生物氧化副本学习PPT教案.pptx

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1、 物质在生物体内进行氧化称生物氧化 主要指糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解时逐步释放能量，并最终生成CO2 和H2O的过程生物氧化与体外氧化之相同点： 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（物（CO2，H2O）和释放能量均相同）和释放能量均相同 生物氧化中物质的氧化方式有生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、加氧、脱氢、失电子失电子，遵循氧化还原反应的一般规律，遵循氧化还原反应的一般规律生物氧化中物质的氧化方式：生物氧化中物质的氧化方式：（一） 加氧（二） 脱氢 ( (最主要) )（三） 失电子Cu + O2 CuO12COOHC =O + 2

2、H CH3 （2H+ +2e） COOH HOCH CH3Fe 2+ Fe 3+ +e生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化与体外氧化的不同点反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈反应过程反应过程 逐步进行的酶促反应逐步进行的酶促反应 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放CO2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合 生物氧化 体外氧化糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP 生物氧化的一般过程生物氧化这一章主要解决的问题水如何生成水如何生成

3、?能量如何生成能量如何生成?CO2如何生成如何生成?-呼吸链-ATP的生成-有机酸脱羧ATP的的氧氧化化体体系系 代谢物脱下的成对氢原子，经线粒体内膜代谢物脱下的成对氢原子，经线粒体内膜中按次序排列的多种酶和辅酶所催化的连锁递中按次序排列的多种酶和辅酶所催化的连锁递氢和递电子反应逐步传递，最终与氧结合生成氢和递电子反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链呼吸链(respiratory chain)，或或电子传递链电子传递链(electron transfer chain)组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 一一、

4、呼吸链呼吸链R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+1. 烟酰胺辅酶(一一)呼吸链的组成呼吸链的组成烟酰胺辅酶的作用原理烟酰胺辅酶的作用原理RHCONH2N+CRHHCONH2N+ + H H + + e e + + H H+ + + H H+ +2 2H HH HH He eH H+ +H H NAD(P)+ NAD(P)H+H+2H+2H-2H-2HNAD(P)+NAD(P)H2 2H HVit B2FAD （黄素腺嘌呤二核苷酸）AMPNNCNHNCOOCH3CH3CH3HCOHHCOHHCOHH2CPOOHOOOHOPOCH3OOHOHNNNNNH2FMN（黄素单核苷酸）2. 黄

5、素辅基黄素辅基的作用原理黄素辅基的作用原理OOCH3CH3RNNNHN+H+HNNOOCH3CH3NRNHHHNNOOCH3CH3NRNHH+H+HFAD/FMN FADH2/FMNH2+2H-2H-H-H-H-H蛋白质Fe 2+ Fe 3+-e+e4. 泛醌（泛醌（CoQ, UQ, Q） Q QH22H+2e2H+2e5. 细胞色素类 一类以铁卟啉为辅基的蛋白质。在生物氧化反应中，其铁离子可在Fe2+和Fe3+之间转变而传递电子细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微粒体 存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），Cytc，Cytc1 人线粒体呼吸链

6、复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体II复合体复合体III复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数434 1113 复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁

7、卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数4 13 (二二)呼吸链成分的排列顺序呼吸链成分的排列顺序复合体、和完全镶嵌在线粒体内膜中复合体镶嵌在内膜的内侧 Cytc Q 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 1. 复合体: NADH-泛醌还原酶 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 (ubiquinone) NADH CoQ FMN; Fe-S复合体I 注意！复合体I不包含泛醌u每传递一对电子，由基质泵出4H+到胞质NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2底物脱氢2. 复合体: 琥珀酸-泛醌还原酶

8、功能 将电子从琥珀酸传递给泛醌 琥珀酸琥珀酸 CoQFAD; Fe-S; b560复合体IIu每传递一对电子，由基质到胞质无H+泵出3. 复合体: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能 将电子从泛醌传递给细胞色素c复合体QH2 Cyt c b562; b566; c1注意！注意！复合体复合体III不包含不包含Cyt cu每传递一对电子，由基质泵出4H+到胞质CoQH2CoQH24. 复合体: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB u每传递一对电子，由基质

9、泵出2H+到胞质细胞色素的传递方向细胞色素的传递方向 笔洗一洗AA散 b、c1、c、aa3洗一洗1NADH氧化呼吸链丙 酮 酸 -酮戊二酸 硫辛酸 FAD 2e 异柠檬酸 苹 果 酸 谷氨酸 NAD+ FMN (Fe-S)CoQb(Fe-S)c1caa3 -羟丁酸 2H 1/2O2 -羟脂酰CoA 复合体I I 2H+ H2O 复合体III III 复合体IV IV (三三)主要的主要的呼吸链呼吸链2. 琥珀酸氧化呼吸链 (又称FADH2氧化呼吸链) (FAD) 琥珀酸 脂酰CoACoA-磷酸甘油 (Fe-S)CoQb(Fe-S) c1caa31/2O2 复合体III III 复合体IV IV

