植物光合作用的发现资料.doc

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1、【精品文档】如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流第一节第二节第三节第四节 植物光合作用的发现资料.精品文档.第五节 植物光合作用的发现资料6-1-1 20世纪关于植物的光合作用的研究历程资料6-1-2 植物的光合作用的发现海尔蒙特的实验资料6-1-3 植物光合作用的概念和意义资料6-1-4 光合作用的早期研究资料6-1-5 普利斯特莱的实验资料6-1-6 本节三个实验的简析资料6-1-7 光合作用的新进展资料6-1-8 光合作用能量代谢的分子机理与调控研究进展资料6-1-9 光合作用：人类求解路漫漫资料6-1-10 揭开光合作用起源与演化之谜资料6-1-11 模拟光合作用分解海水带来新能源

2、资料6-1-12 光合作用的发现过程资料6-1-1 20世纪关于植物的光合作用的研究历程 20世纪对光合作用的探讨，向着物理学和化学两个方面不断深入。1905年英国植物学家F.F.布莱克曼提出光合作用包括需要光照的“光反应”和不需光照的“暗反应”两个过程，二者相互依赖，光反应时吸收的能量，供给暗反应时合成含高能量的多糖等的需要。20年代，O.瓦尔堡进一步提出在光反应中不是温度而是光的强度起作用。19291931年荷兰微生物学家C.B.范尼尔通过比较生化研究，发现光合硫细菌与绿色植物一样，也进行光合作用。只是绿色植物的供氢体是水，而光合硫细菌的供氢体是硫化氢或其他还原性有机物。C.B.范尼尔的工

3、作改变了长期以来认为光合作用一定要放氧的看法，扩大了光合作用的概念，对以后有深远影响。对于光合作用的重要参与物质叶绿素，早就引起人们的注意。德国化学家R.M.维尔施泰特经过了8年的努力,于1913年阐明了叶绿素的化学组成。另一位德国化学家H.菲舍尔于1940年确定了它的结构，这些都为50年代“光合作用中心”的提出，以及色素吸收光子、能量传入作用中心等的发现奠定了基础。虽然光合作用的部位早就被认为是叶绿体，但真正用实验加以证实则在20世纪30年代末40年代初。英国植物生理学家R.希尔用离体叶绿体作实验,测到放氧反应,这是绿色植物进行光合作用的标志。但是否代表光合作用未能肯定。 希尔称它为叶绿体的

4、放氧作用，亦被称为“希氏反应”。这一工作直到1951年才被证实是光合作用的一部分。19541955年，美国生物化学家D.I.阿尔农美国微生物学家M.B.艾伦又证明离体叶绿体不仅能放氧，而且也能同化二氧化碳。这也就证实了叶绿体确是光合作用的部位。美国伯克利加州大学的M.卡尔文、A.A.本森、J.A.巴沙姆等，利用劳伦斯实验室制备的同位素的和其他新的生化技术，花了10年的时间于50年代中期阐明了“光合碳循环”,或称“卡尔文循环”的过程。他们证明,在叶绿体内一种5碳糖起了二氧化碳接收器的作用经过一系列的酶促反应，不断地循环同化二氧化碳，形成一个一个的6碳糖，再聚合成蔗糖或淀粉。光合磷酸化是光合作用中

5、的重要的能量传递过程。1954年D.I.阿尔农在用菠菜叶绿体研究二氧化碳同化的同时，发现叶绿素受光的激发产生电子，在传递过程中与磷酸化偶联,产生ATP,电子仍回到叶绿素分子上,继续上述过程，这一过程被称为循环光合磷酸化。几乎同时别人也证明，细菌中也存在着类似的过程。1957年D.I.阿尔农等又发现另一类型的光合磷酸化。在这个过程中，光使叶绿素从水中得到电子，电子传递过程中与希尔反应偶联，还原辅酶，放氧，同时产生ATP,这一过程称为非循环光合磷酸化。光合作用中两个光反应系统的发现推动了光合磷酸化研究的不断深入。这项工作主要是美国植物生理学家R.埃默森及其合作者从40年代初到他逝世这十几年内进行的

