影响光合作用的因素.doc
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1、【精品文档】如有侵权,请联系网站删除,仅供学习与交流影响光合作用的因素.精品文档.果树生理学班级:林学082姓名:殷文娟学号:0833312161、影响果树光合作用的因素一、外界条件对光合速率的影响光合作用的指标是光合速率。光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳毫克数表示,一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内,所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数,叫做表观光合速率或净光合速率。如果我们同时测定其呼吸速率,把它加到表观光合速率上去,则得到真正光合速率。真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率(一)光照光合作用是一个光生物化学反应,所以光合速率随着光照强度的增加而加
2、快。在一定范围内几乎是呈正相关。但超过一定范围之后,光合速率的增加转慢;当达到某一光照强度时,光合速率就不再增加,这种现象称为光饱和现象。各种作物的光饱和点不同,与叶片厚薄、单位叶面积叶绿素含量多少有关。群体叶枝繁茂,当外部光照很强,达到单叶光饱和点以上时,而群体内部的光照强度仍在光饱和点以下,中、下层叶片就比较充分地利用群体中的透射光和反射光。群体对光能的利用更充分,光饱和点就会上升。根据对光照强度需要的不同,可把植物分为阳生植物和阴生植物两类。阳生植物要求充分直射日光,才能生长或生长良好,如马尾松和白桦。阴生植物是适宜于生长在荫蔽环境中,阳生植物和阴生植物所以适应不同的光照,是与它们的生理
3、特性和形态特征的不同有关。以光饱和点来说,阳生植物的光饱和点是全光照(即全部太阳光照)的100,而阴生植物的则是全光照的1050。因为阴生植物叶片的输导组织比阳生植物的稀疏,当光照强度很大时,水分对叶片的供给不足,所以,阴生植物的叶片在较强的光照下便不再增加光合速率。以光补偿点来说,阳生植物的光补偿点高于阴生植物。当光照强度较强时,光合速率比呼吸速率大几倍,但随着光照减弱,光合速率逐渐接近呼吸速率,最后达到一点,即光合速率等于呼吸速率。同一叶子在同一时间内,光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度,就称为光补偿点。植物在光补偿点时,有机物的形成和消耗相等,不能积累干物质,
4、而晚间还要消耗干物质,因此从全天来看,植物所需的最低光照强度,必须高于光补偿点,才能使植物正常生长。一般来说,阳生植物的光补偿点在全光照的35,而阴生植物的则在全光照的1以下。光补偿点在实践上有很大的意义。间作和套作时作物种类的搭配,林带树种的配置,间苗、修剪、采伐的程度,冬季温室栽培蔬菜等等都与补偿点有关。又如,栽培作物由于过密或肥水过多,造成徒长,封行过早,中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下,这些叶子不但不能制造养分,反而消耗养分,形成消费器官。因此,生产上要注意合理密植,肥水管理恰当,保证透光良好。光是光合作用的能源,所以光是光合作用必需的。然而,光照过强时,尤其炎热的夏天,光合作用
5、受到光抑制,光合速率下降。如果强光时间过长,甚至会出现光氧化现象,光合色素和光合膜结构遭受破坏。低温、高温、干旱等不良环境因子会加剧光抑制的危害。植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应。光质不同也影响植物的光合速率。在自然条件下,植物会或多或少受到不同波长的光线照射的。例如,阴天的光照不仅光强减弱,而且蓝光和绿光增多;树木的叶片吸收红光和蓝光较多,故树冠下的光线富于绿光,尤其是树木繁茂的森林更是明显。(二)二氧化碳陆生植物光合作用所需要的碳源,主要是空气中的二氧化碳,二氧化碳主要是通过叶片气孔进入叶子。大气中的二氧化碳含量,如以容积表示,仅为0.03,但光合过程中吸收相当大量的二氧化碳。陆生植
