植物根的形态与结构.doc

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1、【精品文档】如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流植物根的形态与结构.精品文档.根的形态与结构根（root）是植物长期适应陆生生活环境而逐渐发展和完善的营养器官，为茎向下或在土中的延伸部分，不分节与节间，不生叶，一般生长在相对稳定的土壤环境中，是植株从土壤中吸收水分和矿质营养的主要器官。第一节 根的形态特征一、根的发生、生长与调控（一）根的发育与生长1根的发生如前所述，种子萌发、胚发育成新一代的个体，其根、茎、叶分别来自于胚根和胚芽等的发育和生长。当水生植物的种子萌发时，胚根的顶端分生组织的细胞经过分裂、生长、分化，最终突破种皮，而陆生植物的胚根一般稍后于胚芽突破种皮进一步生长，形成植株的主

2、根（taproot）。当主根生长到一定长度时，就会从内部侧向生出许多支根，称为侧根。侧根与主根往往形成一定角度，当侧根生长到一定长度时，又能生出新的次一级的侧根，这样的多次反复分支，形成整株植物的根系，以适应和满足植株的生长发育（图5-1A）。禾本科植物的“种子”萌发时，通常是胚根鞘（如小麦）或胚芽鞘（如水稻）先突破种皮生长，胚芽发育成地上的茎叶系统，胚根则形成植物的“主根”。绝大多数双子叶植物的胚根发育成明显而发达的主根；而单子叶植物，在胚根发育生长一段时间后，胚轴或胚芽鞘节上很快生出数条与主根同样粗细的新根；生产上，习惯将种子萌发过程中形成的根统称为“种子根”。2根与根系的类型（根系的生长

3、分布与植株地上部分的生长和发育状况有一定的相关性，植株的不同生长发育时期根系分布的深度不同。苗期根系浅、成株根系深，草本植物根系浅、木本植物根系深。农作物的根系大都分布于土壤的疏松耕作层，适度深耕可促进根系的发育、增加根系在土壤中分布的深度与广度，增加吸收面积，使作物获得高产。此外，不同作物进行间作套种时，必须考虑这些作物的根系在土层中的分布状态。用深根系和浅根系作物搭配种植，能够充分吸收利用不同土层深度的肥水，有利于提高作物单位面积的产量。如枣粮间作、林药间作和玉米与大豆间作等。）1）定根与不定根随着主根的进一步生长，植株在主根的一定部位或植株的其他部位通常会产生出许多新根，协调植株的生长。

4、根据根的发生部位不同，可将根分为定根和不定根两大类。定根指发育于植株特定部位的根。定根包括主根（main root）和侧根（lateral root）。主根来自于胚根，侧根发生于主根的中柱鞘一定部位的细胞。许多植物除能产生定根外，还能从茎、叶、老根或胚轴上生出根来，这些根发生的位置不固定，都称为不定根（adventitious root）（图5-1B）。不定根也能不断地产生分支根，即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根，存活期不长，主要由胚轴上或茎的基部节上所产生的不定根所替代。生产上的扦插、压条等营养繁殖技术就是利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性进行的。2）直根系与须根系任一植株地下

5、部分的根总称为根系（root system），根系是在植株的生长发育过程中逐渐形成的。依据根系的组成特点，可将其分为直根系（tap root system）和须根系（fibrous root system）两类（图5-2）。直根系由明显发达的主根及其各级侧根组成。直根系由于主根发达（粗且长），入土深，各级侧根次第短小，一般呈陀螺状分布，大多数双子叶植物的根系属于此种类型。例如棉花（Gossypium hirsutum L）、菜豆（Phaseolus vulgaris L.）、油菜（Brassica campestris L.）、蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Ma

6、zz）等双子叶植物（dicotyledons）的根系。须根系主要由不定根及其侧根所组成，有的须根系全部由不定根及其侧根组成。须根系主根不发达，粗细长短相差不多，入土较浅，呈丛生状态，或似胡须样，故称为须根系，大多数单子叶植物属于此种类型。如小麦、水稻、高粱（Sorghum vulgare Pers.）、葱（Allium fistulosum L.）、蒜（Allium sativum L.）等单子叶植物（monocotyledons）的根系。植物根系在土壤中分布的深度和广度常因植物的种类、生长发育的好坏、土壤条件以及人为因素的不同影响而异。根在土壤中的分布分为深根系和浅根系两类。有些植物的主根发

