辣椒疫霉_Phytophthor_省略_不同发育阶段对嘧菌酯的敏感性研究_钱忠海.doc

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1、植物病理学报 ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA 36 (4 ) 322-327 (2006 ) mKSS (Phytophthora capsici Leonian ) 不同发育阶段对嘧菌酯的敏感性研宄 钱忠海，陈长军，王建新，周明国 # (南京农业大学植物保护学院，南京 210095 ) 摘要：细胞色素 bCl位点抑制剂包含作用于线粒体内膜外壁 CoQ 氧化位点抑制剂 （ QJs )和作用于线粒体内膜内壁 CoQ 的还原位点抑 制剂 （ Qils )。从未使用过 QJs 和 Qils 的江苏省南京市和安徽省和县随机采集分离获得 48 个辣椒疫霉单游 动孢子囊菌株，并测

2、定了它们不同发育阶段对嘧菌酯的敏感性。结果表明，辣椒疫霉菌丝生长对嘧菌酯的敏感性最低， EC5。值范围在 1.225 巧 6.100 作 /mL， 平均值为 （ 21.041 丑 4. 397 ) 作 /mL， 其活性低于甲霜灵 47. 7 倍 ;游动孢子囊形成和 萌发对嘧菌酯的敏感性较高， EC5。值范围分别在 0.006 -0.996 作 /mL 和 0.053 -0.334 Mg/mL， 平均值分别为 （ 0.161 士 0.126) #/mL 和 （ 0.155 dfi.023 ) Mg/mL， 其活性高于甲霜灵 516.8 倍 ;游动孢子萌发对嘧菌酯的敏感性最高，丑 (： 5。值范围

3、 在 （ 0.018 -0.111 ) Mg/mL， 平均值为 （ 0.057 df). 011) 作 /mL， 活性是甲霜灵的142. 4 倍。离体生物测定结果表明，水杨肟 酸对嘧菌酯抑制菌丝生长的增效作用最强，对游动孢子囊形成的增效作用次之，而对游动孢子囊和游动孢子萌发过程的增 效作用则不明显。 关键词：辣椒疫霉；嘧菌酯；敏感性基线；增效作用 Baseline sensitivity of different morpha of Phytophthora capsici Leonian to azoxy- Strobin QIAN Zhong-hai， CHEN Chang-jun， WA

4、NG Jian-xin， ZHOU Ming-guo (College of Plant Protection, Nanjing Agriculture University, Nanjing 210095, China ) Abstract: Cytochrome bq inhibitors include Quinone outside Inhibitors (Q Is )， such as azoxystrobin， which bind to quinone oxidizing pocket of the cytochrome bci enzyme complex (complex I

5、II), and Quinone inner Inhibitors (Qjls ) binding to quinone deoxidizing pocket of complex III 48 single-sporangia isolates of Phytophthora capsici，causing capsicum epidemic disease, were collected and purified from Nanjing， Jiangsu province and Hexian， Anhui province where Q Is and Qjls had not bee

6、n used previously. Sensitivities of different morpha of P. capsici life cycle to azoxystrobin were determined. Mycelial growth of P. capsici was the least affected by azoxystrobin, with mean EC5 value (21.041 zti4. 397 ) fg/mL ranging from 1. 225 to 86.100 fg/mL. Value of azoxystrobin EC5 was lower

7、than that of metalaxyl 47. 7 times. The mean EC5 values of azoxystrobin inhibiting sporangia formation and germination of P. capsici were (0.161 df). 126 ) fg/ mL and (0. 155 zbO. 023 ) fg/mL ranging from 0. 006 to 0. 996 fg/mL and 0. 053 to 0. 334 fg/mL, respectively. Its activity was 516.8 folds a

8、s that of metalaxyl. Germination of encysted zoospores of P. capsici was most sensitive to azoxystrobin, and EC5 distributed from 0.018 to 0. Ill fg/mL with mean value (0. 057 df). Oil ) fg/mL. This value was 142. 4 times lower than that of metalaxyl. Salicylhydroxamic acid had significant synergeti

9、c action to azoxystrobin in inhibiting P. capsici mycelial growth and sporangia formation in vitro, however， it had no synergetic action in inhibiting sporangia and zoospore germination. Key words： Phytophthora capsici； azoxystrobin； baseline sensitivity； synergetic action 收稿日期： 200506-13;修回日期 ： 200

