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1、【精品文档】如有侵权,请联系网站删除,仅供学习与交流大学考研笔记教案化控讲稿2002004年度.精品文档.讲 稿课程名称:化学调控授课学时:30学时(24+6)适用专业:植物科技学院本科 (2003年度)任课教师:郑殿峰黑龙江八一农垦大学序 言多年来,农业生产在不断发展,作物产量有了一定的提高,品质也有所改善。但是,随着我国人口的增长和人们生活水平的提高,尤其是我国加入WTO组织以后,对作物的产量和品质的要求越来越高,因此,如何使作物优质高产已成为急待解决的问题。实践证明,单靠传统的作物栽培手段已不能满足当前形势的需要,只有与化控技术有机结合起来,才能实现作物的高产、超高产。所以说,化控技术应
2、用前景十分广阔。第一章 作物化学控制概述1 作物化学控制的概念、性质及任务一、有关化学控制的概念1、化学控制应用植物生长调节剂,通过影响植物内源激素系 统,调节作物的生长发育,使其朝着人们预期的方向和程度发生变化的技术。 上述概念中阐述了化学控制的手段、机理、结果三个方面。2、植物激素是指植物体内天然存在的一类化合物,它的微量存在便可影响和有效调控植物的生长和发育,包括从生根、发芽到开花、结实和成熟等一切生命过程。(简言之,植物激素是指植物体内产生的,可以在植物体内运输的,用很低浓度能起很大作用的化学物质。)3、植物生长调节剂是人工合成的一些与天然植物激素有类似生理和生物学效应的有机物质。4、
3、植物生长物质植物生长调节剂和植物激素的总称。(二者在化学结构上可以相同,也可能有很大不同,不过其生理和生物学效应基本相同。)二、作物化学控制的性质1、作物化学控制是应用学科,它广泛应用于农业生产中。2、作物化学控制是交叉学科,它是植物生理学、作物栽培学和农药合成的交叉学科。三、作物化学控制的任务认识植物激素的作用机理,研究植物激素的作用与功能,同时,主要针对大田作物体内植物激素和植物生长调节剂进行合成、筛选和评价。四、作物化学控制基本原理它不同于植物生理,是从植物生理基础出发,最终形成一个完善成熟的技术,其发展方向是借助于作物化控栽培工程(是90年代初李丕明和何钟佩两位先生提出的),把农业生产
4、过程变成可控的,并可以以人的意志为转移的,趋向于工业生产的可控过程。 五、作物化学控制实例 2 作物化学控制技术的发展历史及应用的重大进展 在讲述作物化学控制技术的发展历史及应用进展之前,首先看一下植物激素在植物体中的发现及其作用特点一、植物激素的发现及其作用特点1植物激素按发现的先后顺序依次是:生长素(1928年)、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸。2作用特点:根据作物的生长发育过程,证明了没有植物激素就没有植物的生长发育,植物激素贯穿于植物生长的一生。可用下图表示:促进萌发(GA)种子植株(根、茎、叶、花、果实)打破休眠(GA、CTK、CH2=CH2三者协同作用)均受不同激素控制a根: b
5、茎: c叶片:物应用后可以使叶角减小、改善株型、增加透光。d花: e果实: 二、化控技术的发展历史及应用进展第一例生长调节剂(PGRs)是用乙烯、乙炔促进菠萝开花;较大的进展是在1945年以后,当时最有代表性的应用是促进果树插枝生根,这是20世纪40年代最有代表性的技术;在此以后,世界范围内发展状况如下:50年代用MH(青鲜素)防止马铃薯洋葱的块茎鳞茎等发芽;60年代用矮壮素最早防止的是小麦倒伏,接着是在棉花上防止徒长(需严格用量);70年代用乙烯利促进棉花催熟及防止玉米倒伏;80年代用缩节安控制棉花的生长发育(这是对于双子叶植物),但是在小麦玉米等禾本科作物上其效果没有前者好;90年代研制的
