植物修复土壤重金属污染综述.doc

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1、【精品文档】如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流植物修复土壤重金属污染综述.精品文档.植物修复土壤重金属污染综述1前言1.1 土壤重金属污染的现状与危害土壤是人类获取食物和其他再生资源的物质基础刘秀梅，聂俊华，王仁庆. 植物修复重金属污染土壤的研究进展J. 甘肃农业大学学报，2001，36(1): 8-13.，是人类赖以生存的自然环境和农业生产的重要资源。世界面临的粮食、资源和环境问题与土壤密切相关 顾继光，周启星，王新. 土壤重金属的治理途径及其研究进展J. 应用基础工程科学学报，2003，11(2): 143-151.。然而近年来，由于工农业的发展，土壤环境污染日严重。含重金属污染的农

2、田灌溉，农药和化肥的施用，工业污泥和垃圾农用，大气中的污染物沉降，采矿冶炼，电子、制革和染料等工业产生的三废及汽车尾气排放等等都使土壤中的重金属急剧增加，已远远超过土壤的自净能力。土壤的重金属污染使得土壤肥力退化、作物产量与品质降低、恶化水环境，并能通过重金属在作物的可食部位过量积累后再通过食物链严重地威胁着人类的健康 刘秀梅等.植物修复重金属污染土壤的研究进展.甘肃农业大学学报，2001，.6(1)8-13.1.2污染土壤的植物修复途径环境的重金属污染是一个全球性的难题 王庆仁等.植物修复-重金属污染土壤整治有效途径.生态学报，2001，21(2)，326-331。自然净化过程十分漫长，一般

3、需要成千上万年的时间。在人类不断探索寻求治理环境中重金属污染的进程中，经历了传统的方法包括客土法，淋溶法等物理方法以及生物还原法，络合浸提法等化学方法，然而这些方法不仅成本昂贵，需要特殊的仪器和专业人员，而且对大面积的污染无可奈何，更不能从根本上解决问题;人们不得不寻找新途径，而对环境保护的日益重视又催生着成本低廉，方便可行的新方法的产生，在这种形势下，植物修复应运而生。植物修复是指在不破坏土壤生态环境的情况下，利用自然生长的植物根系从土壤中提取有害物质并大部分转移至地上部。人们发现植物吸收重金属元素具有很强的选择性，有些植物甚至显示超积累功能，即对某些重金属元素的吸收超过一般植物的100倍以

4、上，其中超积累植物积累的Co、Ni、Cr、Cu、Pb的含量一般在0.1%以上，积累的Mn、Zn一般在1%以上。超积累植物像一个太阳能驱动泵将土壤中的过量元素不断地泵到植物体内，使得植物修复重金属污染土壤成为可能。与传统的物理化学方法治理土壤污染的技术相比，植物修复具有无可比拟的优点:(1)成本低廉，利用自然植物，通过传统的农业种植方法即可。在某些情况下还可以从富含金属的植物残体中回收贵重金属，取得直接的经济效益;(2)对环境扰动少，在不破坏生态环境的基础上进行原位修复;(3)植物本身对环境具有净化和美化作用，更易被社会所接受;(4)植物修复过程也是土壤有机质含量和土壤肥力增加的过程，无须进行二

5、次处理即可种植其他植物。2植物修复的类型植物修复技术是以植物忍耐和超量积累某种或某些化学元素的理论为基础，利用植物及其共存微生物体系清除环境中的污染物的一门环境污染治理技术。土壤的重金属植物修复技术主要包括3种类型:植物稳定或植物固化(phytostabilization or phytoirnmobilization)，植物挥发(phytovolatilization)，植物提取(phytoextraction)。2.1植物稳定或植物固化植物稳定 SaltD.E.，SmithR.D.andRaskin1.Phytoremediation.Annu.Rev.PlantPhysiol.Plant

6、Mol.Biol.，1998，49:643-668是指利用植物的吸收和沉淀来固定土壤中的大量有毒重金属，使环境中的金属流动性降低，生物可利用性下降，从而减少其对环境和人类健康的污染风险，其中包括了分解，沉淀，鳌合，氧化还原等过程。如植物枝叶分解物，根系分泌物对重金属的固定作用和腐殖质对金属离子的鳌合作用过程等。利用植物稳定治理环境中的重金属污染，不仅能使污染土壤不受侵蚀，并减少土壤渗漏防止金属污染物的淋移，而且可以使金属在根部积累和沉淀或通过根表吸持来加强土壤中污染物的固定。如英国利物浦大学Bradshaw Smith R.A.H. and Bradshaw A.D.The use of me