6、。1943年他们发现红光波段中,短波(650纳米)区比长波区(700纳米)的光合效率高。1957年他们又发现两者同时照射比单一照射所产生的光合效率高。根据他们的工作以及其他人的工作，英国的R.希尔等提出可能存在着两个光反应系统:系统由远红光(700纳米)激发,系统则依赖于较高能的红光（650纳米）。非循环光合磷酸化对此就是一个有力的支持事例。根据这一设想及大量实验结果，设计出一个“Z图解”,表达两个光反应系统的协同作用，得到了广泛的支持。由此掀起了研究两个光反应系统结构与功能的热潮，推动了光合作用的核心问题原初反应和水的光解问题的研究。进入80年代，光合反应中心的结构研究取得了重要突破，198

7、2年西德生化学家H.米舍尔成功地分离提取出生物膜上的色素复合体，即光合反应中心。以后德国的蛋白质晶体结构分析专家R.休伯和J.戴维森,经过4年的努力，用X射线衍射分析的方法,测定出这个复合体的复杂的蛋白质结构。这一成果在光合作用研究上是一个飞跃，有力地促进了太阳光能转变为植物能的瞬间变化原理的研究。资料6-1-2 植物的光合作用的发现 海尔蒙特的实验 大部分植物都植根于土中 ,一旦拔出,便会死亡。长久以来,这一事实一直使人们认为植物需以土壤为生。 然而，比利时医生海尔蒙特通过种植柳树的实验，却有奇特的发现。种植前，海尔蒙特先将柳树和土壤各自称重，五年后他再次称量。结果发现：五年内柳树增加了75

8、千克，而土壤只减少了57克。很明显，植物生长过程中利用了土壤之外的物质来供应生长所需。海尔蒙特认为柳树的增重来自于他浇的水，但他忽视了植物生长也需要其它物质。现在科学家已经知道植物会利用阳光的能量，把来自土壤中的水，以及空气中的二氧化碳转变成生物生长所必需的物质葡萄糖，即进行光合作用。资料6-1-3 植物光合作用的概念和意义光合作用是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。光合作用对整个生物界产生巨大作用：一是把无机物转变成有机物。每年约合成51011吨有机物，可直接或间接作为人类或动物界的食物，据估计地球上的自养植物一年中通过光合作用约同化21011吨碳素，其中4

9、0是由浮游植物同化的，余下的60是由陆生植物同化的；二是将光能转变成化学能，绿色植物在同化二氧化碳的过程中，把太阳光能转变为化学能，并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的；三是维持大气O2和CO2的相对平衡。在地球上，由于生物呼吸和燃烧，每年约消耗3.151011吨O2，以这样的速度计算，大气层中所含的O2将在3000年左右耗尽。然而，绿色植物在吸收CO2的同时每年也释放出5.351011吨O2，所以大气中含的O2含量仍然维持在21。由此可见，光合作用是地球上规模最大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程，也是规模最大的将无机物

10、合成有机物和释放氧气的过程。目前人类面临着食物、能源、资源、环境和人口五大问题，这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系，因此，深入探讨光合作用的规律，弄清光合作用的机理，研究同化物的运输和分配规律，对于有效利用太阳能、使之更好地服务于人类，具有重大的理论和实际意义。资料6-1-4 光合作用的早期研究 直到18世纪初，人们仍然认为植物是从土壤中获取生长发育所需的全部元素的。1727年S. Hales提出植物的营养有一部分可能来自于空气，并且光以某种方式参与此过程。那时人们已经知道空气含不同的气体成分。 1771年英国牧师、化学家J. Priestley发现将薄荷枝条和燃烧着的蜡烛放在一个密封的

11、钟罩内，蜡烛不易熄灭；将小鼠与绿色植物放在同一钟罩内，小鼠也不易窒息死亡。因此，他在1776年提出植物可以“净化”由于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄“坏”的空气。接着，荷兰医生J. Ingenhousz证实，植物只有在光下才能“净化”空气。于是，人们把1771年定为发现光合作用的年代。 1782年瑞士的J. Senebier用化学分析的方法证明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用的产物。1804年N.T.De Saussure进行了光合作用的第一次定量测定，指出水参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于吸收CO2的体积。 1864年J.V. Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒，从而证明光合作用形成