6、调节剂较多,用多效唑、壮丰安、烯效唑(效果好于多效唑,厂家不同效果不同)。多效唑主要用于水果、油菜、水道育秧上,而后两者主要用于禾本科植物的倒伏上。实践证明,广谱性的调节剂不存在,要根据不同作物不同生理需要来生产使用。有些调节剂如杭州水稻所推出来的多效唑药物残留量大,只是在水田中表现还不明显,后来又研制出烯效唑由于其应用剂量小,所以说残留量不大,现在正逐步取代多效唑。3 作物化控技术在开发农作物遗传和生理潜力上的功能一 、化控技术中控制的内涵:二 化控技术与传统技术的关系、区别1、 传统的栽培措施是针对作物生长的外部环境来调控(如水肥管理、中耕松土、清楚有害生物等); 而化控技术则是通过控制内
7、部生理变化来调控(如通过施用植物生长调节剂来控制发育,其目的是通过改变作物的生长使其适应环境)。2、传统的栽培措施是采用强迫手段,对植株个体作人工或机械修整(如烟草种子的厚种皮在栽前去掉、棉花的整枝、小麦的镇压、果树的修整等); 而化控技术则是通过施用外源激素来改变作物内源激素系统从而来调控作物的生长发育(其主要是开发作物自身的如对干旱高温低温等逆境的免疫能力减轻不良条件对其的伤害)。3、在应对乏策方面,传统技术都留有余地(如水肥等),作物的生产潜力不一定完全发挥出来; 而化控技术则能够最大限度发挥作物的生产潜力,从而发挥最大的经济效益。、联系 二者的目的是相同的,不是相互对立的,而是取长补短
8、互相融合的,这样就形成了新的体系即化控栽培工程。、化控技术与常规技术的关系1 化学控制与改变基因型的育种工作起互补作用;2 化控技术使改善环境的措施,趋于完善或发挥更大效益,促进常规技术革新;3 化控技术可减少或免除机械修整植株,并提高劳动生产率。三、作物化控技术在开发农作物遗传和生理潜力上的功能.(一) 化控技术与改变基因型的育种工作起互补作用育种工作改变作物的基因;化控技术与其工作互补。1、化控技术可以诱导出与基因作用产生相同的效应。 如:2 、化控技术可以使品种适应多变的气候,扩大种植范围,提高稳产的保险系数。(在抗逆育种中,应用化控技术意义重大。)3 、化控技术可以修饰品种,促进品种优
9、良性状的表达。4、化控技术可提高作物的抗生物逆境(包括病、虫等)能力。5、解决育种或制种程序上的某些疑难问题(包括杀雄,花期,水稻的不育系、恢复系、保持系的三系制种。)。如:a 化学杀雄: b杂交水稻制种: c无籽果实的产生: 6、控制性别分化(二)化控技术使改善环境的措施趋于完善或发挥更大效益,并促使某些传统措施革新(三)化控技术可以解决耕作制度改革中的一些难题,有利于多熟种植的施行由于我国土地资源有限,人口众多,要想满足人们的需要,必须充分利用现有资源,使耕地满负荷运转,从而使产量提高,但高产也有高风险相伴。如一年两熟种植区,由于后期低温,使二次耕作物产量明显下降。但是,应用化控技术可以使
10、产量提高,使高产高风险转化为高产低风险。(四) 化控技术可以增加产量,提高产品的质量和经济效益1增加产量:2提高产品质量和经济效益: 3提高商品价值: (五) 化控技术能够诱导开花和调整花期(六) 化控技术可以提高劳动生产率,免除或减少机械修整植株我国在农业生产中,手工操作多,如整枝、打杈、除草、收获等。而国外多是机械化,如在美国均是化学整枝、化学除草。据统计,每亩棉田在中国、前苏联、美国所需劳动力分别是40个、5个、0.5个。在生产中发现以下几个问题:1在我国用DPC代替整枝打杈等没有推广开,与我国农业机械化程度落后有关。2除草剂是在调节剂的应用过程中才发现的,如2,4D在小剂量时是调节剂,
11、但大剂量时是除草剂(用于多阔叶林的除草)。3从脱叶到收获,在美国使用脱叶剂较多,因为它有不同的收获机械。从以上可以看出,在我国,如果调节剂推广后,可大大提高劳动生产率。4 未来展望:作物化控技术最具开发潜力的研究领域植物生长调节剂的应用已对我国农业生产做出巨大贡献。但就其研究深度、应用范围和规模与其具备的潜力相比较,这些成就只能说是初步的。随着农业生产的发展,对农业技术的要求越来越高。实现“三高”农业面临严峻挑战。必须调动一切可行因素,来解决这些问题。由于植物生长调节剂具备以上介绍的那些特点,能够对作物施行基因诱导表达调控、生理调控和农业性状调控。所以说,从长远来看,植物生长调节剂是最具潜力、