6、物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸盐,用于光合作用。试验证明,把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或NaH14CO3的营养液中,进行光照,结果光合产物中发现14C。关于根部吸收的二氧化碳如何用于光合作用问题,据研究,二氧化碳透入根后就与丙酮酸结合成草酰乙酸,再还原为苹果酸,苹果酸沿输导组织上升而透入绿色器官叶、茎和果实中。如果这时在光照下,则用于光合作用;如果在黑暗中,大部分的二氧化碳就排出体外。二氧化碳是光合作用的原料,对光合速率影响很大。前面讲过,空气中的二氧化碳含量一般占体积的0.033,对植物的光合作用来说是比较低的。如果二氧化碳浓度更低,光合速率急剧减慢。当光合吸收的二氧化
7、碳量等于呼吸放出的二氧化碳量,这个时候外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点。光弱,光合降低比呼吸显著,所以要求较高的二氧化碳水平;才能维持光合与呼吸相等,也即是二氧化碳补偿点高。当光强,光合显著大于呼吸,二氧化碳补偿点就低。作物高产栽培的密度大,肥水充足,植株繁茂,吸收更多二氧化碳,特别在中午前后,二氧化碳就成为增产的限制因子之一。植物对二氧化碳的利用与光照强度有关,在弱光情况下,只能利用较低的二氧化碳浓度,光合慢,随着光照的加强,植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度,光合加快。(三)温度光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,而温度直接影响酶的活性,因此,温度对光合作用的影响也很大。除了少
8、数的例子以外,一般植物可在1035下正常地进行光合作用,其中以2530最适宜,在35以上时光合作用就开始下降,4050时即完全停止。在低温中,酶促反应下降,故限制了光合作用的进行。光合作用在高温时降低的原因,一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构,并使叶绿体的酶钝化;另一方面是在高温时,呼吸速率大于光合速率,因此,虽然真正光合作用增大,但因呼吸作用的牵制,表观光合作用便降低。(四)矿质元素矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素,钾、磷等参与糖类代谢,缺乏时便影响糖类的转变和运输,这样也就间接影响了光合作用;同时,磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递,
9、所以对光合作用影响很大。追施氮肥促使光合速率的原因有两方面:一方面是促进叶片面积增大,叶片数目增多,增加光合面积,这是间接的影响。另一方面是直接的影响,即影响光合能力。施氮肥后,叶绿素含量急剧增加,加速光反应;氮肥亦增加叶片蛋白态氮百分率,而蛋白质是酶的主要组成成分,也使暗反应进行顺利。由此可见,施用氮肥促进光合作用的光反应和暗反应。(五)水分水分是光合作用原料之一,缺乏时可使光合速率下降。水分在植物体内的功能是多方面的,叶子要在含水量较高的条件下才能生存,而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1以下),因此,水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降。具体来说,缺水使气孔关闭,影响二氧