12、有机物。资料6-1-5 普利斯特莱的实验 1770年，一个叫普利斯特莱的英国牧师进行了一项著名的实验，他将一只老鼠放在一个密封的大玻璃罩中，老鼠很快耗尽了其中的氧气窒息而死。普利斯特莱将另一只老鼠放在另一个密封的大玻璃罩中，同时他还放入了一盆植物，这一次，老鼠在大玻璃罩中活得很自在。用一支蜡烛代替老鼠进行同样的实验，结果没有植物的密封大玻璃罩中蜡烛很快耗尽了其中的氧气熄灭了；相反，放入了植物的密封大玻璃罩中的蜡烛一直没有熄灭。这个实验证明植物的光合作用可以放出氧气。当时普利斯特莱的实验有时成功，有时却失败，普利斯特莱当时也不知道是为什么。1779年，荷兰的植物生理学家英根豪斯找到了普利斯特莱实

13、验有时失败的原因。他发现密封大玻璃罩中的植物需要在有光照射时才可以放出氧气，如果普利斯特莱进行上述实验时没有给密封大玻璃罩中的植物提供足够的光照，实验就不可能成功。资料6-1-6 本节三个实验的简析本节共有三个有关光合作用的阅读材料，展示了科学家们从不同的角度探究光合作用所做的试验。希望能够在真正明确实验原理的基础上，懂得绿色植物光合作用的本质和意义。 1 范海尔蒙特第一次企图用实验来回答植物营养物质来源的问题。他在100kg干燥的细粒土壤中，种了一棵25kg重的柳树，然后往盆里浇水，但不供给其他营养物质。五年后，他发现柳树的重量为825kg。土壤晒干后的重量仅比原来少100g。因此范海尔蒙特

14、说，植物是从水中而不是从土壤中得到营养物质。在长期和有效的植物营养的研究中，这也是定量实验的第一次尝试。 2 在光照下，普利斯特莱让一支蜡烛在内有薄荷枝条的玻璃罩里燃烧至熄灭。十天以后，薄荷枝条仍是繁茂的。当普利斯特莱重新点燃熄灭的蜡烛时，蜡烛又重新明亮地燃烧起来。普利斯特莱关于植物是否能清洁空气的问题有了初步的答案。实验发现植物消耗掉由蜡烛产生的二氧化碳，而提供氧气使蜡烛能够重新燃烧。这种氧气也足以维持一只老鼠的生命。缺少植物的玻璃罩里充满着二氧化碳，却缺少氧气，缺少氧气导致老鼠死亡。因此，普利斯特莱说，植物消耗二氧化碳而产生氧气，火焰和动物都得靠氧气才能生存。这个实验也表明二氧化碳和阳光是

15、影响植物生长的因素。 3 希尔带着氧气是由叶绿体在什么时候产生的问题，把植物的叶片烘干后，碾成粉，然后把叶绿体和叶绿素一起提取出来。他把这些叶绿体和叶绿素与不同的铁化合物相混合。当他把光照射在这个培养的混合物上时，出现了气泡。当光照停止后，氧气流也就停止了。这个实验表明，氧气是在光合作用的初期释放的，光照是产生氧气的外部条件，而叶绿体和叶绿素是光合作用的结构和物质基础。资料6-1-7 光合作用的新进展 12003年12月，以科学家破解产生光合作用的蛋白质分子结构:植物体中有两种非常重要的蛋白质，在它们的共同作用下，植物通过光合作用可制造出人类赖以生存的食物和氧气。以色列特拉维夫大学的科学家最近

16、成功地破译出其中一种蛋白质的分子结构。他们的这一研究成果发表在最新一期的自然杂志上。光合作用是将太阳能转化成化学能的过程，整个过程有两种反应同时进行，分别是光系统I和光系统II。光系统I蛋白质分子负责利用光能把二氧化碳转变成碳和氧气，光系统II蛋白质分子则利用光能把水分解为氢和氧。由这两种蛋白质驱动的含氧光合作用是地球上氧气和绿色有机质的主要生产者，所以光系统I是一种极为重要的分子。特拉维夫大学生化系的研究人员在分子生物学系专家的帮助下，通过对高等植物光系统I的晶体结构进行观察和分析发现，在其复杂的结构中，含有12个亚单元；4个不同的光接收膜蛋白（LHCI）呈半月形围绕在中心的一侧；还有45个

