湖南大学环境生态学导论四章-生态系统.pptx
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1、种生态系统(Ecosystem)理论由英国生物学家A.G.Tansley(1935)首先提出,经过美国动物学家L.Lindeman(1942) 的继承和发展,进一步奠定了生态系统的基础,目前已成为大家普遍接受的理论。群是在特定时间和一定空间中生活和繁殖的同种个体的总和。在研究生物有机体与环境的相互关系过程中,A.G.Tansley特别强调有机体与环境不可分割的观点,提出了生态系统的概念,他认为“生态系统的基本概念是物理学上使用的系统整体,这个系统不仅包括有机复合体,而且也包括形成环境的整个物理因子复合体”。“我们不能把生物从其特定的形成物理系统的环境中分隔开来这种系统是地球表面上自然界的基本单
2、位,它们有各种大小和种类”。因此,生态系统包括有生命的成分和无生命的成分在内。有生命的部分是由生物个体、种群、群落或几个群落所组成,包括植物、动物和微生物;无生命的部分是由环境中影响有机体的所有物质和能量所组成,即整个环境中生态因子的综合。总之,生态系统就是在一定的时间和空间内,生物的和非生物的成分之间,通过不断的物质循环和能量流动而互相作用,互相依存的统一整体,构成一个生态学的功能单位。40年代以后,生态系统概念趋于完善,由概念的争论进入实验研究。最突出的是Lindeman(1941)在美国Minesota州进行的泥炭湖的生物量、生物群落的营养关系、食物链能流过程的研究,是对生物与环境的联系
3、,生物间相互关系的具体实验研究的典范。取得了关于从一个营养级(trophic level)到另一个营养级的养分移动的本质了解,从而建立了营养动态观点(trophic dynamic view-point)。他的著作“生态学中的营养动态状况(The trophic dynamic aspect in ecology)(1942)”轰动了全世界生态学界,是一篇生态系统学中能量流动的经典著作,具有划时代的意义,成为生态系统中能量流动研究的基础,推动了生态学从定性的研究走向定量的研究。生态系统中的生物,尽管种类繁多,但根据它们在能量和物质运动中所起的作用,可归纳为三类,即生产者、消费者和还原者。这三类
4、生物由于取得营养的方式不同,因而在生态系统的物质和能量运动中,各自保持着特殊的作用。所有的生态系统,不论它是陆地的或是水生的,都具有四主要成分,即非生物环境、生产者、消费者和还原者。,如太阳光辐射、温度以及其它物理因素;,如碳、氮、水、氧、二氧化碳及矿物盐类等;,如蛋白质、碳氢化合物、脂类及腐殖质等。非生物环境包括:生产者主要是绿色植物,能利用简单的物质制造食物的自养生物,也包括一些光合细菌。它们在生态系统中的作用是进行初级生产,即光合作用。太阳光能只有通过生产者,才能源源不断地输入生态系统,成为消费者和还原者唯一的光源。消费者属于异养生物,由动物组成。它们以其它生物或有机质为食料,自己不能生
5、产食物,只能利用植物所制造的有机物质,直接或间接从植物食物得到能量。根据食谱可分为如下几个类型。1 1) 草食动物(第草食动物(第级消费者)级消费者)直接以植物为营养的动物,如马、牛、羊、大象、线虫、啮齿类动物等。2 2) 肉食动物肉食动物种群数量除时间变化动态外,还有空间上的变化规律。种群数量的增大和种群个体的生长,发生在一个有限的空间,受环境阻力的影响,随种群个体数量的增加,可利用空间会越来越小。种群的空间变化动态与种群的时间变化动态是紧密相关的。以草食动物为食,如某些鸟类、蜘蛛、蛙、肉食昆虫、蝙蝠等。以第一级肉食动物为食,如狐、狼、蛇等。以第二级肉食动物为食,又称为“顶部肉食动物”,如狮