7、达，向下垂直生长，深入土壤达25m，甚至10m以上，某些生长在干旱沙漠的植物，如骆驼刺的根系可伸入土层达20m左右。这种向深处分布的根系，称深根系。一般直根系多为深根系，如大豆、蓖麻、马尾松（Pinus massoniana Lamb.）等；而另一些植物的主根不发达，不定根或侧根较主根发达，或主根形成后不久，即从胚轴基部发生几条不定根，以后在分蘖节上继续产生不定根，不定根的数目和伸出的迟早，一般随植物的种类而有所不同。这类根系以水平方向朝四周扩展，占有较大的面积，常分布在土壤的浅中层（12m），称浅根系。一般须根系多为浅根系，如车前（Plantago asiatica L.）、小麦、水稻等。在

8、生产上，直根系植物可适当深施肥，须根系植物可适当浅施肥，并利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系，以达到丰产的目的。3根的生长特性（根的向地性指根具有向重力性生长的特性。现在普遍认为，根的向地性生长与根冠的结构有关。根的向水性指土壤中水分分布不均匀时，植物根趋向较湿地方生长的特性，这可能与根的吸收特性有关。根的向化性是指某些化学物质在植物周围分布不均匀而引起的生长，如作物根部朝向肥料较多的土壤生长（向肥性）。而根的向气性主要是指根总是向着通透性较好的土壤生长，因为根与茎叶一样需要进行呼吸作用，以利形成其生长和代谢所需的能量。农业上通过中耕松土来改善根际土壤的通气状况，以促进根系的发育。）在植

9、物的生长发育过程中，由于不断地受到环境的刺激和诱导，其器官的生长总是朝向着这些刺激和诱导的方向，表现出植物特有的向性生长或向性运动。植物的向性生长是不可逆的运动过程。根的向性运动依外界因素的不同，主要包括向地性、向水性、向肥性和向气性等。4移栽植物的根系特点（移栽植物时，常易损害较多的根尖和根毛，造成水分吸收功能急剧下降。因此，为了尽量减少幼根的损伤，可以带土移栽，也可以适当剪去一些次要的枝叶，以减少蒸腾，保持植物体内的水分，同时移栽后要充分灌溉。幼苗移栽时常采取断主根处理，这是由于剪截主根能够促发侧根，且对植株的成活率和地上部分的生长影响不大。这一措施已在板栗（Castanea mollis

10、sima Bl.）及黄瓜（Cucumis sativus L.）等许多植物上广泛应用。）（二）影响根发育的因素 （影响根发育的因素，除了植物本身的特性外，与其生长的土壤环境息息相关。（1）土壤水分土壤耕作层的水分含量对苗期根系的发育影响很大。播种前雨量多，耕作层含水量较高，幼苗的根系将主要分布在耕作层，纵深分布不大，而成年植物根系分布的状况，还决定于土壤含水量的变化。农业生产中的“蹲苗”或“烤田”，就是要促进根系的垂直分布。土壤保水能力的大小，对根系的分布有很大影响。保水能力强的土壤，水分的分布均匀，根系的纵横分布也比较匀称。（2）土壤肥力肥沃的土壤促进根的生长。根对土壤中肥料的反应特别敏感，

11、土壤肥沃，根产生侧根的能力强，但根系的总量相对较少，根的长度也较短。所以，在营养丰富的土层中有大量根的分支。换言之，通过施肥可以人为地控制根系的分布状况。根短、分支多，一般可看作是土壤营养条件好的一个生物学指标。当然也不能认为根量越多越好，因为根的发生和形成同样也要消耗养分。（3）土壤通透性通透性好的土壤氧气充足，促进好气性微生物的活动，增加土壤中可利用养料，满足根的呼吸作用对氧气的需求。所以，通气良好的土层中，根分布深且分支多。旱生植物的根要呼吸耗氧，湿生和水生植物的根同样需要进行呼吸，需要游离氧。水湿生植物体内（包括根系）有发达的气隙空腔，用以贮存空气，满足根系的呼吸作用。如水稻的通气组织