17、跨膜螺旋，以及167个叶绿素，3个铁硫（3FeS）簇和2个叶绿醌。大约有20个叶绿素位于LHCI和中心之间。这一结构不仅提供了能量和电子传递的机制，而且为10亿多年前，叶绿体从海洋藻青菌发展到陆地植物后，形成陆地植物光合作用机能提供了进化动力。叶绿体是植物绿色细胞中极其微小的有机体，通常被认为是从共生细菌中发展出来的。10亿多年前，当空气中只有很少量的氧时，这种共生细菌就进入了细胞体中。他们先发展成藻类，然后再进入干燥的绿色植物。这种原始的单细胞植物一直存活到今天，已经被用于研究令人惊异的光合作用过程。过去许多专家都希望能够从叶绿体光系统中分离出这两种蛋白质，以便观察它们与原始体系的区别，但都

18、没有成功。以色列的专家花费5年时间，从豌豆的叶子中提炼和分离出光系统I，最终破解出这种复杂的晶体结构。 2人民日报北京2004年3月20日报道：我国光合作用膜蛋白研究产生重大成果。3月18日，国际权威科学杂志自然以文章的形式发表了由我国科学家完成的“菠菜主要捕光复合物(LHC)晶体结构”研究成果，并将晶体结构图选作封面图案。3月20日，项目主要负责人在京发布了这一成果。光合作用是自然界最重要的化学反应，光合作用机理是国际上长盛不衰的研究热点。科学家认为，光合作用由捕光系统和光反应系统共同完成，捕光复合物这种膜蛋白的三维结构是研究植物如何高效利用光能的结构基础。但要深入理解这种膜蛋白的重要功能，

19、还有赖于高分辨率膜蛋白三维结构的解析。LHC是绿色植物中含量最丰富的主要捕光复合物，它是由蛋白质分子、叶绿素分子、类胡萝卜素分子和脂类分子组成的一个复杂分子体系，被镶嵌在生物膜中，具有很强的疏水性，难以分离和结晶。测定这种膜蛋白复合体的晶体结构，是国际公认的高难课题，也是衡量一个国家结构生物学研究水平的重要标志。最近，我国科学家成功地超越德国和日本等发达国家的多家实验室，率先完成了这一具有高度挑战性的国际前沿课题。经过6年努力，中科院生物物理研究所常文瑞研究员主持的研究小组完成了LHC三维结构的测定工作，植物研究所匡廷云院士主持的研究小组分离纯化了这一重要的光合膜蛋白，为晶体和空间结构的解析打

20、下了物质基础。这是生物化学、结晶学及结构生物学多学科交叉、科研人员精诚团结所取得的重大成果。这一原创性成果推动我国光合作用机理与膜蛋白三维结构研究进入了国际领先行列。 3新华网东京2004年6月3日电： 日本九州大学鹿内利治副教授和奈良尖端科学技术研究生院大学田坂昌生教授近日取得新成果，发现了在植物生长合成能量的反应路径中对光合作用发挥重要影响的物质，有助于通过基因技术培养优良品种。植物为了合成能量，在传递从水中提取电子的同时，促进光合反应。为此，存在传递电子和促进循环的路径，其中对于循环路径的功能人们不太清楚。 研究人员把目光集中于与“5”蛋白质和多种蛋白质复合而成的“”相关的循环路径，通过

21、基因技术合成这两条路径不起作用的荠菜，结果发现荠菜不能产生光合作用，因而无法正常生长。在此之前进行的实验中，“5”和“”相关的循环路径其中有一条不起作用，对植物光合作用没有太大的影响，因此，人们误认为两条路径均与光合作用无关，新的研究成果不仅证明这两条路径均与光合作用有关，同时证明电子传递路径也对光合作用有很大影响。这一成果发表在3日出版的英国科学杂志自然上。 4新华网伦敦2004年9月27日电：据英国最新一期新科学家杂志报道，美国科研人员利用菠菜的光合作用首次成功研制出一种固态太阳能电池。新科学家杂志刊登的有关研究报告说，叶绿体是植物细胞重要的组织结构，其中的叶绿素在光合作用下能把二氧化碳转