7、tal tolerant plant population for the reclamation of metalliferous wastes.J.APPlied Eeology，1997，16:595一612等人长期致力于矿山废弃地的生态修复工作，他们利用耐重金属植物对矿区进行修复，并成功的筛选出可商业化的3种草本植物用于不同金属矿山废弃地的修复，即针对酸性Pb/Zn废矿的Agrostis.tenuis(Goginan)，针对碱性Pb/Zn废矿的Festuea.rubra(Merlin)和针对Cu废矿的Atemiis(Prays)。也有研究 Conningham S.D.，Berti W

8、.R. and Huang J.W. Remediation of contaminated soils and sludgesBy green plant.In:Bioremediation of inorganie，Hiehee.R.E，Means.J.L and Burris.D.R.(eds)，Battelle Press，Columbus-Richland，1995，P34-38发现一些植物可降低土壤中Pb的生物有效性，缓解Pb对环境中生物的毒害作用。植物固化 ConninghamS.D.，BertiW.R.and HuangJ.W.Phytoremediation of conta

9、minated soils.Bio/Techoiogy，1995，13:393-397.是指植物通过改变根际环境(如pH，EH)来改变污染物的化学形态，减少土壤中可溶金属的迁移和运输。例如，Cr(Vl)具有较高的毒性，而通过耐重金属植物的根系可转化为低毒的，生物有效性低的Cr3+沈振国等.土壤重金属污染生物修复的研究进展.农村生态环境，2000，16(2):39-44。Cotter-howells和Capom Cotter-HowellsJD，CapornS.Remediation of contaminated land by formation of heavy metal phospha

10、tes .Applied Geoehemistry，1996，11:335-342.研究指出施用磷酸盐可以促使Pb在A.grostiseapillaris根际形成磷氯铅矿，从而使土壤中的Pb固化。植物稳定技术适合于土壤粘性重，有机质含量高的污染土壤的修复。现在，人们致力于发展植物根系，键合或滞留有毒金属于根-土环境中，使得转移到地上部分的金属控制在最小范围。但是该技术并没有彻底清除土壤中的重金属，只是暂时将其固定在环境中，而一旦周围环境发生变化，重金属的生物有效性可能会随之变化。再加上相应的预警装置不完善，有毒金属随时可能进入食物链从而威胁人类健康。2.2植物挥发植物挥发 WatanabeM.

11、E.Phytoremediation on the brink of commereialization.Environ Sci Technol.，1997，31:182A一186A是指植物将其吸收积累的重金属元素转化为可挥发形态，释放到大气中。这方面研究最多的是金属元素汞和非金属元素硒。而砷可能是另一个可被植物吸收挥发的元素，在植物体中，As主要积累在根系，较少运输到地上部，不过，通过植物或与微生物复合代谢，是有可能形成甲基砷化物或砷气体的。工业产生的典型含汞废弃物中，都具有生物毒性。如离子态Hg2+在厌氧细菌的作用下可转化为对环境危害最大，易被植物吸收的甲基汞。目前降低汞的毒性主要是利用细

12、菌在污染位点存活繁衍，然后通过酶的作用将甲基汞和离子态汞转化为毒性小得多，可挥发的单质汞杨肖娥等.超积累植物吸收重金属的生理及分子机制.植物营养与肥料学报，2002，8(1):8-15。Rugh RughC.L.，Wilde H.D.，StackN.M.Thomson D.M.SummersA.O. and Meagher R.B.Mercuricion reduetion and resistance in transgenic Arabidopsis thaliana plants expressing aModified bacterial meragene.Proc，Natl，Acad