12、占植株组织的2030，旱稻根系中的细胞间隙不足水稻的1/2，而豌豆的细胞间隙只有植株总体积的5，由此可见根呼吸作用的重要性。（4）土壤致密度在沙丘上生长植物，它们的根系多集中在沙丘的表层，主根一般不深于1.52.0米，越来越多的研究证明，这些沙生植物之所以没有发达的垂直根系可能主要是土壤致密度造成的。例如，农业上常用的中耕松土措施，不仅改善了根系的通气状况，更改善了土壤的致密度，有利于根系的发育和在不同耕作层中的合理分布，相反比较粘重的土壤和板结的土壤往往不利于根系的发育。 此外，影响根发育的因素还有根区温度、土壤微生物和根系的分泌物及地上部器官的生长状态等。）（三）根在系统进化与个体发育中的

13、地位和意义（20世纪5090年代，我国对玉米（Zea mays L.）品种的根系生理特性演化趋势研究表明，随着年代的进展，品种的根系吸收和合成功能明显加强；而同期对大豆品种根系的演化趋势研究表明，大豆品种根表面积、根的体积、根的总重和侧根长度均随年代递增而增加；对新疆不同年代主栽的甜菜（Beta vulgaris L.）品种研究结果表明，在品种演替过程中，块根产量、含糖率、产糖量及干物质产量等皆呈上升趋势。正是因为这些作物根系功能的加强，极大推动了种群向着优质高产方向的选育。对被子植物的个体发育而言，根的发育是整个植株生长的基础，一般根系的表面积超过茎叶表面积的515倍，充分体现了根系对植株正

14、常生长的保证作用，根系生长停止将导致地上部分生长的停止。花盆中栽培的植物之所以不能无限长大，就是由于根的生长受到限制的缘故。尤其在植株幼苗期，促进根系的发育显得尤为重要，没有发育良好的根系从土壤中吸收营养，植株地上部根本不可能正常萌发生长。所以，根系是植物之本，“根深叶茂，本固枝荣”是人类生产实践的经验总结。）根在系统进化与个体发育中占有非常重要的地位。根的进化发生晚于茎和叶，是植物从水生迈向陆地生过程中逐渐发展完善的营养器官。与茎叶相比，根一般生长在相对稳定的土壤环境中，所以在系统进化过程中，根是相对稳定的营养器官。根据根系性状不仅可以科学客观地评价整个种群的发展演化趋势，而且还可以作为不同

15、种群间的分类依据。因此，提高植物根系的功能，可促进植株个体发育，有利于对植物种群进化的认识。二、根的生理功能和利用（一）根的生理功能 （俗话说，根深叶茂，要想使农作物、林木等地上部达到丰产的目的，必须有一个发育良好的根系。其主要功能可归纳为以下几点。1吸收和输导植物体内所需要的物质，除一部分由叶或幼嫩茎自空气中吸收外，大部分自土壤中取得。根最主要的功能是从土壤中吸收水分和溶解在水中的二氧化碳、无机盐等。这主要靠根尖部位的根毛和幼嫩的表皮来完成。至于根尖以上的部分，常因表皮或外皮层细胞的栓质化，或木栓层的形成，而失去吸收功能。水是植物的命根子，植物的整个生命活动过程都离不开水。根毛细胞和表皮细胞

16、吸收的水分，经过根的皮层细胞依次向内传递，通过维管鞘最后到达根的导管中，运往茎、叶等器官。为植物的生命活动和蒸腾作用利用。二氧化碳是光合作用的重要原料，除了靠叶从空气中吸收外，根也从土壤中吸收溶解状态的二氧化碳或碳酸盐，供植物光合作用的需要。无机盐类也是从土壤溶液中吸收的，如硫酸盐、磷酸盐和硝酸盐等，都是以离子状态而被根所吸收。它们都是植物生活中不可缺少的，如氮、磷、钾等无机盐离子。根吸收作用的同时还要进行输导作用，由根毛和表皮细胞吸收的水分和无机盐，通过根的维管组织输送到茎、叶，而叶所制造的有机养料经过茎输送到根，再经过根的维管组织输送到根的各部分，以维持根的生长和生活。2固着和支持根的另一

