甘油磷脂有：卵磷脂（胆碱磷脂）、脑磷脂（胆胺磷脂），代表性的甘油磷脂有：卵磷脂（胆碱磷脂）、脑磷脂（胆胺磷脂），代表性的鞘磷脂有神经鞘磷脂代表性的鞘磷脂有神经鞘磷脂 第三节第三节 类脂代谢类脂代谢 一、磷脂的代谢磷脂的代谢主要的甘油磷脂主要的甘油磷脂脑磷脂脑磷脂卵磷脂卵磷脂F 甘油磷脂的甘油磷脂的生理功能生理功能 1 1磷脂是构成生物膜的重要组成部分磷脂是构成生物膜的重要组成部分2 2磷脂是血浆脂蛋白的重要组分磷脂是血浆脂蛋白的重要组分3 3磷脂是必需脂肪酸的贮存库磷脂是必需脂肪酸的贮存库4 4二软脂酰磷脂酰胆碱是肺表面活性物质二软脂酰磷脂酰胆碱是肺表面活性物质5 5血

34、小板激活因子是一种磷脂酰胆碱血小板激活因子是一种磷脂酰胆碱 F 甘油磷脂的合成甘油磷脂的合成注意注意:磷脂酸是合成甘油磷脂的重要中间体磷脂酸是合成甘油磷脂的重要中间体活性胆胺活性胆胺活性胆碱活性胆碱F 甘油磷脂的分解甘油磷脂的分解胆固醇的分子结构胆固醇的分子结构胆固醇胆固醇胆固醇酯胆固醇酯 二、胆固醇的生物代谢胆固醇的生物代谢及及转转化化胆固醇的生物合成胆固醇的生物合成HMGCoA还原酶还原酶27C4C2C6C5C15C30C 70%-80%的胆固醇由肝脏合成，少量由小肠合的胆固醇由肝脏合成，少量由小肠合成。合成胆固醇的场所是胞液的微粒体部分，原料成。合成胆固醇的场所是胞液的微粒体部分，原料是

35、乙酰是乙酰CoA。合成一个分子的胆固醇需要。合成一个分子的胆固醇需要18分子的分子的乙酰乙酰CoA，并由柠檬酸，并由柠檬酸-丙酮酸循环和磷酸戊糖途径丙酮酸循环和磷酸戊糖途径提供提供10分子的分子的NADPH，期间形成焦磷酸酯中间物和，期间形成焦磷酸酯中间物和脱去二氧化碳。脱去二氧化碳。 HMGCoA还原酶是途径的关键酶，受胆固醇的还原酶是途径的关键酶，受胆固醇的反馈抑制。反馈抑制。 胆固醇在动物体内的转化胆固醇在动物体内的转化 胆固醇的母核胆固醇的母核- -环戊烷多氢菲难以分解，但可其侧链可环戊烷多氢菲难以分解，但可其侧链可以氧化、还原和降解转变为生理活性分子。以氧化、还原和降解转变为生理活性

36、分子。转变为胆汁酸是胆固醇代谢的主要去路转变为胆汁酸是胆固醇代谢的主要去路 有胆酸、脱有胆酸、脱 氧胆酸、鹅胆酸、牛黄胆酸、甘氨胆酸等，作为表面活性氧胆酸、鹅胆酸、牛黄胆酸、甘氨胆酸等，作为表面活性 剂，促进脂类的消化吸收。剂，促进脂类的消化吸收。转变成类固醇激素转变成类固醇激素 在肾上腺皮质球状带、束状带和网在肾上腺皮质球状带、束状带和网 状带细胞合成睾丸酮、皮质醇和雄激素；睾丸间质细胞合状带细胞合成睾丸酮、皮质醇和雄激素；睾丸间质细胞合 成睾丸酮；卵巢卵泡内膜细胞及黄体合成雌二醇和孕酮。成睾丸酮；卵巢卵泡内膜细胞及黄体合成雌二醇和孕酮。转化为转化为7-7-脱氢胆固醇脱氢胆固醇 经紫外线照射转变为维生素经紫外线照射转变为维生素D D3 3