10、5-12-28 基金项目：“九四八”资助项目 （ 2001-227 );国家“八六三”资助项目 （ 2002AA244041 ) 通讯作者：周明国，教授，主要从事植物病害防治和杀菌剂科学研究； E-mail: mgzhounjau.edu. cn 第一作者：钱忠海 （ 1981-)，男，江苏姜堰人，硕士，主要从事农药抗药性研究。 钱忠海，等：辣椒疫霉 （ P/jytopMiora ca/wcZ Leonian )不同发育阶段对喃菌酯的敏感性研究 323 4 期 中图分类号： S436.418.1; S482.2 文献标识码： A 由辣椒疫霉 caps/c/ Leonian )引 起的辣椒疫病是

11、中国 辣椒生产上最严重的土传病 害之一，尤以大棚栽培辣椒的苗期发生严重，导致 成片死苗，局部严重田块绝收 1。目前，化学防治 是控制该病的主要措施之一。苯基酰胺类杀菌剂 甲霜灵 （ metalaxyl )和精甲霜灵 （ mefenoxam )等专 化性杀菌剂被广泛用于防治该病害，取得了良好的 防治效果。但由于长期单一使用一类药剂，田间出 现了广泛的抗药性，防治效果下降 2 。 甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂作用于真菌线粒体 电子传递链的复合物 III阻断电子传递，干扰能量 合成，因其通过与细胞色素 b (Cyt. b )的 Q。 部 位结 合而称之为 ai。 由于其作用机制新颖，与苯基酰 胺类杀菌剂无

12、交互抗药性，目前被广泛使用。但已 有研宄表明，某些病原菌靶标对该类药剂产生抗药 性自发突变频率较高，在药剂的高选择压下病原菌 易形成抗药性群体 5。本研宄测定了未使用过 QJs 和 QJs 的辣椒疫霉对嘧菌酯的敏感性，以及 旁路氧化酶抑制剂水杨肟酸对嘧菌酯活性的增效 作用，旨在掌握田间辣椒疫霉对嘧菌酯的敏感性分 布及嘧菌酯的生物活性特点，为进一步评估辣椒疫 霉对嘧菌酯的抗药性风险提供理论依据。 1 材 料 和 方 法 1.1 供试药剂和培养基 93 %嘧菌酯原药 （ azoxystrobin， 简写为 Azo ) 由先正达公司提供，用甲醇配成 10 mg/mL 母液。 99 %水杨 S 亏酸

13、（ salicylhydroxamic acid， 简写 为SHAM )，由美国 Acres Organics 公司生产，溶于 甲醇，配制成 20 mg/mL 的母液。 利马豆培养基 （ LBA ):利马豆 60 g 加水 1 000 mL，充分煮沸，四层纱布过滤去渣，滤液补足水至 1 000 mL， 加入琼脂 20 g， 用于辣椒疫霉菌丝生长。 10 %V8 培养基 :100 mL V8 汁加入去离子水 900 mL， CaC03 0. 02 g， 琼脂 20 g， 用于纯化过程 中单个游动孢子囊的萌发。 20 %番茄汁培养基 :200 mL 番茄汁加入去离 子水 800 mL， CaC03

14、 0. 04 g， 用于游动孢子囊 的产生。 文章编号 ： 04120914 (2006 )04032206 水琼脂培养基 :20 g 琼脂粉加水 1 000 mL， 用 于挑取单个游动孢子囊。 选择性培养基 :每升利马豆培养基中加入青霉 素 50 mg， 链霉素 30 mg， 利福平 100 mg， 五氯硝基 苯 50 mg,多菌灵 100 mg， 用于菌株的分离。 1.2 菌株的采集、分离和纯化 将病株木质部组织切下，放入漂白精片溶液 (取两片漂白精片研磨，用 20 mL 无菌水过滤得上 清液）中浸泡 2 3 min， 再用无菌水漂洗 2 次，移 至选择性培养基平板上。 参照文献 6 的方

15、法，从选择性培养基上转接 菌丝块至 LBA 平板上， 24 C 下倒置黑暗培养 4 d， 用打孔器从该菌落 1/3 处打取直径为 5 mm 的菌 丝块，取 10 块放入培养皿（中 =6 cm )中，加入 10 mL 20 %番茄汁培养基，光暗交替培养 （ 12 h/ 12 h )3 d， 将番茄汁换成无菌水培养 1 d， 把菌丝块 挑入 50 mL的灭菌三角瓶，加入 20 mL 无菌水轻 轻震荡，挑出菌丝块，配成游动孢子囊悬浮液，取 100 FL 涂于水琼脂平板上，挑取单个游动孢子囊， 置于 10 %V8 培养基上培养，获得单个游动孢子囊 菌株。 1.3 辣椒疫霉菌丝生长对嘧菌酯的敏感性测定