17、个主要功能是固着和支持作用。多年生木本植物一般均具有庞大的地上部分，加上风、雨、冰、雪的袭击，植株如果没有反复分支、深入土壤的庞大根系与土壤紧密接触，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用，绝不能经受风雨和其他机械力量的袭击而挺立于地上。3合成根不仅有吸收运输和固着支持作用，还进行着许多复杂的生物化学反应，合成多种生物活性物质来调节植物的生长发育。放射性同位素示踪实验证明，在根中能合成多种必需氨基酸、植物激素（细胞分裂素类）和植物碱等，对植物地上部的生长发育具有重要的调控作用。4储藏与繁殖有些植物的根常肉质化、储藏大量营养物质，如萝卜（Raphanus sativus L.）、胡萝卜（Da

18、ucus carota L. var. sativa DC）、甜菜及甘薯Ipomoea batatas (L.)Lam.等。有些植物的根还有特殊的繁殖功能，能产生不定芽，如枣（Zizyphus jujuba Mill.）等的根。）（二）根的利用（随着人们对根认识的不断深入，利用其不同的特性，将它应用到了社会生产和生活的许多方面。1繁殖与观赏许多经济植物可以利用根的繁殖功能直接进行苗木的繁殖。如在农业生产上常利用甘薯的块根育苗，枣树、香椿Toona sinensis (A.Juss.) Roem.及板栗等常利用根蘖来进行分株育苗等。很多乔木或藤本植物的老根，如枣、苹果(Malus pumila

19、Mill.)、葡萄（Vitis vinifera L.）及青风藤（Sinomenium acutum (Thunb.) Rehd. et Wils.）等的根，经过精雕细刻或扭曲加工，可制成多种工艺品供观赏等。2食用与药用许多植物的根可以供食用，如萝卜、胡萝卜等；另外，甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。许多植物的根很早就被作为重要的中药材，如人参（Panax pseudo-ginseng var. japonicus）、当归（Angelica sinensis (Oliv.) Diels.）、何首乌（Polygonum multiflorum Thunb.）及甘草（Glycyrriza urale

20、nsis Fisch.）等。在自然界中，根系还可以保护坡地、堤岸及防止水土流失和防风固沙等。）第二节根的解剖结构一、根尖与根尖分区（一）根尖的概念根尖（root tip）是指从根的顶端到着生根毛的部分。无论主根、侧根和不定根都具有根尖，它是根的生命活动中最活跃的部分，是根进行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸长、根系的形成以及根内组织的分化也都是在根尖进行的，因此，根尖的损伤会直接影响根的发育。（二）根尖分区及其细胞特征为了研究方便和更好地了解根尖的结构，一般人为地将其分为四个区。从根尖顶端起，依次分为根冠（root cap）、分生区（meristematic zone）、伸长区（elo

21、ngation zone）和成熟区（maturation zone）四个部分（图5-3），总长约15cm。其中，成熟区因为具有根毛又被称为根毛区（root hair zone），从分生区到根毛区各区的细胞逐渐分化成熟，形态结构和生理功能各不相同，除根冠外，其它各区的细胞特征逐渐过渡，无严格界限（表51）。1根冠 （根冠还与根的向地性生长有关。将正常向下生长的根水平放置，根尖的伸长区弯曲后继续向下生长，若将根冠切除，根的生长没有停止，但不再向下生长，直到长出新的根冠，这说明根冠可以感受重力。进一步的研究表明根冠感受重力部位是根冠中央部分的细胞，其细胞内有若干被称为“平衡石”的淀粉体，根的位置被改

22、变时，如将正常向下生长的根水平放置时，“平衡石”受重力影响移向根近地面一侧；这种刺激引起了生长的变化，造成根尖远地面一侧生长较快，使根尖发生了弯曲，从而保证了根正常的向地性生长。除造粉体外，线粒体、高尔基体、内质网等细胞器也可能与根的向地性有关。近年来的研究认为，根冠的向地性生长主要与其高含量的无机钙有关，在重力的作用下，淀粉体会把其内部的钙送到根冠下侧，如果用特殊的实验手段去阻止钙的移动，植物的根就不会按正常的方式去生长。当根尖向下生长时，根冠外层细胞常常遭受磨损而不断解体脱落和死亡。但由于分生区细胞的不断分裂，根冠细胞可以不断得到补充，始终保持一定的几何形状和厚度，即保持动态平衡的生长状态