10、化碳进入叶内;缺水使叶片淀粉水解加强,糖类堆积,光合产物输出缓慢,这些都会使光合速率下降。试验证明,由于土壤干旱而处于永久萎蔫的甘蔗叶片,其光合速率比原来正常的下降87。再灌以水,叶子在数小时后可恢复膨胀状态,可是表观光合速率在好几天后仍未恢复正常。由此可见,叶片缺水过甚,会严重损害光合进程。(六)氧实验证明,当将环境的氧含量降低为13时,就发现正常大气中21的氧含量对植物光合作用是有抑制效应的,通称之为氧的胁迫。大气中21氧含量对C3植物的光合作用抑制竟达3350之高,而对C4植物几乎不抑制。氧抑制光合作用的原因主要是:加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争,提高光呼吸速率;氧能与NADP+竞
11、争接受电子,NADPH会成量就少,碳同化所需的还原能力减少;氧接受电子后形成的超氧自由基,会破坏光合膜;在强光下,氧参与光合色素的光氧化,破坏光合色素等等。植物在长期演化过程中逐渐形成一些保护性反应,在农业生产上喷施150mgL2,3-环氧丙酸,可部分拮抗氧抑制,提高光合速率。(七)光合速率的日变化影响光合作用的外界条件每天都在时时刻刻变化着,所以光合速率在一天中也有变化。在温暖的日子里,如水分供应充足,太阳光照成为主要矛盾,光合过程一般与太阳辐射进程相符合:从早晨开始,光合作用逐渐加强,中午达到高峰,以后逐渐降低,到日落则停止,成为单峰曲线。这是指无云的晴天而言。如果白天云量变化不定,则光合
12、速率随着到达地面的光强度的变化而变化,成不规则的曲线。但当晴天无云而太阳光照强烈时,光合进程便形成双峰曲线:一个高峰在上午,一个高峰在下午。中午前后光合速率下降,呈现“午休”现象。为什么会出现这种现象呢?(1)水分在中午供给不上,气孔关闭;(2)CO2供应不足;(3)光合产物淀粉等来不及分解运走,积累在叶肉细胞的细胞质中,阻碍细胞内CO2的运输。这些都会限制光合作用的进行。南方夏季日照强,作物“午休”会更普遍一些,在生产上应适时灌溉或选用抗旱品种,以缓和“午休”现象,增强光合能力。二、内部因素对光合速率的影响(一)不同部位由于叶绿素具有接受和转换能量的作用,所以,植株中凡是绿色的、具有叶绿素的
13、部位都进行光合作用,在一定范围内,叶绿素含量越多,光合越强。在生产上尽量保持足够的叶片,制造更多光合产物,为高产提供物质基础。以一片叶子来说,最幼嫩的叶片光合速率低,随着叶子成长,光合速率不断加强,达到高峰,后来叶子衰老,光合速率就下降。根据这个原则,同一植株不同部位的叶片光合速率,因叶子发育状况不同而呈规律性的变化。(二)不同生育期一株作物不同生育期的光合速率,一般都以营养生长中期为最强,到生长末期就下降。从群体来看,群体的光合量不仅决定于单位叶面积的光合速率,而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。在农业生产上,通过栽培措施以延长生育后期的叶片寿命和光合功能,使生育后期光合下降缓和一些,
14、更有利于种子饱满充实。2、碳素营养对果树生产的重要性答:构成果树个体的干物质80以上是光合作用同化的碳素物质。碳素物质是果树生命活动的主要能源之一,是果树生长发育和产量形成物质基础,也是构成细胞骨架的一部分。许多化合物是碳水化合物的衍生物。因此,果树的碳素营养状况,直接影响到果树的生长发育、树体结构、果树的产量和质量。研究果树的碳素营养的吸收、运输、分配、储藏和利用规律,对调控果树生长发育、提高产量和品质是十分重要的。 (1)果树营养器官中碳素同化物的形态与转化植物的最初光合产物主要是葡萄糖,然而将植株暴露在14co2中,放射性碳很快就被结合成多种碳水化合物、有机酸等。用14c标记苹果枝条中部
15、功能大叶,后测定即有65以上的标记碳出现在可溶性糖中,7出现在有机酸中,出现在氨基酸内的不足2。可溶性糖的主要成分是山梨糖醇,占总糖量的6575,其次是蔗糖,占1020,葡萄糖和果糖各占410。氨基酸最初产物有89种,主要是天冬酰胺、天冬氨酸、丝氨酸和丙氨酸。山梨糖醇是苹果光合产物的主要输出形式,并伴随有少量的有机酸和氨基酸的输出。 输入根系的可溶性糖生长根多于吸收根。可溶性糖在根中的代谢转化分三个过程,刚输入时主要为可溶性糖,其中蔗糖含量最高,随后蔗糖迅速分解成葡萄糖和果糖,使作为各种代谢活动的基础物质含量上升,其后可溶性糖迅速下降,而含放射性碳的有机酸含量迅速上升。最后根中含14c的氨基酸