12、最具开发前景的研究领域。今后在农业生产上必将发挥越来越重要的作用。本领域近期研究的主要目标是:1加速推广现已研制成功并确实在农业生产上有实际效益的生长调节剂,使科研成果迅速转变为生产力。2开发研制新型高效生长调节剂。在科学实验基础上进行合理混配,找出具有相同或相加效果的剂型。同时开展多方位试验,以确定它的作用、效果、使用时期和方法,实用作物及其毒性和残留等。3在有条件的单位深入开展激素作用机理研究,如基因表达和信号转导机制等,为新型植物生长调节剂的研制和开发奠定基础。 第二章 植物激素系统与植物生长发育的化学控制1 植物激素的概念、种类及主要生理作用一、植物激素的概念植物激素是指植物体内产生的
13、,可以在植物体内运输的,用很低浓度能起很大作用的化学物质。二、植物激素的种类及其生理作用1、生长素(IAA)最初在1880年,C.Darwin首先提出了植物中存在某种物质,从顶端向下运转到伸长区,刺激并引起生长的现象。在1928年Went通过琼脂上胚芽鞘的变化实验证明了这种物质能够从胚芽鞘尖端向茎部运输,促进生长,从此确定了生长素的存在。生理作用如下:促进细胞伸长促进细胞的分裂与分化促进发根和不定根的形成促进开花促进果实形成,诱导形成(无籽果实)单性结实。促进顶端优势(抑制侧芽生长)促进脱落促进着果和肥大生长此外,IAA还有以下作用:促进酶活性提高(纤维素酶、葡聚糖酶、果胶甲酯酶、ATP酶);
14、促进核酸、蛋白质合成;形成生长素结合蛋白,参与信号转导;促进基因表达。2、赤霉素(GA)生理作用如下:促进茎和叶鞘的伸长生长促进丛形植物抽薹如:花仙子等,但未必能开花。促进细胞伸长与分裂诱导花芽形成打破种子、块茎、休眠芽的休眠,促进发芽。诱导单性结实,形成无籽果实。如:葡萄、黄瓜、番茄等已在生产上应用。延缓衰老,与生长素有类似效果。促进顶端优势3、细胞分裂素(CTK) 它的种类很多,至少30多种。生理作用如下:促进细胞的分裂和扩大,促进细胞质的分裂,单核细胞可以使组织扩大。可诱导芽的分化IAA高浓度利于生根,CT高浓度利于生芽。解除顶端优势,在侧芽处用它可抑制侧芽的生长。可以打破休眠,促进芽的
15、萌发。 延缓叶片衰老这是它特有的作用,衰老时叶片黄化,是由于根系在生育后期上面开花结果形成细胞分裂素较少,致使叶黄化脱落。诱导同化物定向运输(促进物质从老组织向幼组织运输)在已黄化叶片部位用CT诱导可使其过几天后变绿。可促进结实(促进果实肥大、增加雌花,增加坐荚)可诱导产生无籽果实(以上IAA、GA、CT均可产生无籽果实)。促进气孔开放以上可以看出,抑制植物生长的物质和促进植物生长的物质是同时存在的。应该注意,酚类物质虽然可以抑制植物生长,但由于其在植物体内含量较高,故不能称为植物激素。4、脱落酸(ABA)从1940年以后便知道,在马铃薯块茎等一些植物的休眠芽中存在引起休眠和阻止生长的物质,称
16、为阻碍物质。1963年,E.F.Addicott、大熊和彦单离出与棉花脱落有关的物质,命名为脱落素和。同年确定了该物质的结构,并成功地进行了合成。另一方面,英国人P.E.Wareing发现在鸡爪槭叶片中存在能引起休眠的物质,命名为休眠素。现已查明,其精致过的物质与脱落素属于同一种物质。1967年,一直将此而种相同的物质称为脱落酸。 促进休眠(阻止发芽、促进休眠芽的形成)ABA可诱导多年生的树木种子休眠,其在多年生的种子中含量高。促进脱落(幼果、幼叶)促进气孔关闭脱落酸可以抑制细胞生长,促进乙烯形成,与GA、IAA具有诘抗的作用。促进单性结实,果实肥大,生长(蔷薇)。促进短日照植物花芽形成(矮牵
17、牛)防止未成熟种子过早穗发芽诱导耐胁迫基因表达;参与植物信号转导;调节膜和细胞壁结构;促进亲水性保护分子形成,维持mRNA稳定;抑制淀粉酶的形成。此外,秃太雄认为(1994),GA还有促进发芽与发根、促进营养生长、防止生理脱落、抑制离层形成的作用。5、乙烯 19世纪末,德国由于照明用煤气管破损发生煤气泄漏,附近路旁的树木由于受害而发生异常形态变化。俄罗斯化学家Neljubow(1901)因鉴定出煤气中活发调节生长的成分是乙烯而受奖。此后将煤气中的不纯物质施与豌豆苗上,引起向上弯曲生长。而且发现,乙烯可促进果实成熟并引起呼吸增强。后来确定了乙烯对番茄、香蕉等果实成熟的实际效果,并在生产上应用。从