23、。所以，根冠是保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根顺利地穿越土壤，并减少损伤以及感受重力的结构。植物根的边缘细胞是从根冠表皮游离出来并聚集在根尖周围的一群特殊细胞，以前曾称为根冠脱落细胞。最近的证据表明，绝大多数物种的根边缘细胞具有生物学活性，其发育受内、外信号调控。边缘细胞一旦从根表皮游离后，其代谢活性大大上升、基因表达明显不同于根冠细胞。最近，与边缘细胞发育早期和晚期相关的两个基因PsUGT1和RCPME1分别被克隆和鉴定。边缘细胞能特异性地合成、分泌一系列的化学物质，包括花色素苷、抗生素、特异性酶类及其他化学物质，能抑制或促进根际周围的细菌、真菌、病毒、线虫等的生长以及中和根际周围一些

24、有毒化学物质如铝毒。因此，边缘细胞在植物生长发育过程中起着多种生物学作用。）根冠是位于根尖顶端的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，其作用主要是保护根尖的分生区细胞。根冠细胞不规则，外围细胞大、排列疏松，内部（近分生区）细胞小、排列紧密。根冠细胞含丰富的内质网、高尔基体、线粒体和质体等细胞器，其外壁常有多糖类物质的黏液，可润滑根冠表面、促进根表离子交换、减少根在土壤颗粒间穿行的摩擦阻力，利于根的伸长生长。2分生区（分生区的顶端分生组织由原分生组织和初生分生组织两部分构成。原分生组织位于最前端，由胚性细胞组成。原分生组织所产生的细胞一部分不分化，自我保留；另一部分分化为初生分生组织，位于原分生组织的后

25、方。初生分生组织由原表皮、基本分生组织和原形成层构成，原表皮最外一层细胞为扁平的长方形，将来分化为根的表皮；基本分生组织细胞较大，呈短圆筒形，将来分化成根的皮层；原形成层位于中央，细胞长梭形，直径较小，密集成束，将来分化成根的维管柱。20世纪50年代以后，利用理化和放射自显影等技术研究发现在许多植物根尖的顶端分生组织中心，有一群分裂活动甚弱的细胞群，很少有核酸及蛋白质的合成，所以其DNA和RNA及蛋白质的含量都较低，线粒体较少，细胞核、内质网、高尔基体等细胞器也较小，形成了一个不活动的细胞区域，该区域被称为不活动中心或静止中心（quiescent center）。静止中心一般只占整个根端分生组

26、织的一小部分。在胚根和幼小侧根原基时期，没有静止中心；在较老的根中才出现静止中心，有丝分裂活跃的原始细胞位于静止中心的周围，只有在辐射或手术处理使根损伤、除去根冠或冷冻引起休眠再恢复时，才能重新使这部分细胞进行分裂，所以静止中心可能是顶端分生组织细胞受损时补充的源泉。此外，根的分生区还是细胞分裂素合成的场所。王忠等（2004）的研究表明：根尖分生区细胞可感受光刺激并避光生长。）分生区位于根冠内侧，由顶端分生组织组成，整体形状如圆锥，故又名生长锥，长度约为13mm，主要功能是分裂产生新细胞，以促进根尖生长，所以也称为生长点。分生区细胞小、近于等径型、排列紧密，无细胞间隙，细胞壁薄、核大、质浓、液

27、泡很小，分化程度低，具很强的分裂能力，外观呈褐黄色。分生区产生的新细胞，有三个去向：一部分形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞；大部分细胞生长、分化，成为伸长区的部分，是产生和分化成根各部分结构的基础；同时，仍有一部分细胞保持分生能力，以维持分生区的体积和功能，进行自我永续（图5-5）。3伸长区（伸长区的长度为25毫米，根的伸长区长度较茎尖伸长区短得多，这是因为根在土壤中生长时受土壤的阻力较大，伸长区太长易弯曲。短而粗的伸长区，对于根部向坚实的土层推进比较有利，此区细胞除显著伸长外，其后端的部分细胞已加速分化，开始出现了原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管，其中原生韧皮部的分化较原生木质