16、比例上升,而有机酸下降。在根系中合成的氨基酸种类有十几种,向底部运输的主要是天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸、谷酰胺及精氨酸。但输入新梢幼叶的氨基酸形态发生了转化,酰胺类减少,而与合成生长素有关的色氨酸增加。(2)果实中碳素同化物质的代谢 苹果、桃、樱桃等果树的碳素同化物主要以山梨糖醇的形式从叶片输出。但果实获得的碳水化合物中山梨糖醇的含量很少,而蔗糖、果糖和葡萄糖的含量很高。果树的种类不同,其果实中的碳素同化物各有特点。苹果、梨、葡萄、樱桃、石榴等果树中果实主要积累还原糖,而桃、杏、梅果实则以蔗糖为主。同一果树,不同品种的碳素同化物的积累形态也有差异。关于糖由叶向果实的运转机制、核糖形态的转化的细
17、节尚有很多不清楚的地方,还有待于深入研究。(3)果树碳素同化物的分配习性 自留量:自留量是指在统一时间条件下碳素同化物输向其他器官的数量同该器官自身对14c标记物质的保留量比较。在新梢旺长期用14c标记10年生金冠的延长枝看到,在8前取样的标记叶自留量达95以上,输出量在5以下,主要运向顶部和主轴。随着时间的进展,输出量增加。不同时期、不同树龄、不同枝类的自留量不同。竞争势:果树不同的品种、不同的器官、不同的时期,在碳水化合物的分配上是不同的。在新梢生长期,新根、新梢有很强的竞争势,表现两极竞争。果实发育前期,种子对14c同化物有很强吸收能力,按相对比强算大于果肉,高达2030倍。前期主要供应
18、种子,后期主要向果肉运输。主轴贮备:在主轴上一切从属器官从有光合能力开始,就向主轴输送。但各类枝有很大的差别,长枝和其成熟大叶向主轴输出的多,中枝少,直立枝输出的多,平斜枝输出的少。前期积累有再分配的特点,而后期主轴中积累量多,后期积累对建造有影响。就近分配:在整体结构中,短枝和短枝群上的成熟叶生产的碳素同化物基本是局部积累,就近分配,以保证局部器官分化和形成。(4)不同节位叶片碳素同化物分配特点 叶片是果树碳素同化物的主要制造者,枝条上不同节位叶片的同化能力、分配势、分配量是不同的。过渡叶,过渡叶是苹果树长梢和短梢最早发生的基础叶片,其面积小,叶脉不发达,以往被认为是对枝、果无贡献的无效叶。
19、然而用14标记测定表明,生长期初展的短枝过渡叶是有较强的同化能力,其同化物的60以上供给所着生的果枝,其中近38分配给花器。进入旺长期后过渡叶同化能力减弱。表现出一定的寄生性。成熟大叶,成熟大叶是果树进行光合生产的主要叶类。在整个生长期均有较强的同化能力,都有向顶梢和着生枝供应碳素营养的特点。在碳素同化物分配上有明显的向生长中心运转的特点,并表现一定的阶段性。苹果的短枝成熟大叶的碳素同化物在有果的情况下,主要向果台、果台枝叶和果实方面输送,很少供给其它枝梢。顶生长枝大叶除向着生枝、枝干输送一部分碳素同化物外,主要运输方向是根部。侧生长枝大叶的碳素同化物主要向主轴和其它枝梢运输。幼叶,幼嫩的新梢
20、叶是植株合成生长素的主要场所,是调节植株生长的活化点。进入旺长期,幼叶有较多的碳素同化物生成,处于极性优势部位的顶枝幼叶其4060的碳素同化物用于自身建设,约20的同化物运往根部。尤其是直立枝的幼叶,可向新生根直接输送碳素营养物质,对整体的生长势力起着一定的支配作用秋梢叶,苹果春梢叶进入后期生长后生理功能渐趋衰弱,秋梢叶的生理功能活性随着秋梢的停长而逐渐加强。秋梢叶的光合能力比同期春梢叶高50以上,其水分状况,酶活性优于春梢叶。秋梢叶的存在,还缓解了其它枝叶的衰老速度,延长了光合时间,增加了后期的整株碳素营养物质的贮备。(5)碳素同化物的周年分配特点 落叶果树的光合产物一部分直接用于生长发育器
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