16、在 24 C 黑暗培养 4 d 的尸 .caps/d 菌落 1 /3 处 打取直径为 5 mm 的菌碟，接种于含有 0.0、 0.1、 0.5、2.0、 10.0、 100.0 Mg/mL 嘧菌酯的 LBA 上， 24 C 黑暗条件下倒置培养 4 d 后，测量其菌落直 径，3次重复。 1.4 辣椒疫霉游动孢子囊形成对嘧菌酯的敏感 性测定 参照 Matheron 等 7的方法，从生长在 LBA 平 板上的 P. oyw/d 菌落边缘 1/3 处打取直径为 5 mm 的菌碟 4 块，置于直径为 6 cm 的培养皿中，加 入含有 0 00、 0 05、 0.10、 1. 00、 2, 50、 5.

17、00 Pg/mL 嘧菌酯的无菌水 5 mL,使得液面淹没菌丝块， 24 C 下光暗交替 （ 12 h/12 h )培养 3 d 后 ,倒去无菌水， 在菌碟上滴加少许酸性品红， 10 15 s 后再用乳酸 滴洗品红。 在显微镜下对呈现红色游动孢子囊进 行随机计数，并设 3 次重复。 324 植物病理学报 36 卷 1.5 辣椒疫霉游动孢子囊及游动孢子萌发对嘧 菌酯的敏感性测定 按照 1.2 方法培养游动孢子囊，并配成游动孢 子囊悬浮液（约 3 000 个 /mL );或在未振落游动孢 子囊时将培养皿放入 4 C 冰箱中 30 min后取出，于 24 C 下静置 1 h， 待释放出游动孢子，挑出菌

18、碟，配 成游动孢子悬浮液（约 1 5 个 /mL )。将游动孢子 囊悬浮液以及游动孢子悬浮液按照倍比稀释的方 法配 制成含有 0. 00、 0. 05、 0. 10、0. 50、 2. 50、 5.00 Pg/mL 嘧菌酯的溶液，取 0. 1 mL 滴在凹玻 片上， 24 C 黑暗保湿静置 1 d，显微镜下分别随机 计数 150 个游动孢子囊或游动孢子，计算其萌发 率。 3 次重复。 1.6 水杨肟酸对嘧菌酯的协同作用测定 按照 1.3 的方法，将 i5. co/w/c/菌株 ZhJ接种 于含有 50 作 /mL 水杨肟酸以及 0.0、 0. 1、0. 5、 2.0、 10.0、 100.0作

19、 /mL 嘧菌酯的 LBA 上， 3次重 复， 24 到置培养 4 d 后测量其菌落直径。 按 照 1.4 和 1. 5 的方法，在测定游动孢子萌发 和游动孢子囊形成、萌发时加入水杨肟酸，使其终 浓度为 10 作 /mL,并计算 EC5值。 2 结 果 与 分 析 2.1 辣椒疫霉菌丝生长对嘧菌酯的敏感性 2004 年 4 月和 5 月分别对采自安徽省和县和 江苏省南京市的辣椒疫病病株进行了分离 ,经菌丝 和游动孢子囊形态鉴定为辣椒疫霉，并纯化获得了 48 个单孢子囊菌株。离体条件下，测定了 48个单 孢子囊菌株菌丝生长对嘧菌酯的敏感性。结果表 明，嘧菌酯抑制辣椒疫霉菌丝生长的 EC5。值为

20、1.225 -86.100 作 /mL,平均 EC5。 值为 （ 21.041 + 14.397 )作 /mL。 从图 1 可以看出，辣椒疫霉菌丝 生长对嘧菌酯的敏感性呈正态分布。但菌株之间 存在较大敏感性差异，最不敏感的与最敏感的菌株 EC5。值相差 70. 3 倍。其中 8. 3 %的菌株对嘧菌酯 的敏感性较低， EC5。值大于 40 Fg/mL。 而选择对 嘧菌酯敏感、中抗和高抗菌株各 2 个，同样的方法 测定对药剂甲霜灵的敏感性，菌株间没有显著差异， EC5。平均值为 0.441 作 /mL。 辣椒疫霉菌丝生长对 嘧菌酯的敏感性比对甲霜 灵的敏感性低47.7 倍。 2.2 辣 椒 疫