18、1934年到1935年,有人又从化学上证明了乙烯的发生。1960年以后,由于气相色谱法的开发与改良,使微量乙烯测定成为可能。至1969年,乙烯便作为植物激素之一得到共识。生理功能如下:三重反应:抑制伸长生长;促进横向生长(茎加粗);叶柄偏上生长(叶柄弯曲、叶片下垂)促进果实成熟与器官衰老解除休眠(促进芽的萌发)促进根的生长分化。如玉米根的分化,乙烯起很大作用。促进开花。如菠萝、芒果等。调节性别(可促进雌花发育)影响次生物质代谢。如促进橡胶树紫檀树胶体的溢出。 此外,乙烯还有以下作用:调节基因表达;增加酶活性(呼吸酶、细胞壁分解酶等);直接影响细胞膜透性;促进蛋白质和核酸合成;参与信号转导。6、
19、油菜素内酯(BR) BR是美国J.W.Mitchell等1970年在油菜花粉中发现的能刺激植物生长的物质。当时命名为油菜素,1979年确定了它的结构,命名为油菜素内酯,并从40kg油菜花粉中获得4mg结晶体。它对植物组织生长的作用显著高与其它激素,其活性是生长素的100乃至10000倍,而且能够大量人工合成,因而受到重视。迄今已发现35种油菜素内酯类化合物,统称为芸苔甾,广泛分布于裸子植物、被子植物和藻类中。BR的主要生理作用如下:促进茎叶和根的生长,特别是发育部位的生长,引起上偏生长,促进根肥大(胡萝卜)和茎肥大,但过高浓度下造成开裂。促进细胞分裂与伸长。促进种子发芽,提高种子活力,打破休眠
20、。抑制花青素形成、延迟衰老,保幼延老。促进早开花,诱导两性花和雌花(西瓜),促进果实成熟(番茄)。提高叶绿素含量、增加光合强度,调节光合产物分配,增加干重和鲜重。胁迫下保护叶绿体和超微结构。促进愈伤组织增生。 此外,BR还有以下功能:增强超氧化物酶和过氧化物酶活性,影响细胞膜的结构和功能,刺激ATP酶活性;刺激膜质子泵将H泵出,致使细胞壁呈酸性状态,使细胞膜电位呈过极化状态;调控其它激素水平。7、水杨酸(SA) 水杨酸是分布很广的一类芳香化合物。1928年从柳树中成功分离出水杨苷。已发现水稻、大豆、大麦等34中植物叶片和生殖器官含有水杨酸。表明它在植物中普遍存在。SA生理作用如下:保证开花期的
21、适宜温度。 水杨酸是一种发热物质,植物开花前一天水杨酸水平增加100倍,温度升高1215摄氏度,可维持该植物授粉受精温度。开花过程需要水杨酸的植物,其受精过程可能对低温十分敏感。可抑制蒸腾作用,抑制乙烯生成。可用于插花和水果保鲜。可调节某些作物的性分化和光周期,促进开花,促进不定根形成,增加作物产量。有利于花序引诱昆虫。这些植物的花器中含有胺和吲哚两类物质,有粪尿味,温度上升有助于这些恶臭物质的挥发,诱导香气产生,除臭变香,引诱昆虫传粉。SA作为植物内源信号分子组成部分,在植物细胞信息传递和代谢中,特别是在提高植物抗病力方面起重要作用。8、茉莉酸(JA) JA是茉莉花的芳香成分之一,最初以茉莉
22、酸甲酯形式单离并确定其结构的。可诱导植物块根块茎形成以及耐胁迫等许多生理现。它的生理功能与ABA相似。与IAA、CT、GA互作,显示抑制细胞分裂与伸长,抑制叶绿素形成或促进其分解等多种生理功能。具体讲,其生理作用如下:促进离层形成和衰老。影响细胞壁多糖代谢,降低维生素含量,显著提高维生素酶活性。可增强植物对伤害和病害的抵抗力。影响根的形成和卷须转向、乙烯形成,以及胡萝卜素、花青素形成和贮藏蛋白的积累。9、多胺(PA) PA是一类生物活性物质,1678年人们即发现它的存在,本世纪20年代确定了它的结构,多胺在植物中广泛分布。被列入9大类植物激素之一。其生理作用如下:促进细胞分裂、增殖和分化。延迟
23、植物衰老。抑制乙烯形成,阻止果实变软。提高苹果、樱桃等坐果率,促进苹果、梨、番茄等果实生长。直接间接参与植物形态建成。花粉萌发过程中促进核酸的转录与翻译。降低Rnase活性。 2 植物激素的合成、运输及代谢的化学控制 一、 五大植物激素的结构、合成和作用部位、运输特点1、结构与活性:每种激素结构不同,其活性也不同。生长素的结构与活性 生长素的生物合成前体是色氨酸。天然存在的生长素有吲哚乙酸(IAA)、吲哚乙腈、4氯吲哚乙酸、吲哚乙醛、吲哚乙醇等至少24种生理活性物质。它们都是吲哚类化合物,合成生长素有2,4二氯苯氧乙酸(2,4D),萘乙酸(NAA)等。因为这些都是较稳定化合物,作为生长调节剂和