6、、虎、豹、鹰鹫等凶禽猛兽。3 3)寄生者)寄生者是特殊的消费者,根据食性可看成是草食动物或肉食动物。但某些寄生植物如桑寄生、槲寄生等属于生产者。4 4)杂食类消费者)杂食类消费者是介于草食动物和肉食动物之间,既吃植物,也吃动物,如熊、鲤等。人属于杂食性。还原者属于异养生物,主要是细菌和真菌,也包括某些原生动物及腐食性动物(如食枯木的甲虫、白蚁、蚯蚓和某些软体动物等)。它们把复杂的动植物有机残体分解为简单的化合物,最终分解为无机物质,归还到环境中,被生产者再利用。所以,还原者的功能是分解,又称分解者。它们在物质循环和能量流动中,具有重要的意义。大约90%的陆地初级生产量,都需经过还原者的分解归还
7、大地,所有动物的残遗体和排泄物,都需经过还原者的工作进行分解。生态系统的成分归结如下:生 态 系 统生 态 系 统无生命成分无生命成分太阳辐射能太阳辐射能无 机 物 质无 机 物 质有 机 物 质有 机 物 质生 命 成 分生 命 成 分生产者(绿色植物)生产者(绿色植物)消 费 者 ( 动 物 )消 费 者 ( 动 物 )还原者(细菌和真菌)还原者(细菌和真菌)生命成分的划分是以功能为依据。这三大功能类群,通过物质循环和能量流动,彼此紧密联系起来,构成一个生态系统的功能单位。以上诸种成分,根据它们所处的地位和作用,又可划分为基本成分和非基本成分。绿色植物固定光能,进行初级生产,以及还原者的分
8、解功能,这是最基本的成分,是任何一个生态系统必不可少的成分。草食者、肉食者、寄生者和腐生者等是非基本成分,它们不会影响到生态系统的根本性质。在生态系统,通过绿色植物吸收太阳能,把简单的无机物质、二氧化碳和水转化为碳水化合物,进入生态系统,成为生态系统的初级生产者,它们的产品一部分供给自身的生长和代谢的能量需要,因此生产者是自养生物。产品的另一部分维持着生态系统内除生产者以外的全部有机体的生命活动,如草食动物、肉食动物、杂食动物和还原者,它们都是异养生物。在能量的意义上,无疑植物是第一性的成分,在生态系统中,它居首要地位。生态系统生产力的高低,首先决定于总初级生产力,它是系统中一切消耗和产量的总
9、来源,其它各级消费者都在植物产量的基础上成为次级生产者。生态系统具有有机体的一系列生物学特性,总是处于不断发展、进化和演变之中,这就是生态系统的演替。人们可根据发育的状况将其分为幼年期、成长期、成熟期等不同发育阶段。每个发育阶段所需的进化时间在各类生态系统中是不同的。发育阶段不同的生态系统在结构和功能上都具有各自特点。生态系统都与特定的空间相联系,包括一定地区和范围的空间概念。这种空间都存在着不同的生态条件,栖息着与之相适应的生物类群。生命系统与环境系统的相互作用以及生物对环境的长期适应结果,使生态系统的结构和功能反映了一定的地区特性。自然生态系统所需的能源是生产者对光能的转化,消费者取食植物
10、,而动植物残体以及动物的排泄物通过分解者的分解作用,把复杂的有机物质转变为简单的无机物质,又归还给环境,让植物重新利用,这个过程往复循环,从而不断地进行着能量和物质的交换、转移,保证生态系统发生功能并输出系统内生物过程所制造的产品或剩余的物质和能量。生态系统功能连续的自我维持基础就是它所具有的代谢机能,这种代谢机能是通过系统内的生产者,消费者,分解者三个不同营养水平的生物类群完成的,它们是生态系统自维持的结构基础。根据生态系统内能量和物质的交换情况,可分为开放生态系统和封闭生态系统。所谓开放生态系统指系统与外界发生能量的流动和物质的交换,如森林生态系统、农田生态系统等,封闭生态系统则与开放系统