28、部略早。同时，此区也是分生区到成熟区的过渡区域。）伸长区位于分生区的后方。此区细胞愈远离分生区，则细胞分裂活动愈弱，并逐渐停止。其细胞沿着根的纵轴方向伸长，体积增大，液泡化程度加强，细胞质成一薄层位于细胞的边缘部位，因此外观近半透明状。伸长区细胞的伸长生长是根尖不断向土壤深处推进的动力，这样根不断到达新的土壤环境，便于吸取更多的营养物质、建立庞大的根系。4成熟区（根毛的细胞壁由内、外两层构成，外层覆盖整个根毛，薄而柔软，由微纤丝交织而成，并含大量果胶质、半纤维素等无定形物质；内层由纵向排列的微纤丝和少量无定形或颗粒状基质组成，内层并不到达根毛顶端。根毛通过顶端生长的方式伸长，其基部的细胞壁先增

29、厚和钙化变硬，然后向顶进行，伸长逐渐停止。因此，新形成的根毛钙化程度低，更易与土粒紧贴。根毛的生长速度快、数目多，每平方毫米可达数百根，如在湿润环境中玉米约为425根，苹果(Malus pumila Mill.)的有300根。根毛的存在使该区成为了根部行使吸收作用的主要部位。根毛与吸收作用相适应的特点主要有：第一，根毛大大增加了根部的吸收表面积；第二，根毛还可改善根与土粒的接触。据调查，土粒与根之间常有10m或更宽的缝隙，为空气所充满，成为水向根移动的障碍，土壤变干或根发生收缩时，或根沿腐烂的植物残体、小虫留下的小沟生长时，就更易形成这种空隙，而根毛能沿空隙曲折地生长，并与土粒紧紧缠结，这便解

30、决了与水液的接触问题。另外，根毛与土粒紧紧缠结，还会大大加强根系的固着力。根毛的寿命一般为1020d或更短，个别植物的根毛可长期存活，但后期常木质化、变粗，如菊科的一些植物。根毛的生长和更新对水、肥的吸收非常重要，根毛区上部的根毛死去后，又由伸长区新形成的表皮细胞分化出根毛来补充，所以越靠近伸长区的根毛越短，而且根毛区的长度也能保持相对不变，且位置不断向土层深处推移。所以在移栽植物时，要尽量减少幼根的损伤，保持植物体的吸收功能。水生植物常缺乏根毛或虽有却十分稀少，少数陆生植物如花生（Arachis hypogaea L.）、洋葱（Allium cepa L.）等亦无根毛。）成熟区位于伸长区的后

31、方，是伸长区细胞进一步分化形成的。该区的各部分细胞已停止生长，并分化出各种成熟组织。其表面一般密被根毛，因而又称根毛区。根毛是表皮细胞外壁向外突出形成的顶端封闭的管状结构，成熟的根毛长约0.510mm，直径517m。根毛形成时，表皮细胞液泡增大，多数细胞质集中于突出部位，并含有丰富的内质网、线粒体与核糖体，核也随之进入顶端（图5-6）。二、双子叶植物根的解剖结构根尖顶端分生组织细胞分裂后，产生的新细胞经生长和分化，形成根毛区各层次成熟结构的过程是指根的初生生长（primary growth），根初生生长过程中形成的各种组织属于初生组织，由初生组织所复合而成的结构，称之为根的初生结构（prima

32、ry structure）。横切双子叶植物根的成熟区，自外而内可分为表皮（epidermis）、皮层（cortex）、维管柱（cylinder of vascular tissues）（中柱，stele）等三部分（图5-7）。（一）双子叶植物根的初生结构1表皮表皮是位于成熟区最外一层生活细胞，由原表皮发育而来。细胞近于长方体形，长径与根的纵轴平行，排列紧密、整齐。对幼根来说，根表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根表皮是重要的吸收组织，其细胞特点是细胞壁薄、由纤维素和果胶质构成，水和溶质可以自由通过；许多表皮细胞的外壁向外突出形成根毛，以扩大吸收面积。有些植物的表皮由长、短两种细胞组成，其