13、，Sci.USA.，1996，93:3182-3187.等人最近已成功地把细菌的汞还原酶导入拟南芥植株，使植物的耐汞能力大大提高，并促使汞从土壤中挥发。对于土壤中硒的植物挥发，研究发现很多植物能吸收土壤中的硒，并将其转化为可挥发态二甲基硒或二甲基二硒，从而降低硒对生态环境的毒害作用。美国加州人工构建的1km2湿地功能区，种植不同的湿地植物可显著降低该区农田灌溉水中的硒含量，所以含硒的工业农业废水可通过构建人工湿地进行净化 Terry N et al.Proeeedings of Extended Abstracts of 5th International conference onTraee

14、Element.1999，2:24-25.。DEsouzal DE Souza MP Pilon-Smits et al.Rate-limiting steps in selenium as simulation andVolatilization by Indianmustard.PlantPhysiolog.1998，117:1487-1494.和zayedl Zayed AM，TerryN.Accumulation and volatilization of different chemical species ofSelenium by plants.Planta，1998，206:2

15、84-292等人研究发现植物体内挥发态硒产生的限速步骤是SeO4-2向SeO3-2的还原。另有研究发现根际细菌能显著促进硒的积累和挥发，主要是由于细菌促进了根际发育，使得根表有效吸收面积增加。而且根际细菌还能刺激产生一种热稳定化合物，有助于硒酸根通过质膜进入根内，促进植物体内硒的积累。Teny.NI12研究还发现对灭菌的植株接种根际细菌后，根内的硒浓度增加了5倍，而植株硒的挥发作用也增加了4倍。植物挥发的结果虽然使得转化后的物质毒性小于转化前的污染物质，而且污染物挥发到大气中无须处理原植物体，但是这一方法只适用于挥发性污染物，而且污染物转移到大气中对人类和生物都有一定的风险，因此它的应用受到限

16、制。2.3植物提取以上我们可以看出植物稳定或植物固化和植物挥发两种植物修复技术都具有一定的局限性。植物稳定只是暂时把金属固定在环境中，并不能彻底解决环境中的重金属污染问题。植物挥发只能针对特定的挥发性的污染物，而且污染物转移到大气中对人类和环境生态还存在着一定的风险。而植物提取可以说是集永久性和广域性为一体的植物修复方式，也是目前研究最多最具发展前景的植物修复方式。它是指利用一些植物吸收环境中一种或几种重金属元素，并将其转移，贮存到植物地上部，通过处理地上部来达到去除环境中有害重金属的目的。植物提取的关键是发现和培育地上部能从土壤中积累大量重金属的植物，近年来己发现了一些此类植物，包括超积累植

17、物和一些本不具有超量积累特性但通过一些过程和诱导物可以诱导出超量积累能力的植物。与此相应，植物提取技术可分为持续的植物提取和诱导的植物提取。2.3.1持续的植物提取持续的植物提取 Salt DE，Smith RD，Raskinl.Phytoremediation。Annual Review of Plant Physiology andPlant Molecular Biology，1998，49:643-668.是指利用超积累植物吸收、迁移、积累高浓度的重金属。目前已发现的超积累植物约为500种，其中以Ni超积累植物最多。因此，Wenzell Wenzei WW，Pollak MA，Blum

18、 W E H.Dynamics of heavy metals in soils of a reedbedSystem.Int.J.Environ.Anal.Chem.1992，46:l-3，41-52.等人认为此类植物应用于植物修复重金属污染的土壤的潜力最大。70年代末至90年代初，人们逐渐把注意力转向研究超积累植物。shenl Shen Z G，Zhao F J，Megrath S P。Uptake and transport of zinc in the hyperaccumulatorThlaspi caerulescens and the non-hyperaccumulator T

19、hlaspi ochroleucum，Plant cell andEnvironment，1997，20:898-906等研究发现营养液培养的T.caerulescens地上部最大可吸收28mg/gZn(干重)，溶液中Zn浓度达1000umol/L时植物未出现明显的受害症状，而对照的同属植物T.ochroleucum在500umol/L时即出现明显损伤。Baker Baker A J M，Megrath SP，Sidoli C M D etal。The possibility of in situ heavy metalDecontaminated of Polluted soils usin

20、g crops of metal-aeeumulating Plants。Resource，Conservation and Recycling。1994，11:41-49等人首次田间实验研究发现超积累植物T.caerulescens积累Zn的能力是非超积累植物萝卜的150倍，积累的Cd相应是10倍，但研究也发现，虽然T.caerulescens吸收重金属的能力很强，可由于其生物量小，需连续种植.14次才能使污染土壤中的Zn含量从440mg/kg修复到30Omg/kg(欧共体规定的临界标准)。这就要求我们寻找开发生物量大，生长快，积累重金属能力强的超积累植物。Salt Salt DE.Blay