24、除草剂在农业生产中广泛应用。抗生素对生长素有拮抗和阻害作用,包括2,4,6三氯本氧乙酸(2,4,6D),对氯苯氧基异丁酸(PCIB)和2,3,5三碘安息香酸(TIBA)等。 此外,已在植物中发现一些本身不具有生长活性,当与生长素共存时可提高生长素活性的物质,称为生长素激活物质。这种物质在豌豆等作物中天然存在,称为半生长素,是碳原子数为1418的饱和或不饱和脂肪酸酯或类酯。还有一种昆虫保幼素法呢酸,当存在生长素和赤霉素时,可促进茎的生长。橄榄油对生长素有激活作用,而且是乙烯的前体,有待进一步研究这类物质的作用。 GA的结构与活性 GA的生物合成前体是甲瓦龙酸(它也是ABA、CT、BR的合成前体)
25、。赤霉素的结构都具有AD四个环结构,成为内根赤霉素。这些赤霉素分两类,一类为C赤霉素,另一类在A环中没有内酯,称为C赤霉素。C赤霉素的活性比C赤霉素强。大凡有活性的赤霉素,都在第7个碳原子结合有羧基。若同时在第三(A环)、第13(C环)碳原子存在OH基,如GA和GA将具有强活性。 促进赤霉素作用的物质:神阪在莴苣子叶中发现了能促进赤霉素作用的化合物,命名为子叶因子。它具有与松柏醇一样的结构,在与赤霉素共存的情况下能显著增加赤霉素的活性,单独存在时几乎不显示活性。这项辅助因子(又称共力物质)的研究从整体生长来看是很重要的(仓石晋,1988)。细胞分裂素的结构与活性 CTK的生物合成前体是甲瓦龙酸
26、。 天然的细胞分裂素把6氨基比林即腺嘌呤作为其具有的基本结构,在6位置上具有5个碳素的侧链。同时细胞分裂素核苷在9位置带有核糖,而且也存在带有磷酸的细胞分裂素核苷。玉米素是天然细胞分裂素,反型玉米素具有较高的生理活性。天然细胞分裂素在侧链上几乎没有环结构,所以这种结构对于细胞分裂素的活性并不重要。在嘌呤环中,特别是右侧的咪唑核如果被其它核置换,就失去活性。但是,如用苯核置换嘧啶核,其活性不会丧失。咪唑核是细胞分裂素活性所必需,而6位的氨基则不必需。2位和8位上如有侧链,则活性丧失。联苯尿素是不具嘌呤核的细胞分裂素。迄今已报道18种细胞分裂素。其中细胞分裂素核苷是在腺嘌呤的9位氮素附加了核糖,细
27、胞分裂素核苷酸则是在核酸上添加了磷酸。这种核苷酸就是活性的细胞分裂素。最近,多数研究者认为,只有玉米素和玉米素核苷是活性型细胞分裂素。脱落酸的结构与活性 ABA的生物合成前体是甲瓦龙酸。 因为脱落酸的分子具有非对称的碳原子,故存在光学异性。天然存在的只有右旋性(+)ABA,合成的ABA是外消旋体ABA,两者活性没有差异。人工合成的活性减半。乙烯的结构与活性 乙烯的生物合成前体是蛋氨酸。乙烯(CH=CH)具有一个双键,是由2个碳构成的极为简单不饱和碳水化合物。作为乙烯的类似物,具有1个三键的乙炔和3个以上碳素的碳水化合物。其中乙烯的活性最强。市场上出售的,是在植物中不存在的,但在PH4以上容易发
28、生乙烯的乙烯利(2氯乙基膦酸)。这是一种强酸性化合物。以100500mg/L水溶液处理植物,分别产生磷酸和乙烯,现已广泛应用。2、 合成和作用部位生长激素:在幼嫩组织中合成;在生长旺盛的部位如胚、芽鞘、芽、根尖、分生层等含量丰富。赤霉素:在幼嫩组织中合成(芽顶端)。在发育种子的根尖、茎尖不仅是合成部位,也是作用部位,其运输无极性。阻碍其形成的叫延缓剂(植物生长延缓剂主要是指延缓茎顶端下部区域的分生组织细胞的分裂、伸长和生长速度的化合物。其主要作用是抑制赤霉素的生物合成)。 细胞分裂素:在根系中合成。乙烯:植物任何部分均可形成。3、运输 各种激素在植物体的部位激素的种类和含量不同,具体表现如下:
29、根部:在根尖主要起作用的激素是ABA、GA、CK。在土壤表面:幼根幼茎中GA、IAA、CK;老叶中ABA;老叶叶柄中IAA、ABA 。 成熟茎:CK、ABA、IAA、GA。幼叶:IAA、GA。幼叶叶柄:IAA、GA。幼茎:GA、IAA。芽顶:GA。茎尖、叶原基:IAA、GA。花:子房GA;雌花GAA、IAA;雄花IAA。果实:IAA、GA、CK、ABA。ACC是乙烯前体,在植物体内扩散移动到作用部位再转变为乙烯而起作用。二、植物激素合成、运输及代谢的化学控制植物激素可能一合成就代谢,运输过程中也可能代谢。植物激素从合成到运输、再到代谢,最后与受体结合才能发挥一系列的生理作用,从而引起植物生长发