21、霉 游 动 孢 子 囊 形 成 对 嘧 菌 酯 的 敏感性 测定结果表明，嘧菌酯对 48 个辣椒疫霉菌株 游动孢子囊形成的 EC5。值为 0.006 -0.996 作 / mL，平均 EC5n 值为 （ 0. 161 if). 126 )哩 /mL， 比对 照药剂甲霜灵对辣椒疫霉孢子囊形成的 EC5值 83.050 Fg/mL 低了 516. 8 倍。 97.92 %菌株对嘧 菌酯的 EC5。值在 0. 400 Fg/mL 以下，呈正态分布 (图 1 )。嘧菌酯浓度为 1 作 /mL 时，对敏感菌株 孢子囊形成的抑制率达 89. 4 %,说明嘧菌酯对辣 椒疫霉游动孢子囊形成有强烈的抑制作用，其

22、活性 远远高于甲霜灵。 Fig. 1 Frequency distribution of mycelial growth, sporangium formation, sporangium germination and zoospore germination sensitivity of Phytophthora capsici to azoxystrobin 钱忠海，等：辣椒疫霉 （ P/jytopMiora ca/wcZ Leonian )不同发育阶段对喃菌酯的敏感性研究 325 4 期 2.3 辣 椒 疫 霉 游 动 孢 子 囊 萌 发 对 嘧 菌 酯 的 敏感性 在辣椒疫霉的无性生

23、活史过程中，游动孢子囊 及其释放产生的游动孢子是主要的再侵染源。嘧 菌酯对 48 个辣椒疫霉菌株游动孢子囊萌发的 ECM值为 0. 053 -0. 334 作 /mL， 平均 EC5()值为 (0.155 df). 023 )作 /mL， 表现了强烈的抑制作用。 1 作 /mL 的嘧菌酯对游动孢子囊萌发的抑制率达 77.9 %。从图 1 可以看出，辣椒疫霉病菌游动孢 子囊萌发对嘧菌酯的敏感性频率呈正态分布，菌株 之间敏感性差异较小。甲霜灵对辣椒疫霉游动孢 子囊萌发的 EC5fl 值为 22. 560 作/mL， 活性低于嘧 菌酯 142.4 倍。 2.4 辣椒疫霉游动孢子萌发对嘧菌酯的敏感性

24、嘧菌酯对 48 个辣椒疫霉菌株游动孢子萌发的 EC5。 值为 0. 018 -0. 111 作 /mL， 平均 ECsn 值为 (0.057 dfi.Oll )作 /mL。 可见，在病菌的不同发 育阶段中，游动孢子萌发对嘧菌酯最敏感。从图 1 可以看出，辣椒疫霉病菌游动孢子萌发对嘧菌酯的 敏感性频率分布基本呈正态分布。 1 作 /mL 的嘧 菌酯对游动孢子萌发的抑制率达 87.4 %。对照药 剂甲霜灵对游动孢子的萌发没有抑制作用，但抑制 游动孢子萌发后的芽管发育。将游动孢子悬浮液 与甲霜灵配制成浓度为 100 作 /mL 的溶液， 25 C 静置 1 d 后观察， 90%以上的游动孢子萌发后芽

25、管 表现畸形。 2.5 水杨肪酸 （ SHAM )对嘧菌酯的协同作用 50 作 /mL 水杨肟酸 和系列浓度的嘧菌酯混 用对辣椒疫霉 ZhJ 菌株菌丝生长的抑制效果优于 嘧菌酯单剂（表 1 )。嘧菌酯单剂对辣椒疫霉菌丝 生长抑制作用的 ECM 值是加入水杨肟酸后 (： 5()值 的 78.8 倍 EC50(Az )/ EC5 (SHAM+Az ) 78. 8()()， 表 现协同作用。但在游动孢子和游动孢子囊萌发过 程中， EC50 (Azo ) / EC50 (SHAM +Azo ) 分别为1. 100 和 1.130,增效作用不明显。 3 结 论 与 讨 论 本文对未使用过 QJs 和 Q