22、化成糖，最终生成氧气来储存能量。美国麻省理工学院研究人员利用菠菜叶绿体光合作用生成与有极半导体结合的蛋白化合物，制成轻便、小巧的电池。研究人员报告说，在电池制作过程中，人工配制缩氨酸提供了适宜的水环境，便于叶绿体与电子装置合成，稳定电池的中枢部位蛋白化合物(由14个蛋白质亚单位与几百个叶绿体分子组成)。而叶绿体在光合作用下，同时把光子转变为电子，传输到有机半导体上，完成电池的生成。 但研究人员承认，整个系统目前还不完善：配置的缩氨酸仅够蛋白化合物稳定约3个星期，而转换的光子数量有限。因此，保持系统稳定、有效改善光子转换，是研究人员下一步需要攻克的课题。5日本科学家培育增强光合作用的转基因烟草：

23、新华网东京2004年10月4日电（记者张可喜）日本近畿大学重冈成教授应用转基因技术把蓝藻的光合作用基因导入烟草细胞中，培育出可大量吸收二氧化碳并且生长迅速的烟草新品种。这一成果已发表在美国专业刊物自然和生物技术杂志10月号上。 植物靠叶绿素吸收大气中的二氧化碳作为进行光合作用的养分。在这一反应中，有十种以上的酶在复杂地发生作用。蓝藻是一种从远古时代就在地球上存在的植物，光合作用力强。重冈教授把其中的两种光合作用基因取出来置入烟草的细胞中，经过栽培试验，发现转基因烟草的二氧化碳吸收能力比原有品种提高了24%，而且生长迅速，由光合作用形成的蔗糖和淀粉含量大幅度增加，烟草的收获量也有提高。 据认为，

24、这一技术还能够应用到培育水稻、甘薯、树木等植物的新品种，有助于减少温室气体和增加粮食产量等。资料6-1-8 光合作用能量代谢的分子机理与调控研究进展 光合作用能量代谢的分子机理和调控研究方向有三大特点:一是多学科紧密合作和交叉渗透,综合运用生物物理,生物化学和分子生物学的各种分析,监测,示踪,修饰技术和研究成果,共同探讨光合作用能量代谢这个复杂而涉及面很广的问题。二是重点研究类囊体的动态结构和功能,尤其是膜的结构和功能,进而探讨光合能量代谢的分子机理和调控,并努力和植物体内的运转机制相整合。因此,分子,细胞器,细胞和植物整体水平的研究正在贯穿起来进行。三是理论探讨与应用研究正在加强结合1,3。

25、近十年来,随着对光合能量转化机理和生理的研究的深入,理论与应用研究正在彼此不断接近,已有可能在田间或自然环境中诊断植物光合机构能量转化所存在的各种问题。在水,肥等有保证的条件下,作物光合产量的提高,关键是设法改善光合机构利用光能的效率,提高光合速率,使光合作用按实际情况达到利用光能5%的最高理论效率5,12,13。在这一意义上说,是生产实践的需要,有力地促进了理论探讨与应用研究的结合。 光合作用能量代谢及调控的主要研究热点问题 1.四种蛋白复合体的结构及其能量转化的分子机理,尤其是光系统II的结构及其与氧气释放过程的联系。光系统I动态结构及其变化导致多种电子传递途径间发生转换的调节机理,细胞色

26、素电子传递与质子转移的详情和准量关系,耦联因子利用质子动力势合成ATP的分子机理和耦联效率的调节方式等3。 2.基粒和间质类囊体膜的特殊组成和连接与光合能量代谢的关系,尤其是四大蛋白复合体在类囊体膜不同结构部位的动态分布和功能联系,一些电子传递媒体在膜上的移动范围,质子转移的区域化及其和膜结构功能的联系等问题3,12。 3.在植物生理状态和所处环境条件改变时,光合能量转换机构运转途径和方式的调节机理,尤其是植物生长发育阶段光,温,水,气等环境因素改变时,类囊体所发生的结构功能变化及其生理意义的探讨3。资料6-1-9 光合作用：人类求解路漫漫光合系统内迷雾重重，那么，光合系统这个高效传能和转能超