30、育的改变。但用调节剂可以调节植物内源激素的形成,在不同水平上均可影响其形成,可以阻断合成、运输、代谢以及阻断其与受体结合。最终改变植物的生长发育。下面以植物生长素为例来说明植物激素的生物合成、运输与代谢: 1生物合成: 2生长素运输的化学控制3生长素代谢的调节3 植物激素间的相互作用一、植物激素的相互作用:是指一种激素可直接作用于另外一种激素的合成、代谢、和运输。这种激素间的直接作用叫植物激素的相互作用。每种激素的作用、合成、运输至少受一种激素的影响。例如:生长素诱导乙烯的合成;黄化的豌豆上胚轴切断的伸长受低浓度IAA(1ppm作用,而 )1ppm时抑制生长,表现出负反馈;生长素促进菠萝开花是
31、由于生长素诱导乙烯的作用,而生长素诱导的乙烯又对生长素具有抑制作用;乙烯可以促进脱落酸的合成;细胞分裂素可加强IAA的活性和作用效果。二、植物激素的整合作用:(广义)植物生长发育作用不是受一种激素作用,大多数生长发育作用是诸多激素综合作用的结果。它们间既有相互抵消的作用,又有相互促进的增效作用。.1、增效作用:一种激素可加强另一种激素的效应。一种效应是相互独立的,合用时其效果有可加性;而另一种具有非可加性。.2、拮抗作用:一种激素可削弱或抵消另一种激素的效应。原则上讲,当一种化合物被认为是另一种化合物的拮抗剂时,两者共同作用,必能产生竞争作用。.3、 植物激素间的比例控制植物的发育.4、 几种
32、激素的顺序调节类型5、 整合作用:多种激素多种生理功能互相协调,经过相互作用最终达到某种作用,或生长、或衰老、或脱落,这种复杂的协调整合过程就是植物的整合作用。4 植物激素在整株水平上的调节本节主要从以下五方面讲述植物激素是怎样在整株水平上调节的。一、顶端优势顶端优势是指顶芽的生长抑制侧芽的发育。这是狭义的概念。二、根冠关系 即根系与地上部分的关系,二者关系密切,这是生理上近年来研究的重点和热点问题。 如:插条生根:这是无性繁殖的一种方式。用生长素类化控剂促进。如把形态学的枝条正插可以生根,但形态学的下端倒插则不会生根。这是因为顶端的IAA只能从形态学的上端向下运输,运输到根系后才能促进侧根原
33、基的发生,从而产生侧枝。三、马铃薯块茎形成时激素的相互作用实验正常生长的植株,IAA、GA向下运输,根部CTK向上运输。而处理以后,则有以下现象发生:顶端去掉,IAA、GA阻断运输,不能形成块茎;去掉茎尖,但外加IAA、GA,又可以形成块茎,这是受外加激素的调节所致;去顶去茎,IAA、GA、CTK受到阻断,形成不能正常发育的很小的块茎。四、不同的器官及植物激素对菠菜性别的影响菠菜和大麻是雌雄异株植物,GA、CTK对雌雄有调节作用。如做以下处理:去掉菠菜的根,CTK含量大量下降,由8090%下降到1020%,雌株量减少。而加入人工合成的CTK,雌株在20小时可以恢复至80%。这说明CTK对诱导雌
34、株的比例有指导作用。去叶,雌株比例上升。因去叶后,GA的大部分合成器官被去掉,使CTK含量增多,故雌株比例增加,可见,CTK/GA高有利于雌株形成。五、大豆植株衰老时,果实、叶片及根系间的信息交流正常的植株,果实、叶片及根系间的信息可相互交流。植物在开花以后,形成了果实。果实中产生信号物质(现在还不清楚这种物质是什么),这种信号物质运输到根系,使根系的生长受到削弱,使根系又产生信息物质(CTK)运输到叶片,使叶片衰老黄化。而果实也向叶片传递信号,使叶片在果实发育到一定时期出现不可逆的衰老。如果实形成一个则去掉一个,则叶的衰老可减轻,这是果实中产生的某种物质,目前认为,它不是脱落酸,也不是乙烯,