11、相反。自然生态系统若未受到人类或者其它因素的严重干扰和破坏,其结构和功能是非常和谐的,这是因为生态系统具有自动调节的功能,所谓自动调节功能是指生态系统受到外来干扰而使稳定状态改变时,系统靠自身内部的机制再返回稳定、协调状态的能力。生态系统自动调节功能表现在三个方面,即同种生物种群密度调节;异种生物种群间的数量调节;生物与环境之间相互适应的调节,主要表现在两者之间发生的输入和输出的供需调节。生态系统中的生物生产包括初级生产和次级生产两个过程。前者是生产者(主要是绿色植物)把太阳能转变为化学能的过程,称之为植物性生产。后者是消费者(主要是动物)的生命活动将初级生产品转化为动物能,称之为动物性生产。
12、在一个生态系统中,这两个生产过程彼此联系,但又是分别独立进行的。生态系统初级生产的能源来自太阳辐射能,生产过程的结果是太阳辐射能转变成化学能,简单无机物转变为复杂的有机物。生态系统的初级生产实质上是一个能量的转化和物质的积累过程,是绿色植物的光合作用过程。就光合作用所需物质而言,除水分和CO2外,还必需从土壤中吸收各种营养物质。许多环境因素,如光照时数、温度、降雨、植物群落的垂直结构等都影响着初级生产过程。此外,人类活动对生态系统的干扰也影响着生态系统的初级生产过程。大气污染对生态系统生物生产的危害作用也非常明显,如SO2可使植物光合作用降低,叶绿素含量减少;O3可引起光合作用,呼吸作用,磷酸
13、化等许多生理过程的变化,降低净光合率等。地球上各类生态系统对光能的利用率都比较低。所谓光能利用率是指植物光合作用积累的有机物质所含的能量与照射到单位面积上的太阳光能总量的比率。据估算,每年投射到地球上的太阳辐射能的总量大约为2.931024焦耳。而地球上绿色植物通过光合作用每年可形成1.7101 1吨干物质,这相当于固定了3.01018千焦的能量。照此估算,绿色植物对光能的利用率平均只有0.14%。运用现代化技术管理的农田人工生态系统,光能利用率也只有1.3%,C4植物也只有4.0%左右。然而,我们生存的地球就是依靠这样低的光能利用率所生产出的有限的有机物来维持各种生物,包括人类的生存。生态系
14、统的初级生产可分为总初级生产量和净初级生产量。总初级生产量是指在测定阶段,包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积累量,常用PG表示。净初级生产量则指在测定阶段,植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量,常用PN 表示。总初级生产量和净初级生产量的关系可以用下式表示:P PG GR RA AP PN N 或或 P PG GP PN NR RA A式中PA生产者自身用于呼吸的消耗量。生态系统的净初级生产量中有相当一部分被消费者所消耗和利用,从净生产量中再扣除异养呼吸这一部分的消耗量,所剩的积累量就是整过生态系统生物生产的净生产量,称为生物群落净生产量,用PNC表示,所以
15、P PNCNC P PN NR R式中RH群落中异养生物的呼吸消耗量。处于不同发育阶段的生态系统,PG、 PN、 PN三者间的关系是不同的,处于发育幼年期的生态系统,PG值比较低,但RH值小,PNC值高。相反,成熟的雨林生态系统则是PG值大,RH值大(通常要消耗PG的70%左右),PN值很低,仅占PG的30%左右,而 PNC值几乎为零(表41)。这就是生态环境质量评价中为什么不能简单地采用生产效益代替生态效益的理论依据之一。表表4 41 1 发育阶段不同的生态系统的生产量和呼吸量发育阶段不同的生态系统的生产量和呼吸量指 标总初级生产量(PG)自 养 呼 吸(RA)净初级生产量(PN)异 养 呼