27、快过程到底是如何进行的？其全部的分子机理及其调控原理究竟是怎样的？为什么这么高效？迄今这些我们仍不能洞悉。匡院士说：要彻底揭开这一谜团，在很大程度上依赖于多学科的交差进行研究，依赖于高度纯化和稳定的捕光及反应中心复合物的获得，以及当代各种十分复杂的超快手段和物理及化学技术的应用与理论分析。事实上，当代几乎所有的物理、化学学科中，最先进的设备与技术都可以用到光合作用研究中来。 国内研究与世界并驾齐驱。近些年，国际上光合作用研究竞争日趋激烈，亮点频频闪现。1998年，一场旨在揭示“光合作用高效光能转化机理”的重大科研攻坚战在中国悄悄拉开序幕。它被列为国家973计划第一批重要项目。这个项目的执行人，

28、首席科学家匡廷云院士深有感触地说：要揭示光合作用的机理，就必须先搞清楚膜蛋白的分子排列、空间构象。在这方面，中科院生物物理所和植物所取得的最新原创性成果就是提取了膜蛋白，完成了菠菜主要捕光复合物三维结构的测定。“在光和膜蛋白研究上，我们可以与世界并驾齐驱。这一成果的取得，一是靠学科交叉，二是靠精诚团结。”匡院士特别强调。 探索还要继续。眼下，“光合作用高效光能转化机理”项目的第二阶段研究又在紧锣密鼓的准备之中。中科院植物研究所所长韩兴国充满信心地对记者说：第一阶段研究已为第二阶段打下牢固的理论基础，并建立起稳定的多学科交叉平台和能进行学科交差研究的青年骨干队伍。可以预见，第二阶段的研究会比第一

29、阶段取得更大的成绩。资料6-1-10 揭开光合作用起源与演化之谜 光合作用的过程是一系列非常复杂的独立代谢反应，这些生化反应的起源是自然界最重大的事件之一，至于它究竟是如何演化而来的，科学家为此争论了许多年，如今总算有了一些答案，其答案之一就是水平基因转移。 光合作用是有生命以来发展出的最重要化学反应之一，它把阳光的能量转移成化学能，受惠的是整个地球上的生命。细菌的有氧光合作用演化是造成地球大气层富含氧气的原因，从此光合生物只要进行日光浴就能得到源源不绝的能量，并且还改变了地球的化学环境数十亿年之久，并引发了复杂的生命繁衍。经过了数十年的研究，亚利桑纳州立大学的生化学家Robert Blank

30、enship领导的研究小组终于解开了这个谜团，了解了这个关键的生物反应依靠一些包含一系列巨大及复杂分子的极精巧和快速的化学反应，即由一组复离的分子系统合在一块工作。Blankenship在科学（Science2002298：1616-1620）杂志上发表报告说，我们知道这个反应演化自细菌，大约在25亿年前，但光合作用发展史非常不好追踪。有多样性令人迷惑的光合微生物使用相关但又不太一样的反应。虽然有一些线索找它们联系在一起，但还是不清楚它们之间的关系，以及光合作用的起源和发展等。Blankenship等人通过分析五种细菌的基因组来解决部分的问题。他们的结果显示，光合作用的演化并非是一条从简至繁的

31、直线，而是不同的演化路线的合并，把独立演化的化学反应合混合在一起，靠的是水平基因转移。在五年前，一个物种把遗传作用转移至另一物种的想法还是匪夷所思，但现在基因组的研究显示，有些基因的确会在不同物种间旅行。“我们发现这些生物的光合作用相关基因并没有相同的演化路径，这显然是水平基因转移的证据。”Blankenship说道。他们利用BLAST检验了五种基因组已定完序的细菌（蓝绿藻Synechocystis sp. PCC6803、绿丝菌Chloroflexus aurantiacus、绿硫菌Chlorobium tepidum、古生菌Rhodobacter capsulatus和螺旋菌Helioba