26、Js 的辣椒疫霉单游 动孢子囊菌株在离体条件下测定其菌丝生长、游动 孢子萌发和游动孢子囊形成、萌发对嘧菌酯的敏感 性，建立了该病菌对嘧菌酯的敏感性基线，并测定 了水杨肟酸对嘧菌酯的增效作用，为今后评估嘧菌 酯抗药性风险和及时监测田间病原菌抗药性提供 参考资料。 本文研究结果表明，在辣椒疫霉整个无性生活 史过程中，嘧菌酯对辣椒疫霉菌丝生长的抑制效果 最差，对游动孢子囊的产生和萌发的抑制效果较 好，对游动孢子萌发的抑制效果最好。以有效中浓 度（ ECM )为参数，嘧菌酯抑制菌丝生长的活性分 别比抑制孢子囊形成、孢 子囊萌发和游动孢子萌发 低 130. 9、 135. 7 和 371. 1 倍。辣椒

27、疫病发病初期 在田间形成发病中心，其病部在高湿条件下可形成 Table 1 Synergetic action of salicylhydroxamic acid (SHAM ) to Azoxystrobin (Azo ) Life cycle Fungicide Baseline sensitivity r ECSQ (Mg /mL ) EC50 (Azo) / ECSQ (SHAM +Azo) Mycelial growth Azo Y =3.964 +1.054x 0.927 9.615 SHAM Y 与 .055 +1.566x 0.993 75.928 SHAM (50 Mg/mL

28、 ) +Azo Y=.669 却 .731 0.936 0. 122 78.800 Sporangia formation Azo Y .642 -f0.809x 0.971 0. 161 SHAM Y =8.311 +1.371x 0.986 17.059 SHAM (10 g/mL ) +Azo Y 6.372 +1.224x 0.962 0.076 2.120 Sporangia germination Azo Y =6.107 -K).866x 0.996 0.053 SHAM Y =4.153 H-0.691x 0.939 16.817 SHAM (10 fg/mL ) +Azo Y

29、 6.201 -f0.911x 0.954 0.048 1.100 Zoospore germination Azo Y =6. 795 +1.033x 0.966 0.018 SHAM Y 1.147 +0.736x 0.955 14.420 SHAM (10 /g/mL ) +Azo Y =6.868 +1.05x 0.993 0.016 1.130 ： Relativity of dosage-response. 326 植物病理学报 36 卷 大量游动孢子囊，并释放游动孢子。游动孢子囊和 游动孢子均可成为再侵染源，不断侵染健康植 株 1。在发病初期使用较低浓度的嘧菌酯可有效 地抑制发病

30、中心游动孢子囊的形成，同时对已形成 的游动 孢子囊萌发及释放出的游动孢子的萌发有 强烈的抑制作用，进而能有效地抑制病原菌的再侵 染。嘧菌酯对该病害的传播和流行起到很好的控 制作用。但由于它对菌丝生长的抑制活性较低，对 已被侵染的寄主治疗效果较差。菌丝体阶段是形 成卵孢子和游动孢子囊的基础，大量残存的菌丝体 通过异宗配合形成卵孢子，卵孢子的形成使得辣椒 疫霉对该药剂存在较高的抗药性风险 8，不利于 对该病的可持续控制。有资料表明，该病原菌对苯 基酰胺类杀菌剂甲霜灵的抗药性，有性生殖过程起 着关键作用 9。建议在防治病害时应在病原菌侵 入之前施药 ;对 该病的防治宜采取嘧菌酯与多位点 保护性杀菌剂

31、（代森锰锌、福美双、百菌清、铜制剂 等）混用或轮用的措施，以缓解内吸性杀菌剂对抗 药性的选择压力，延长药剂的使用寿命。 在测定的 48 个菌株中，有 8. 3 %辣椒疫霉菌 株（ EC5()大于 40. 000 印 /mL )的菌丝生长阶段对 嘧菌酯敏感性低。通常，在病原真菌体内存在以电 子传递链为主要途径的能量代谢系统，但有的真菌 或者在某些阶段还存在旁路呼吸途径 （ AO )。已 有研宄表明，部分病原真菌在甲氧基丙烯酸酯类杀 菌剂胁迫下能够启动旁路呼吸途径，补救该类药剂 对病原菌正常的电子传递链途径 （ Cyt. bCl c aa3 )的抑制，从而降低对药剂的敏感性 8。旁路氧 化酶 （