10、 复合体II II NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 笔洗一洗AA散 b、c1、c、aa3两种呼吸链的比较:相同点: 1. 将2H传递给 O2生成H2O 2. 2H和 O2消耗，其它可反复使用 3. CoQ是两种呼吸链的汇合点 不同点: NADH呼吸链 FADH2呼吸链 普遍程度 较普遍 次要 起始物 NADH FADH2 泵出H+ 10 6NNNHNNH2OOCH2OHOHPOOHOOOHOPOOHHOP高能键高能磷酸键高能磷酸键高能硫酯键高能硫酯键水解时释放的能量 21kJ/mol的键含有高能键的化合物称为高能化合物高能磷酸化合物：高能磷酸化合物：ATP高能硫

11、酯化合物：高能硫酯化合物：乙酰辅酶乙酰辅酶A 在生物体内，除了可直接使用ATP供能外，还用使用其他形式的高能磷酸键供能，如UTP用于糖原的合成，CTP用于磷脂的合成，GTP用于蛋白质的合成等 核苷单磷酸激酶 NMP + ATP NDP + ADP 核苷二磷酸激酶 NDP + ATP NTP + ADP 磷酸肌酸（CP）是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。但磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程由肌酸激酶（CPK）催化完成 CP + ADP C + ATPCPK(二)ATP生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷

12、酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量的储存和生物体内能量的储存和利用都以利用都以ATP为中心为中心(三)ATP的生成方式 1. 底物水平磷酸化 把底物分子中高能磷酸键（或高能硫酯键）的能量转交给ADP（或GDP）而生成ATP（或GTP）的过程 主要存在于三个反应步骤 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 烯醇式丙酮酸+ATP 琥珀酰Co

13、A+H3PO4+GDP 琥珀酸+CoA+GTP 磷酸甘油酸激酶丙酮酸激酶琥珀酰CoA合成酶底物水平磷酸化仅见于下列三个反应： 氧化磷酸化氧化磷酸化是指是指在物质代谢过程中脱下的在物质代谢过程中脱下的氢，经氢，经呼吸链呼吸链递氢递电子释放能量，伴有递氢递电子释放能量，伴有ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，又称为的过程，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化 2. 氧化磷酸化呼呼吸吸链链AH2 2H(2H+2e)A能量能量ADP+PiATPO212氧化氧化磷酸化磷酸化偶偶联联H2O 在呼吸链电子传递过程中偶联ADPADP磷酸化生成ATPATP的过程称为氧化磷酸化三三、ATP的偶联生成的偶联生成(氧化磷酸

14、化氧化磷酸化) P/O值是指物质氧化时值是指物质氧化时, ,每消耗每消耗1mol1mol氧氧原子原子所消耗的所消耗的无机磷无机磷的的molmol数数, ,即生成即生成ATPATP的的molmol数数ADP+H3PO4 ATP 实质：每消耗实质：每消耗1mol1mol氧氧原子原子所产生的所产生的ATPATP的的molmol数数P/OP/O值值 = = =消耗消耗P Pmolmol数数消耗消耗Omolmol数数 消耗消耗ADPADPmolmol数数 消耗消耗Omolmol数数生生成成ATPATPmolmol数数消耗消耗Omolmol数数= =(一) 氧化磷酸化的偶联部位(1) 测定测定P/O值值线

15、粒体离体实验测得的一些底物的P/OP/O比值底物底物 呼吸链的组成呼吸链的组成 P/OP/O值值 生成生成ATPATP数数1.-羟丁酸 NADNAD+ +FMNCoQCytcOFMNCoQCytcO2 2 2.42.8 2.5琥珀酸 FADCoQCytcO2 1.7 1.5抗坏血酸 CytcCytaa3O2 0.88 0.5Cytc(Fe2+) Cytaa3O2 0.610.68 0.52.3.4.比较1、2，第一个偶联部位 NADHNADH CoQ CoQ 之间比较2、3，第二个偶联部位 CoQCoQ Cytc Cytc 之间比较3、4，第三个偶联部位 CytaaCytaa3 3 O O2

16、2 之间氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：ATPATP ATP u合成1ATP，需要消耗4H+的跨膜势能uNADH氧化呼吸链每传递一对电子，共泵出10H+，可生成2.5ATPu琥珀酸氧化呼吸链每传递一对电子，共泵出6H+，可生成1.5ATP制l呼吸链中复合体I、III、IV具有质子泵功能l电子经呼吸链传递时，可将质子从线粒体内膜的基质侧泵到胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量l当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP生成ATP化学渗透假说 F0 F1 Cyt c CoQ NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H

17、+ H+ 内膜外侧内膜外侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透学说详细示意图：ATP合酶：合酶：ATP合酶结构模式图具酶活的具酶活的F133亚基质子通道质子通道 F0a1b2c912亚基因素（一） ADP（二）甲状腺激素（三）抑制剂（一）（一）ADPADP/ATPADP/ATP： 抑制氧化磷酸化，抑制氧化磷酸化，ATPATP生成生成ADP/ATPADP/ATP： 促进氧化磷酸化，促进氧化磷酸化，ATPATP生成生成H2O + NAD+NADH + H+ + + O212ADP+PiATP氧化磷酸化氧化磷酸化 （二）甲状腺激素 甲状