16、 吸(RH)群落净生产量(PNC)PNPG(%)PNCPG(%)紫蓿苜地 (人工)24,4009,20015,200 80014,400 62.3 59.0幼松林 (西欧)12,200 4,700 7,500 4,600 2,900 61.5 23.8成熟雨林 (中美洲)45,00032,00013,00013,000很少至无 28.9 0.0 中龄松栎林 (北美)11,500 6,400 5,000 3,000 2,000143.5 17.4表中数字单位为千卡米表中数字单位为千卡米2 2年,引自年,引自E.P.OdumE.P.Odum,19741974。注:注:1 1卡卡4.1864.186
17、焦耳。焦耳。生态系统的次级生产是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。次级生产所形成的有机物(消费者体重增长和后代繁衍)的量叫次级生产量。简单地说,次级生产就是异养生物对初级生产物质的利用和再生产过程。生态系统的最初能量来自于太阳。太阳辐射照到地球表面之后,产生两种能量形式:一种是热能,它推动水分循环,产生空气和水的环流;另一种是光化学能,为植物光合作用所利用和固定,形成碳水化合物,成为生命活动的最基本能源。能量是做功的能力。生态系统内的能量转换服从热力学第一定律和第二定律。根据热力学第一定律,系统内的能量可以从一种形式转变成另一种形式,但能的总量在任何时候总是
18、守恒的。根据热力学第二定律,能量只能从集中形式降低成分散形式,不能自发产生能量的转换;任何一种能量的转换,总有一些能量损失掉,但损失的能与用的能之和等于总能量。上述物理学上的基本概念,也适用于生态系统中能量的转换。因为生命的本身就是生长、自我繁殖和物质合成等这些变化过程的延续。生命世界所表现出来的这些多样性,都伴随着能量的变化,没有能量的转换,就不可能有生命和生态系统。生态系统中植物、动物、微生物的数量、种类及其之间的关系,都服从上述基本定律。热力学第一定律是能量守恒,如绿色植物将光能合成为食物内的化学能,当食物被其他动物吃食后,又能转换为其他类型的能量。由于能量不会消灭,一种类型能量的数量,
19、总是等于转化后成为另一种能量的数量。热力学第二定律是研究能量的稳定性和能量的转化问题。根据这一定律,能量总是由集中形式逐渐变成分散的形式。如任何形式的能量总量总是通过连续转变最终成为热能。一个生态系统的发展和变化,也总是朝着稳定方向进行。其次,能量在转换过程中,总有能量的损失,如太阳能大部分变为热能消散掉,只有少部分光能被植物所利用,转换为化学能。其他生物的食物都来自植物,如动物从植物取得食物以后,只有少部分能量用于重新构成其自身的化学能,大部分能量又转化为热能。能量从一类有机体转换到另一类有机体,每一阶段都有大量的能量转变成热能消散掉。在生态系统中,植物摄取太阳辐射能源制造了初级食物能源,通
20、过一系列有机体进行转运,一种有机体被另一种有机体所食,该有机体又被第三种有机体所食,依此类推,形成一种食物的链索关系,叫做食物链。例如,猫头鹰吃田鼠,田鼠吃植物,这是一个最简单的食物链。又如,草蚱蜢田鼠鹰。藻类腐屑和细菌摇纹虫鲤,等等,都是食物链。自然界是极其复杂的,没有一个物种完全依赖于另一物种。资源总是分享的,尤其是食物链的开端。如树叶可以由多种昆虫和动物所食用,而且一种动物的食性也是多样的,因此食物链就变成互相连环构成一个食物网,使得生态系统内或生态系统间的关系变得更为复杂。有机体的食物如来自同一链环,这些有机体便属于同一营养级。即食物链上的每一链环叫营养级。如绿色植物属于第一营养级,草