21、loek M，Nanda Kumar PBA，et al.1995.Phytoremediation:Anovalstrategy forThe removal of toxic from the environment using plants.Bio/Technol，13:468-474等人的田间试验证明了具有中等积累重金属能力、而生物量很大的印度芥菜(Brassica juneea)有很强的吸收和积累污染土壤中的Pb、Cd、Cr、Ni能力，因而更具有应用价值。除此之外，我们还可以利用植物基因工程技术，将控制植物超积累重金属的主导基因转移到生物量大的非超积累植物中，培育一些生物量大、生长速

22、率快、生长周期短的超积累植物。有关超积累植物吸收富集重金属的机理还不是十分清楚。SP McGrath SP McGrath，ZG Shen，FJ Zhao.Heavy metal uptake and chemical changes in the rhizosphere of ThlasPi oehroleueum grown in contanlinated soils.Plant soil 188:153-159，1997 等人发现与非超积累植物相比，超积累植物能积累更高浓度的金属，有可能是因为超积累植物根部更有能力溶解重金属。Kramer KramerU，JanetD，Cotter-H

23、owells，et al.Free histidine as a metal chelator in Plants thatAccrnulate nickle。Nature，1996，379:635-638等人首次报道了Ni的超积累植物Alyssurn植物伤流液中组氨酸与Ni含量正相关，并且研究发现对于非超积累植物，添加外源组氨酸可成倍提高伤流液中Ni2+输出量。SN Whiting SNWlliting，JRLeake，AJMBaker，SPMcGrath.Changes in Phytoavallability of zinc toPlants sharing a rhizosphere

24、with the zinc hyperaccurnulator Thlaspi caerulescensJ.&C.Presl.In:IK Iskander，SE Hardy，ACChange，GMPierzynski.eds.Proceedings of Extended Abstracts fromThe Fourth International Conference on the Biogeochemistry of Trace Elements，Berkeley，CA，1997，pp 469-470.等人在种植Zn的超积累植物T.caerulescen:的周围土壤中同时种植了非超积累植物

25、T.arvense，发现在非超积累植物的茎部积累的Zn明显增加了。这些研究结果都证明了超积累植物能通过改变根区环境来增加金属的溶解度。2.3.2诱导的植物提取通过施加鳌合剂促进普通植物吸收并积累环境中重金属的方法称为诱导的植物提取 SaltDE，SmithRD，Raskin1.Phytoremediation Annul Review of Plant Physiology and PlantMolecular Biology，1998，49:643-648。由于许多生物量大，生长快的植物不具备超积累性，所以人们试图向植物生长介质中添加促进剂，以便增加金属的溶解，提高金属的可提取量。例如，在一

26、高浓度的Pb或Pb化合物污染的土壤中，芥菜只能吸收住0.01-0.06%(茎干重)的重金属，其水平远远低于超积累要求。Huang HuangJW，ChenJ，BertiWR，CunninghamSD。Phytoremediation of lead-contaminatedsoils:role of synthetic ehelates in PhytoextractionJ.Environ Sci Technol，31:800-805等人通过实验发现在Pb污染的土壤上(土壤Pb浓度为2500mg.kg-1)种植玉米和豌豆，加入EDTA后，土壤溶液中Pb含量由4mg.L-1增加到4000mg.

27、L-1，玉米和豌豆地上部的Pb浓度从500mg.kg-1提高到l000omg.kg-1以上。鳌合剂的使用不仅能有效提高污染金属的生物利用率，还能极大地提高金属由植物根部向茎部迁移的速率。Blaylock BlayloekM.J.，SaltD.E.，DushenkovS. Zakharova O.，GussmanC.，KapulnikY.，EnsleyB.D.and Raskin A.I.Enhanced accumulation of Pb in Indian mustard by soil APPlied chelatingagents.Environ.Sci.Technol.，1997，3