18、腺激素可以激活细胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使ATP水解增加，因而使ADP/ATP比值增大，氧化磷酸化速度加快（三）抑制剂1. 氧化磷酸化抑制剂 使ATP合酶构象改变阻断质子回流如：寡霉素2. 解偶联剂破坏内膜两侧的电化学梯度如：解偶联蛋白 3. 电子传递抑制剂 在特异部位阻断呼吸链的电子传递 如：鱼藤酮、抗霉素A、 CO、CN-等鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 COCO、CNCN- -及及H H2 2S S各种呼吸链抑制剂的阻断位点：各种呼吸链抑制剂的阻断位点： F0 F1 Cyt c CoQ NADH+H+ NAD+ 延胡

19、索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 内膜外侧内膜外侧 基质侧基质侧 线粒体内2H的氧化磷酸化：CoQ 胞浆中胞浆中NADH必须经一定转运机制进入必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化转运机制：转运机制：1.-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 （一）胞浆中NADH的氧化 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜膜间隙 线粒体 基质-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-C

20、H2OH C=O-磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 (1.5ATP)NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸-天冬氨酸 转运体苹果酸-酮 戊二酸转运体 -OOC-CH2-C-COO-OHH苹果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线粒体内

21、膜 基质 呼吸链 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制(2.5ATP)两种穿梭系统的比较两种穿梭系统的比较-磷酸甘油穿梭苹果酸-天冬氨酸穿梭穿梭物质-磷酸甘油磷酸二羟丙酮苹果酸、 谷氨酸天冬aa、-酮戊二酸进入线粒体后转变成的物质FADH2NADH+ H+进入呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链NADH氧化呼吸链生成ATP数1.52.5存在组织脑、骨骼肌肝脏和心肌组织相同点将胞液中NADH的2H转送到线粒体内体体系系 参与体内正常物质代谢，如羟化、合成等

22、参与体内生理活性物质的灭活、药物或毒 物的解毒转化和代谢清除反应，保护机体1 .加单氧酶（混合功能氧化酶、羟化酶）RH + NADPH + H+ + O2 单加氧酶ROH + NADP+ + H2O一、微粒一、微粒体中的体中的氧化酶类氧化酶类上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450 (Cyt P450)参与参与2 .加双氧酶加双氧酶O2色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶COOHCHCH2NH2NH色氨酸色氨酸OOHCCOOHCHCH2NH2CNH甲酰犬尿氨酸甲酰犬尿氨酸 1 1、过氧化氢酶2 2、过氧化物酶 RH2 + H2O2 R + 2H2O 过氧化物酶 2 H2O2 2 H2O+ O2 过

23、氧化氢酶二、二、过氧化物酶体中的过氧化物酶体中的氧化酶类氧化酶类4. 泛醌（泛醌（CoQ, UQ, Q） Q QH22H+2e2H+2e人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体II复合体复合体III复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数434 1113 复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶

24、琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数4 13 (二二)呼吸链成分的排列顺序呼吸链成分的排列顺序1NADH氧化呼吸链丙 酮 酸 -酮戊二酸 硫辛酸 FAD 2e 异柠檬酸 苹 果 酸 谷氨酸 NAD+ FMN (Fe-S)CoQb(Fe-S)c1caa3 -羟丁酸 2H 1/2O2 -羟脂酰CoA 复合体I I 2H+ H2O 复合体III III 复合体IV IV (三三)主要的主要的呼吸链呼吸链两种呼吸链的比较:相同点

25、: 1. 将2H传递给 O2生成H2O 2. 2H和 O2消耗，其它可反复使用 3. CoQ是两种呼吸链的汇合点 不同点: NADH呼吸链 FADH2呼吸链 普遍程度 较普遍 次要 起始物 NADH FADH2 泵出H+ 10 6 P/O值是指物质氧化时值是指物质氧化时, ,每消耗每消耗1mol1mol氧氧原子原子所消耗的所消耗的无机磷无机磷的的molmol数数, ,即生成即生成ATPATP的的molmol数数ADP+H3PO4 ATP 实质：每消耗实质：每消耗1mol1mol氧氧原子原子所产生的所产生的ATPATP的的molmol数数P/OP/O值值 = = =消耗消耗P Pmolmol数数

26、消耗消耗Omolmol数数 消耗消耗ADPADPmolmol数数 消耗消耗Omolmol数数生生成成ATPATPmolmol数数消耗消耗Omolmol数数= =(一) 氧化磷酸化的偶联部位(1) 测定测定P/O值值鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 COCO、CNCN- -及及H H2 2S S各种呼吸链抑制剂的阻断位点：各种呼吸链抑制剂的阻断位点： 胞浆中胞浆中NADH必须经一定转运机制进入必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化转运机制：转运机制：1.-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭2.苹果

27、酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 （一）胞浆中NADH的氧化NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸-天冬氨酸 转运体苹果酸-酮 戊二酸转运体 -OOC-CH2-C-COO-OHH苹果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线粒体内膜 基质 呼吸链 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制(2.5ATP)