32、cillus mobilis）之基因，结果发现一组188个基因相关，其中约50与光合作用有关。它们虽然是不同的细菌，但却有相当程度相同的化学系统，他们猜测光合作用相关基因一定是同源的。Robert Blankenship领导的研究小组利用数学分析，以决定该组共同基因的演化关系，但他们测不同的基因就得出不同的结果。他们做了亲缘关系分析以决定出最佳的演化树，但他们发现一些基因同时支持15种排列方式。显然它们有不同的演化史。Blankenship主张这能解释化合作用的复杂反应之演化，不同的系统分别演化自不同生物，可能还作为不同的用途。通过两种细菌的融合或不同基因的收纳，因此基因的新组合可能就出现在新

33、的组合系统。系统的进一步演化和重组可能又在不同生物中出现多次。他们比较了光合作用细菌的共同基因和其它已知基因组的细菌，发现只有少数同源基因堪称独特。大多数的共同基因可能对大多数细菌而言是“日常”基因。它们可能参加非光合细菌的代谢反应，然后才被收纳成为光合系统的一部分。细菌的演化就像补锅匠，经过敲敲打打，园子里的杂碎就结合成新产品。Blankenship相信，他们的研究显示，人类也可能通过修补改造微生物产生新生化反应，甚至设计出药物合成的反应，并且这样的工作对天文生物学（astrobiology）也有重大意义，天文生物学是研究生命在外星的可能演化路径。资料6-1-11 模拟光合作用分解海水带来新

34、能源 东方网2004年4月1日消息：海洋是个巨大的宝库，而将海水分解得到氢气这样的洁净新能源，更是人类长久以来的梦想。英国科学家最近借鉴植物光合作用的原理在研究分解水方面取得进展，有望帮助人类在未来实现这一梦想。 植物的光合作用利用太阳光将水分解，将空气中的二氧化碳转变成有机物和氧。在此过程中有两组不同的蛋白质参与，其中一组则含有能使水分解的特殊结构。来自英国帝国理工学院的科学家们通过光结晶工艺，揭示了这组蛋白质在纳米尺度上的结构，发现该结构中含有以立体方式排列的锰、钙及氧原子，从而为掌握水的分解原理提供了很好的线索。 科学家指出，尽管现在人们已经能利用电解法等将水分解，但成本过于昂贵，因而必

35、须找到相应的廉价方法。而新的发现则有望在未来帮助人类实现以大规模工业生产的方式分解海水，获得氢气这种高效环保能源。资料6-1-12 光合作用的发现过程人们对植物光合作用这一重要生命现象的发现以及对光合作用总反应式的认识，经历了由表及里的漫长过程，是各国科学家共同努力的结果。众所周知，一颗种子播种在土壤中，在适宜的条件下便可萌发生长。有的可长成高达数十米的参天大树；有的在其最适合生长的季节里具有惊人的生长速度。如玉米在拔节期每天大约可长高8厘米，而大牡竹曾有一天增高41厘米的记录。那么，植物生长所需的营养物质是从哪里来的？早在两千多年前，人们受古希腊著名哲学家亚里土多德的影响，认为植物体是由“土

36、壤汁”构成的，即植物生长发育所需的物质完全来自土壤。到17世纪上半叶，比利时医生海尔蒙脱设计了一个巧妙的实验：他把一棵称过重的柳树种植在一桶事先称好重量的土壤中，然后只用雨水浇灌而不供给任何其他物质。5年后，他发现这棵柳树的重量竟是刚栽种时的33.8倍，而土壤的重量只减少62.2克。因此，他认为构成植物体的物质来自水，而土壤只供给极少量的物质。这个结论首先提出了水参与植物体有机物质合成的观点，但是没有考虑到空气对植物体物质形成所起的作用。早在1637年，我国明代科学家宋应星在论气一文中，已注意到空气和植物的关系，提出“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。可惜因受当时科学技术水平的限制，未能用实验

37、来证明这一精辟的论断。直到1727年，英国植物学家斯蒂芬黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫普利斯特利。 他还证明植物能“净化”因燃烧或动物呼吸而变得污浊的空气，使空气变好，这就是后来人们才知道的植物在光合作用中释放出氧气的缘故。然而他却把这种现象归因于植物缓慢的生长过程，而没有认识到光在此过程中的重要作用。由于他的杰出贡献和实验完成于1771年，因此，现在把这一年定为发现光合作用的年份。随后有人重复普利斯特利的实验，但却得出与他相反的结论，认为植物不仅不能把空气变好，反而会把空气变坏（这是由于植物同样有呼吸作用的