32、AOX )是旁路呼吸途径的关键酶，在真菌中 存在 2 种表达方式。在粗糙脉孢霉和稻瘟菌中， AOX 是诱导型表达的 （ Lambowiz A. M.， e? a/.， 1989; Mizutani A.，ef a/.， 1995 );而在灰霉菌和 香蕉黑斑病菌中， AOX是组成型表达的 （ Tamura H., et al., 1996； Sierotzki H. , et al., 2000a ) 辣椒疫霉菌丝 生长对嘧菌酯敏感性低，且菌株间差 异较大，可能是由于辣椒疫霉在菌丝体阶段存在 AOX 途径，且菌株间启动该途径的能力或表达水 平存在差异。水杨肟酸 （ SHAM )是一种旁路呼吸 途

33、径专一性抑制剂。对辣椒疫霉而言，菌丝体是形 成游动孢子囊的基础，水杨肟酸在菌丝体生长和游 动孢子囊形成过程中抑制菌丝体AOX 途径，与抑 制病原菌电子传递链正常途径的嘧菌酯协同作用 于菌丝体，从而表现对嘧菌酯的增效作用；而在孢 子囊及游动孢子萌发阶段，水杨肟酸对嘧菌酯则不 表现增效作用。已有研宄表明，病原菌 AOX 在菌 丝体阶段处于高水平 表达，而在孢子萌发等阶段处 于相对较低水平 9，这可能是导致在孢子囊及游 动孢子萌发阶段，水杨肟酸和嘧菌酯间不表现增效 作用的原因。 甲氧基丙稀酸酯类杀菌剂是以 strobiurin A 为 先导化合物研制的一类新型杀菌剂。这类杀菌剂 主要作用于真菌的线粒

34、体呼吸，抑制能量的合成。 真菌细胞色素 bCl (Cyt.bCl )呼吸抑制剂有 2 类 :一 类是与位于线粒体内膜内壁 Q,位点 （ CoQ 的还原 位点）的 Cyt. b 高势能血红素结合的抑制剂，这类 抑制剂称为 Q,位点抑制剂（简称 QJs )，如抗霉 素 ;另一类与位于线粒 体内膜外壁 Q。 位点 （ CoQ 的氧化位点）的 Cyt. b 低势能血红素结合的抑制 剂，这类抑制剂称为 Q。 位点抑制剂（简称 QJs )， 如甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂。由于甲氧基丙烯酸 酯类杀菌剂作用靶标的特异性，所以这类化合物与 苯酰胺类、二甲基亚胺类、苯并咪唑类和 DMIs 等 杀菌剂不存在交互抗药性。

35、辣椒疫霉对甲霜灵、乙 磷铝等传统药剂都产生了很高的抗药性 2 ，寻找 新型杀菌剂来控制辣椒疫病的流行已成为化学防 治工作者的目标。嘧菌酯可在较低浓度下抑制游 动孢子萌发，控制辣椒疫霉的再侵染，具有极好的 化学保护作用。 在病原菌侵入以后用药防治，需要 较高剂量才能抑制菌体生长。因此，建议使用嘧菌 酯防治辣椒疫病应采用化学保护的原理，既可以节 约用量，又可以降低药剂产生的选择压力，阻止或 延缓抗药性的产生。 参考文献 1 Chen L F, Xu J Y. Agricultural plant pathology (in Chinese ) M . Beijing： Chinese Agricu

36、ltural Press (北京：中国农业出版社 ）， 2001. 320-322. 2 Shao J Y, Ma H G, Su L. Study on resistance of Phy- tophthora capsici to systemic fungicides (in Chinese ) J Acta Agriculture Jiangxi (江西农业学报 ）， 1998, 10 (4 )： 46 -50. 3 Gao Z M， Zhen X B， Lu J Y. Advance of study on resistance of Phytophthora to fungicid

37、e (in Chinese ) J . Journal of Anhui Agricultural University (安徽 农业大学学报 ），1999, 26 (5 ): 155-161. 4 Luo H R, Xie BY. A study on Phytophthora capsici 钱忠海，等：辣椒疫霉 cappd Leonian )不同发育阶段对啼菌酷的敏感性研究 327 4 期 genetic resistance to metalaxyl and cymoxianil (in Chinese ) J . Journal of Hunan Agricultural Unive

38、r- sity (湖南农业大学学报 ）， 1999, 25 (1 ): 54 -56. 5 Li H X， Liu Z Y. Baseline sensitivity of Colletotri- chum gloeosporioides and C. capsici from capsium to azoxystrobin (in Chinese ) J. Acta Phytopathologi ca Sinica (植物病理学报 ）， 2005, 5 (1 ): 73 -77. 6 Zhen X B. Research technical of Phytophthora (in Chine

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