28、1:860-865等人用印度芥菜在污染严重的土壤中提取Pb，Cd，Cu，Ni，Zn等金属，发现加入EDTA后金属提取效率直接与加入的鳌合剂的种类和量密切相关。Pb的最适鳌合剂为EDTA，Cd为EGTA。此外，鳌合剂的效果与植物种类也有关，Ebbs EbbsS.D.andKoehianL.V.Phytoextraction of zinc by oat(Avenasativa)，barley(Hordeumvulgare)，and Indian mustard(Brassica juncea).Environ.Sci.Technol.，1998，32:802-806等研究发现EDTA能促进印度芥

29、菜对Zn的吸收，但对燕麦和大麦无效果。螯合诱导包括两个最基本过程:金属被释放到土壤溶液以及金属迁移至地上部。鳌合剂提高溶液中金属的溶解度可用平衡机理解释，但是鳌合剂诱导植物提取及迁移金属的过程还没得到很好的解释。AD Vassil AD Vassil，Y K APULNIK，I Raskin，DE Salt.The role of EDTA in lead transport andAccumulation by Indian rnustard.PlantPhysiol 117:447-453，1998等人认为Pb是以Pb-EDTA络合物形式在植物中迁移，并且己经证实Pb-EDTA存在于印度芥

30、菜的木质部，所以Pb以Pb-EDTA络合物的形式溶解使得Pb可以自由的从根部迁移至茎部。Tw Tanton TW Tanton，SH Crowdy.The distribution o lead chelate in the transpiration stream of higherPlants.PestieSeiZ:211213，1971等人认为在木质部，Pb-EDTA溶解物会跟随蒸腾气流在茎部聚集。Wozny Wozny A，Sehneider J，Goozdz E A.The effeets of lead and kinetin on green barley leaves.JBio

31、lPlant，1995，37:541-552等人认为Pb进入中柱后随蒸腾流运输到地上部，在运输过程中，Pb可能会与中柱内的阳离子交换位点结合，从而被固定在茎部中柱内，但是Pb还能与各种小分子有机酸、植物鳌合态结合，减少与阳离子交换位点结合的机会，从而提高金属进入叶部的数量。利用鳌合剂的植物提取修复环境中重金属虽然效果显著，但鳌合剂施用后所潜在的环境隐患不容忽视 骆永明.强化植物修复的鳌合诱导技术及其环境风险.土壤，2000，2:57-61。首先，鳌合剂活化了土壤中的重金属，增加了重金属在环境中的迁移，则有可能导致重金属污染地下水和地表水;其次，我们目前使用的鳌合剂具有非选择性，在活化有毒重金属

32、的同时也活化了土壤中的微量元素，Fe、Mg、Ca等，造成这些营养元素流失;此外，被诱导后的金属的溶解效应对植物的金属胁迫作用，鳌合物的残留和挥发等都是必须考虑的问题。Blayfock等人研究还发现鳌合剂的施用会抑制植物生长，导致生物量减少，甚至死亡。为了减少鳌合剂诱导的金属迁移，避免植物长期生长在高活度金属条件下，Salt等人提出，最适宜的鳌合诱导植物提取策略是，在植物的生物量达到最大时施加一定的鳌合剂，经过短时间的金属积累后再收获植物。3植物修复土壤中重金属的机理研究大规模的植物修复要求植物具有生物量大，生长快，能大量积累重金属并且地上部提取的重金属浓度大于地下部等特点 韦朝阳等.重金属超富

33、集植物及植物修复技术研究进展生态学报，2001，21(7):1196-1203。但目前我们发现的植物通常不同时具备以上特征，这就使得植物修复受到很大的限制。Chaney ChaneyR.L.，Mal议M.，LiYM.，Brown5L.，AllgleJ.S.andBakerA.J.M. Phytoremediation of Soil metals.In Proceedings international seminar on use Plants for environment remediation.Kosaikaikan，Tokyo，Japan，1997.49-65等人很早就提出了应用分子

34、生物学技术，将控制植物超积累重金属的主导基因转移到生物量大的非超积累植物中，有可能是一条很有效的修复途径。但目前这方面的研究进展很慢，Schachtman和Baker SchachtmanD.P. and BakerS.J.Moleeular approaches for increasing the micronutrientDensity in edible Protion of food crops. Field Crops Research，1999，60:81-92等人认为其主要原因是由于对超积累植物吸收、运输、积累和忍耐重金属基本的生理生化和分子机理还不十分清楚导致。由于重金属在环