21、食动物属于第二营养级,肉食动物为第三营养级。同一动物也可以属于若干个营养级,如杂食动物。生态系统中食物链主要有草牧食物链和腐屑食物链两种类型。草牧食物链或称捕食食物链是以绿色植物为基础,从草食动物开始的食物链。第一营养级是,又称初级生产者。第二营养级由组成,它们消化从第一营养级来的有机物质,从这些物质中得到能量。第二营养级又称第二级生产者、草食动物或初级消费者。在陆地生态系统中,绝大多数草食动物是昆虫、啮齿和有蹄动物。第三和第四营养级由组成,第三营养级肉食动物靠草食动物取得能量,如蜘蛛和鸟类。第四营养级是以第三营养级肉食动物为食,如鹰等。第三营养级又称第三级生产者、第二级消费者,第四营养级又称
22、第四级生产者、第三级消费者。腐屑食物链或称分解链。指动、植物死亡之后,则以死有机物质为基础,构成第二种类型的食物链,即腐屑链。腐屑链中完全是另一类生物所组成,主要是土壤中的植物和动物,其中最重要的是真菌和细菌。它们利用死的植物和动物作为食物繁殖生长,从而破坏了有机物质,并释放养分元素和能量返回环境。腐屑链也相应地分为若干营养级。腐屑食物网中的跳虫、螨类、线虫、蚯蚓和分解有机物质的细菌、真菌紧密配合,加速了有机物质的分解。生态系统中除了上述两种食物链的各种物质外,还有一些寄生的动、植物,如蚊子、蚂蟥、寄生蜂、菌根菌等。这些可以看作是另一种食物链,如树叶尺蠖寄蝇寄生蜂,称为寄生食物链,或者把寄生物
23、表示为草牧食物链中的一个营养级。草牧食物链和腐屑食物链在绝大多数生态系统中同时存在,但有的前者为主,有的后者为主。森林是以腐屑链为优势的生态系统。因为木材构成森林绝大部分生物量,在天然条件下,主要为昆虫、蚯蚓、一些节肢动物及真菌所腐化。落在地上的凋落物同样为腐生生物所还原。草原和水生生态系统是以草牧食物链为主的生态系统。因为在天然草原生态系统中,除草原外,还有许多草食动物和肉食动物。无论是腐食食物链还是草食食物链,生态系统中的所有有机体最后都要被微生物分解,转化为热能归还于环境。在生态系统中,把食物链中每一个营养级的有机体的生物量合在一起,再按照营养级顺序排列,生物量的排列顺序呈金字塔形,把生
24、物量换算成能量,按序排列也呈金字塔形。在生态系统中,生态系统的营养结构呈金字塔形的主要原因是食物链中一个营养级到下一营养级,总有一些物质或能量要损失掉,这样每一级的总量要受到前一营养级总生物量或总能量的限制。例如绿色植物(生产者)比草食动物的生物量要大,草食动物的生物量比肉食动物的生物量要大。转换成能量,显示出同样的规律。结果如图41A,41B所示。 809.0 37.04.6根据根据H.T.Odum.1957H.T.Odum.1957图图4 41A 1A 生物量金字塔(克米生物量金字塔(克米2 2)。数)。数据来自据来自FloridaFlorida银泉的营养级排列银泉的营养级排列 10.71
25、.5 8833460图图4 41B 1B 生物力金字塔(千卡米生物力金字塔(千卡米2 2年)。年)。数据来自数据来自FloridaFlorida银泉的营养级排列银泉的营养级排列根据根据H.T.Odum.1951H.T.Odum.1951 1478676每一营养级比前一营养级物质或能量变低的原因,主要是生态效率问题。所谓生态效率,是在一个营养级内,同化作用的能量和可利用的能量之间的关系,即能量输出和输入之间的比率。从能量流动来讲,生态效率就是次一营养级的生产力与前一营养级的生产力的比率。这一比率大约只有10%,也称这10%定律或林德曼 (Linderman) 定律。例如,植物营养级可利用的能量平
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