35、但具体是什么还不清楚。从以上五个方面可以说明植物激素在整株水平上的调节。5 植物激素与植物器官的关系一、种子种子的发育休眠和萌发与植物激素关系密切。1种子发育:是指种子形成,生长。如小麦粒发育期间,CTK先出现,随后GA、IAA含量较高,这与同化产物向种子分配有关,从而促进种子充实。后期是ABA含量高,可促进种子脱水成熟。2种子休眠:最初是认为植物激素控制种子休眠,但后来发现植物激素可影响到种子休眠,但不是唯一因素。例如:脱落酸可促进种子休眠,赤霉素打破种子休眠。(不是所有的种子)。二、根系 植物激素可促进根系发生、伸长和加粗。1、根系发生:笼统地说,生长素促进根系发生;赤霉素抑制生根;延缓剂
36、缩节安促进棉花生根和多效唑促进小麦生根,其原理是阻断GA形成。 ABA、CTK、乙烯认为,低浓度可诱导生根,高浓度则抑制生根,并且各种植物的表现不尽相同,故没法总结。2、根系伸长生长:对根系的研究较混乱,因研究费用太高。IAA只在低浓度时促进伸长,高浓度时可显著抑制生长;GA可促进根系伸长生长。3、根系加粗:形成层的不断分化生长,维管束分化,从而导致根系加粗。CTK可促进维管束的分化;GA含量高,利用它可分化成韧皮部,IAA含量高,利用它可分化成木质部。三、茎:研究较多,各种植物都有。IAA外施整株其反应不大;GA在促进整株植物的生理作用方面没有物质能与其相比。一般来说,ABA抑制伸长生长,乙
37、烯促进茎横向生长,但没有GA、IAA研究的多。四、 叶片双子叶植物与单子叶植物的生长可能受激素的调节不同。1双子叶植物的叶脉生长受IAA极大促进。2单子叶植物受GA控制多,而与IAA关系不大。ABA可终止生长,但阈值要注意,在阈值范围以上ABA越高,受其影响越大。乙烯:是抑制型的,但多数是在生长越快的组织中产生较多,还没有定型结论。在叶片的衰老中,三种促进型的激素阻止衰老;两种抑制型的促进衰老,它们协同作用控制叶片的衰老。五、花芽CTK促进花芽分化,乙烯可促进菠萝、荔枝开花。在花的衰老上,生产应用价值大,某些方面与叶片衰老相似,乙烯在促进衰老方面研究较多。六、果实 果实的生长与种子的发育类似。
38、但果实早期发育所需IAA与种子数目、果实大小有相关关系。因种子可形成IAA促进果实生长。幼嫩种子提供的细胞激素调节果实生长,CTK促进种子分裂,GA、IAA促进细胞幼果扩大,乙烯在果实生长中释放量高,但在这不起决定作用。在果实的成熟方面,一种是跃变型的,果实发育到一定程度,发育速度、呼吸强度、乙烯的释放量突然增加;而非跃变型的相反,是脱落酸起主要作用。第三章植物生长调节剂及其作用特征1 植物生长调节剂的类型与命名是生长调节剂应用的基础知识,解决植物生长调节剂怎么用和为什么用的问题一植物生长调节剂的概述1.概念植物生长调节剂:指从外部施加给植物的,引起生长发育发生变化的化学物质。Plant Gr
39、outh Regulator共同特点:可以引起植物生长发育的变化2来源及合成(包括三种物质)1) 人工合成或提取天然植物激素,如引哚乙酸、赤霉素2) 人工合成的天然激素的类似物,如萘乙酸NAA(生长素类)、6-BA(细胞分裂素类)、2.4D(生长素类)。3)人工合成的与天然植物激素结构极其不同,但具有其活性的物质,这类物质应用最多。如:鎓化合物;三唑类化合物:多效唑烯效唑乙烯利具CTK活性的物质:6-BA, CPPU3植物生调节剂与化学肥料有什么不同?剂量不同从进入植物本身说,肥料提供物质作为结构物质,生长调节剂作为酶的辅基,影响的是内源激素的合成, 化学调节剂不能取代肥料二、植物生长调节剂的
40、分类:1根据5大激素的作用特征分类I生长素类.赤霉素类:生产中都是用提取的物质.CTK类.脱落酸类.乙烯类:.促进乙烯发生的调节剂,如乙烯利、环基亚氨。 抑制乙烯剂,如:氨基氧乙酸、AgNO3、Ag+在切花保鲜中应用多。2.根据调节剂对茎尖的作用分类:茎尖可分三部分:分生区特点是进行细胞分裂伸长区特点是以细胞延长为主,但也部分细胞分裂。成熟区定形调节剂可分三种:.植物生长促进剂:凡是促进细胞分裂,分化、伸长的调节剂能促进细胞生长分化、分裂。如:IAA、GA.植物生长抑制剂:凡是阻碍顶端分生组织蛋白质和核酸的生物合成,抑制顶端分生组织细胞蛋白质核酸,合成和分化作用,结果是顶端优势丧失,影响当时生