38、缘故）。这种截然不同的结论引起人们的极大关注，导致了1779年荷兰的简英格豪斯进行一系列实验，他的实验证实了普利斯特利的实验结果，确认植物对污浊的空气有“解毒”能力，同时指出这种能力不是由于植物生长缓慢所致，而是太阳光照射植物的结果，从而证明绿色植物只有在光下，才能把空气变好。同时他发现植物有很强的释放气体的能力（这就是后来人们知道的植物在光下进行光合作用时放出氧气的结果），而且这种能力的活性与天气的晴朗程度尤其与植物受光照的强度成正相关。他还证明植物在暗中不仅不能“净化”空气，反而会像动物一样把好空气变坏（这是后来知道的在暗中植物呼吸会释放出二氧化碳的缘故）。 他通过进一步实验发现，只有叶片

39、和绿色的枝条在阳光下才有改善空气的作用，而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。1782年，瑞士的牧师吉恩森尼别在化学分析的基础上，指出植物“净化”空气的活性，除与光照密切相关外，还取决于所“固定的空气”（即后来知道的二氧化碳）。但是由于受当时气体化学发展水平的限制，对植物在光下和暗中所释放的气体究竟分别属于何种气体仍然不清楚。直到1785年，在弄清空气的组成成分后，人们才明确认识到植物的绿色部分在光下释放出的气体为氧气，而植物各器官（包括绿色部分）在呼吸过程释放的气体是二氧化碳。到此时，人们对植物光合作用与气体间的

40、关系才有较深刻的认识。关于植物在光下放氧，我们可以用如下的简单实验加以证明：剪取生长旺盛的几枝金鱼藻嫩枝（长度约10厘米左右），置于事先盛有清水的大烧杯中，再在藻体上罩一个大漏斗，烧杯中的水面应高于漏斗柄，在有条件的情况下，可同时注入少量0.2的碳酸氢钾溶液，目的是增加水中二氧化碳的含量，然后在漏斗柄上，套一支事先已用橡皮塞塞紧上端、用石蜡或凡士林密封好并且装满水的玻璃管。完成上述工作后，把烧杯置于温度较高并且光线充足的地方，便可以观察到有成串气泡（即金鱼藻在光下进行光合作用时释放的氧气）逸入试管中，使试管中的水面下降。虽然当时人们对光合作用与气体间的关系有较深刻的认识，但是，对植物在光合作用

41、中吸收的二氧化碳和释放的氧气之间的数量关系仍然不清楚。1804年，瑞士学者德索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。由于实验中只使用植物、空气和水，别无他物，因此，他断定植物在进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物体的物质主要来自水的推论，而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段。1864年，德国科学家朱利叶斯萨克斯又证明光合作用的产物除氧气外，还有有机物。此时人们对植物在光合作用过程中吸收二氧化碳

42、，释放出氧气并把二氧化碳和水合成有机物已确信无疑了。因此，最终确定了至今人们还在沿用的光合作用总反应式。然而，当时对于氧气是从绿色部分的什么部位释放出来的尚不清楚。1880年，德国学者恩吉尔曼用具有螺旋形叶绿体的水绵（一种绿藻）作实验。当他把放有水绵和嗜氧细菌悬浮液的载玻片置于没有空气的小室里，然后照光，结果发现嗜氧细菌向被光点照射的叶绿体部位附近集中，这便有力地证明了植物光合作用的放氧机构是叶绿体。从上面提供的资料可以看到，从海尔蒙脱到萨克斯和恩吉尔曼，人们对光合作用是绿色植物的叶绿体利用光能作为原动力，把二氧化碳和水合成为有机物并释放出氧气的认识，经历了两个多世纪。在这个漫长的历史进程中，人们对光合作用本质的认识，是通过不断探索、实验研究而逐步深化的；同时每一个新的发现都是在继承和发展前人研究成果的基础上获得的。这些认识和对光合作用总反应式的确定，为近代对光合作用这个极其复杂的反应过程的机理进行深入研究奠定了基础。