35、境中的存在形态、积累状况以及迁移转化规律等都会影响植物吸收重金属的有效性和耐毒性，为促进植物修复技术更广泛更有效的应用，人们开始对植物修复机理进行深入的研究。3.1超积累植物吸收重金属的过程3.1.1根系吸收重金属的过程重金属在上壤中一般以难溶态存在，所以重金属从土壤溶液中转移到植物之前，首先，重金属必须脱离土壤颗粒吸附迁移到植物根部表面，即要增加植物对重金属的吸收能力，必须提高金属元素的生物有效性。Reeves和Brooks Reeves R D，Brooks RR，Hyper accumulation of lead and zinc by two metalPhytes from aMi

36、ne area in central EuropeJ，Environment Pollution(SeriesA)，1983，31(3):277-287认为Thiaspi属的植物具有较强的活化土壤中Zn形态的能力。Knight B KnightB，Zhao FJ。Zinc and Cadmium uptake by the hyperraccurnulator Thlaspi caeruleseens In contaminated soil and effects on the concentration and chemical speciation of metals in soil s

37、olutionJ，Plant and soil，1996，162(l):71-78等人在土培实验中发现超积累植物Tcaerulescens吸收的Zn有相当一部分来自非移动态。而向植物根系周围区域通以电流，能有效地将被土壤颗粒吸附的重金属释放出来，提高金属离子的活动性，加强植物对金属离子的吸收能力。Huang jiang wei HuangJiangWeiW，Abstract of the Third International Conference on the Biogeoehemistry Of Traee ElementR。Pris:ReProduieparInstaPrintSA，19

38、95，等人在修复含Pb土壤的实验中，以石墨为电极，向植物根系的生长介质中通以电流发现植物根系中Pb浓度增加一倍。此实验证明了植物吸收重金属与电渗滤有关。根际上壤中溶解的重金属可通过质外体或共质体进入植物根系，大部分金属离子通过专一或通用的离子载体或蛋白通道进入根细胞，此过程具有饱和特征。Lasat LasatMM，BakerAJM，et al. Physiological characterization of root Zn2+ absorption andTranslocation to shoots in Zn hyperaccumulator and non-hyperaccumula

39、tor species of ThlasPiJ。Plant Physiology，1996，38(12):1715-1722等人在1996年研究发现，Zn超积累植物Tcaeruleseens。的Zn最大吸收速率(Vmax)是非超积累植物T.arvense的4.5倍，分别为270umol.g-1h-1，和60umolg-1h-1，而米氏常数(Km)没有显著差异，分别为8um和6um，此结果显示了Zn的吸收主要受质膜上转运体数量调控，Tcaeruleseelis在根细胞膜中具有更多的运输位点，根系从土壤溶液中吸收Zn的能力更强，而转运体对Zn2+的亲和力在两种植物之间没有差异。但是并不能排除Zn积

40、累是由于Zn的外溢减少的可能性，因为在普通植物中，有研究发现最初进入细胞Zn的85%可被重新排出到质外体。Salt Salt DE，PiekeringIJ，PrineeRC，GlebaD，DushenkovS，SimhRDandRaskin1.1997.MetalAccumulation by aquacultured seedings of Indian Mustard.Enxironment Seience and Technology，31:1636-1644等1997报告印度芥菜幼苗中细胞Cd的积累主要通过可饱和运输系统调节，Ca2+,Zn2+、和Mn2+对地上部Cd的积累有竞争性抑制

41、，对根系Cd的积累有非竞争性抑制，根系吸收Cd的动力学常数Km和Vmax值分别为52um和27.7umol-1h-1有人认为植物超积累重金属特性与根部提取功能有关。MM Lasat等人 MMLasat，AJMBaker，LVKOehian.physiological characterization of root Zn2+absorptionAnd translocation to shoots in Zn hyperaccmulator and nonaceumulator species of ThlasPi.PlantPhysiol 112:1715-1722，1996发现Zn的超积累