41、长的叶片、生殖器官、侧枝增加,能使植株形态发生变化,植物生长抑制剂的作用可以用IAA逆转。III延缓剂:抑制茎顶端组织即伸长区,对分生区不起作用,叶片数、节间数保持不变但形态正常,植株矮小,株型紧凑,影响GA3形成,一般可被GA3逆转。如果延缓剂用多了可用GA3逆转。例如:果树、棉花间作,果树大量喷多效唑,而棉花对MET敏感、果枝、棉枝展不开,叶片象花、喷GA3就伸长一节,必须是大剂量(饱和)才能逆转几百ppm不行必须上千个ppm。(注:延缓剂如DPC矮壮素、嘧啶类、三唑类都是阻止了GA的氧化过程)3根据实际应用效果分类催熟剂、脱落剂、着色剂、保鲜剂、疏果疏花剂、杀雄剂(同种物质按不同方式可作
42、为不同类型的调节剂,如乙烯,按三种不同分类方式及作用效果不同,名称不同)三、植物生长调节剂的命名从筛选过程说,首先有个密码(编码)化学名称(获专利后公布)简称商品名称(安全性检验后)通用名称(广泛使用后产生)。如:以乙烯利为例:中文简称(乙烯利)、中文商品名(江苏就叫做乙烯利,上海就叫做一试灵)、化学名称(2-氯乙基膦酸)、英文通用名称(CEPA简写)、英文商品名(Ethephon)2植物生长调节剂的理化性质与应用首先要了解理化性质:化合物状态(固、液)、颜色、溶点、溶解性、酸碱性、可燃性、光热稳定性等。了解理化性质后才能更好配制、保存、应用一、配制首先按应用浓度配制,部分是易溶于水的,很多是
43、难溶或不溶的,可选用不同方法配制。1、水溶:DPC、DPA-62有机溶剂溶解:GA、IAA、IBA、2,4D,青鲜素等不溶水,一般用95%或100%乙醇溶解后用水定容)农用可以用白酒溶解。3碱溶:适用于本身酸性调节剂,又不溶于水的活性不能改变,如:萘乙酸、NaHCO3、NaOH 4酸溶:适于本身碱性的调节剂如6BA用0.1N HCL溶解。调节剂溶解性能好坏与应用直接相关(如:MET被壮丰安取代,应用MET残留严重,不溶于水,不同地块浓度易不同,故植物高矮不齐,而壮丰安溶于乳剂,可以均匀施用。)二、贮存条件1调节剂保存主要看两点:(1).对光热稳定性;(2)对酸碱稳定性贮光不稳定性:IAA(吲哚
44、乙酸)、NAA存热不稳定性:GA3在超过500C失去活性条酸不稳定性:吲哚乙酸IAAPH2时,在室温下失活件碱不稳定性:乙烯利是强酸,配制时不要碰到皮肤上,对碱不稳定,遇碱会释放可燃易爆气体。GA3也不稳。2.对贮存器皿要注意:如:乙烯利对金属器皿有腐蚀作用;B9要避免用铜器盛装或保存。三调节剂使用a.不能与酸性农药或肥料混用的调节剂:如B9b.不能与碱性农药或肥料混用的调节剂:吲熟醏(用药前后12天避免使用)乙烯利(遇碱会释放乙烯),配制时GA3要用清水(因脏水PH值可能大)。矮壮素(不能用碱性)。C.不能用波尔多液、石硫合剂混用,B9要在用5天后才能施用3 植物生长调节的吸收、运输和代谢调
45、节剂一但接触植物从形态生理上经过过程:存留进入转运(到作用部位)授体结合引发生理生化反应引发形态变化。从存留变化整个过程中植物生长调剂处于不断代谢中,先看看吸收、运输、代谢。一、吸收1存留:只有能存留的药液才能发生作用,是第一关,与植物本身表面性质有关:叶片大小、叶片与地面垂直角度,角度大小与药液本身理化性质有关:表面张力与存留关系,张力小易存留(不形成球状液滴,不易滑动)2吸收途径1)从叶面进入是主要途径。吸收也与植物表面性质,药液性质、环境条件有关,它们三方面互作决定吸收。a.植物角质层影响到药液分布:角质层分为外角质腊层、角质腊层、果胶层三部分,前两者影响大,是吸收的障碍因素、用酸分解此两部分会使药液透过量提高。b.药液:影响药液吸收的因素有三:理化性质、叶面的性状和环境因素(1)理化性质:PH值、分子结构、药剂的配方:一般在调节剂配制时可以加入载体,作用是促进药液的吸收。(2)叶面性状a.角质层的发育状况影响调节剂进入,一般说充分成熟的叶片(幼嫩)较幼嫩叶片吸收少,双子叶植物药液幼嫩成熟;下表面上表面,下表面比上表面易进入(下表面薄),单子叶植物通过叶片基部进入的多于从叶顶部吸收的。b.叶片年龄影响对NAA的进入梨叶,叶龄大,进入量少。(3)环境因素:几方面:a.温度,起促进作用(主要),b湿度,大
限制150内