42、植物Tcaerulescens根部比非超积累植物T.arvense包含更多的Zn运载体。同时研究还发现超积累植物在提取重金属时表现出很大的选择性。如Gabbrielli RGabbrielli，eMattionl，O.Vergnano.Accuumulation mechanisms and heavy metal toleranceOf a nickel hyperaccumulator.J plant Nutr14:1067-1080，1991研究发现Ni超积累植物Alyssulnbertolonii在根部优先积累的Ni，对Co、Zn的积累能力差。ER Still ERStillRJPWi

43、lliams.Potential methods for selective accurnulation of nickel(11)ions by Plants.JInorg BIOCHEM13:35-40，1980等人通过试验认为金属选择性机理与将金属提取至根细胞共质体或者进入木质部时穿过根细胞膜有关，有可能由专一性运输体或蛋白通道调控。RGabbrielli4l等人在NI超积累植物A.bertolonii被切除的根部发现，Ni、Co、Zn的积累与竞争提取表明超积累植物A.bertolonii根系对金属吸收并不是很有选择性。所以超积累植物对金属选择性积累有可能发生在木质部装载过程中。3.1.

44、2重金属在植物体内的迁移植物茎部重金属的浓集是植物提取的关键。Kochian Koehian，L.V，1991.Mechanisms of micronutrent uptake and translocation in Plants.InMicronutrient in Agriculture .2nd ed.J.J.MortVedt etal.，eds.，soil Science Society of Anleriea，Madison，Wl，PP.229-296等人认为金属进入木质部的过程包括了金属从土壤溶液中进入根部共质体，然后脱离木质部的薄壁组织进入成熟的木质部，再随蒸腾流进入茎部。由

45、此，我们可以看出金属离子从根向茎迁移主要是受两个过程制约的:(l)进入根部木质部的运动;(2)通过叶部叶肉细胞随蒸腾流吸收重金属。研究资料表明，金属进入木质部所需的能量来自木质部薄壁细胞膜上的H-ATPASE产生的负性跨膜电势。在超积累植物中，可能存在更多的离子运输体或蛋白通道，从而促进重金属向木质部的运输，但这一点还没有得到证实。与非超富集植物T.oehrolecum相比，超积累植物T.caeruleseens的木质部吸收Zn并将其从根部转移到地上部的能力明显较高;当外界Zn供应减少时，积累在T.caerulescens根系中的Zn约有90%可以向地上部运输，明显高于非超积累植物T.oehr

46、olecum。 Shen ZG，et.al .Uptake and transport of zinc in the hyperaccumulator Thlaspi caerulescensAnd then on hyperaccumulator Thlaspi oellroleueumJIPlant，CellandEnvirorunent，1997，(20):898906.在Ni超积累植物A.lesbiacum与Zn超积累植物Tcaerulescens中，Ni、Zn在木质部以很高速度运输。与非超积累植物Tarvense相比，Zn的超积累植物Teaeruleseens能提取4-10倍的Zn进

47、入木质部。U Kramer Ukramer JD Cotter-Howells，JMCharnock，AJM Baker，AC Stmth. Free histidine as a metalChelator in Plants that accumulate nickel.Nature379:635-38，1996等人在Alyssum属的几种Ni超积累植物中研究发现木质部氨基酸组氨酸的浓度与Ni具有的线性关系表明组氨酸可能通过形成Ni一组氨酸而使木质部负载Ni变的更容易。由于组氨酸容易结合Ni而不是其它二价离子如Zn、Co等，所以，Ni的组氨酸诱导作用也许可以解释Ni在超积累植物迁移至茎的选

48、择性。而且DE Salt DE Salt，RC Prince，AJM Baker，1RaskU，IJPiekering.Zinc ligands in the metalHyperaccumulator Thlaspi caerulescens as determined using Xray absorption spectroscopy Environ Sci Technol.33:713-717，1999等人在Zn超积累植物Tcaeruleseens根部，发现组氨酸可能与大部分Zn结合，而且还发现Zn在木质部的运输大部分以水合阳离子的形式。3.2植物体内有机物对重金属离子的鳌合作用超积累植物体内的有机酸通过与重金属离子的鳌合，一方面参与金属离子在胞内的区室化分布，降低重金属的毒性;另一方面促进了重金属在植物体内的运输，使得超积累植物吸收、积累和储存重金属成为可能，其机理可能是通过生物代谢产生的特种有机酸对重金