33、中长细胞为一般的表皮细胞，而短细胞含有较浓的细胞质和较大的细胞核，为生毛细胞。在热带的某些附生的兰科植物的气生根表皮无根毛，而是经几次平周分裂形成套筒状的多层细胞构成的根被，即复表皮。根被由表皮原始细胞衍生，是一种保护组织，细胞排列紧密，细胞壁局部栓质化、加厚，原生质体瓦解，细胞腔内充满空气，主要可以减少气生根水份的丧失，并行使机械保护作用。当根毛细胞受伤、死亡后，表皮细胞会随之萎缩、凋落，表皮层失去保护作用。2皮层（构成凯氏带的物质主要是木质素和栓质素，它们连续地穿过胞间层和初生壁。电子显微镜下观察，凯氏带处的内皮层细胞质膜厚而平滑，连同细胞质紧贴于凯氏带上，质壁分离时亦不分开。这种连接与胞

34、间连丝无关，可能是由于质膜上的类脂或膜蛋白的疏水部分与凯氏带中疏水的栓质素相互作用的结果。“凯氏带”的特殊结构利于根吸收作用的意义在于：首先，它阻止了水分和矿物质通过内皮层的细胞壁及细胞间隙等质外体（apoplast）途径进入维管柱，使水及溶解于其中的物质只能通过共质体途径（symplast）进入。这样，内皮层细胞质膜的选择透过性使根能再次进行选择性吸收，将有害或不需要的物质挡在内皮层以外；其次，还可以防止维管柱里的溶质倒流至皮层，减少有用溶质的散失，以维持维管组织中的流体静压力，使水和溶质源源不断地进人导管。）皮层位于表皮与维管柱之间，由基本分生组织分化而来的多层薄壁细胞组成，在根中占有很大

35、比例。皮层是水分和溶质从根毛到维管柱的横向输导途径，又是储藏营养物质和通气的部位，一些水生和湿生植物还在皮层中发育出气腔、通气道等。另外，皮层还是根进行合成、分泌等作用的主要场所。皮层一般又可分为外皮层、皮层薄壁细胞和内皮层三部分（图5-7）。外皮层（exodermis）是多数植物根的皮层最外一或数层形状较小、排列紧密而整齐的细胞。在表皮细胞死亡、凋落前，外皮层细胞细胞壁常增厚并栓质化，形成保护组织代替表皮起保护作用。皮层薄壁细胞位于外皮层和内皮层之间。其细胞层数较多，细胞体积最大，细胞间有明显的胞间隙，细胞中常储藏有各种后含物，以淀粉粒最为常见。水湿生植物的皮层薄壁细胞常部分解离成气腔和通气

36、道（参见第八章的相应内容）。内皮层（endodermis）是皮层最内一层形态结构和功能都比较特殊的细胞。内皮层细胞排列整齐而紧密，各细胞的上下横壁和径向壁上具有木质化和栓质化增厚的带状结构凯氏带（Casparian strip）。在横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，叫凯氏点（图5-8）。一般具有次生生长的双子叶植物和裸子植物根的内皮层常保持凯氏带状增厚，其余的细胞壁不再继续增厚；也有少数的双子叶植物，其内皮层细胞壁早期为凯氏带增厚，以后细胞壁常在原有的凯氏带基础上再行增厚，覆盖一层木质化纤维层，甚至部分细胞的细胞壁全部都增厚，如毛茛（Ranunculus japonicus Thun

37、b.）（图5-8B）。3维管柱（中柱）（原生木质部分化早，常在伸长区即已分化成熟。它们的导管次生增厚部分少，柔韧的初生壁还能随伸长区细胞的生长而适当延伸。在幼根纵剖面观，常可见其环纹状或螺纹状的次生壁部分被“拉曳”而呈倾斜状，或被拉断，出现导管不连续区。初生韧皮部位于初生木质部辐射角之间，束数与初生木质部相同，但体积较小。初生韧皮部主要由筛管和伴胞组成，亦有少数韧皮薄壁细胞，有些植物还有韧皮纤维存在。其发育方式与初生木质部一样，也为外始式，即原生韧皮部（protophloem）在外，后生韧皮部（metaphloem）在内，但原生韧皮部和后生韧皮部界限不明确。初生木质部和初生韧皮部相间辐射状分布

38、，有利于不同物质间的独立快速运输，且初生木质部的辐射角与维管鞘紧紧相接，缩短了径向运输距离，利于从皮层输入的溶液迅速进入导管运向地上部分。）维管柱位于内皮层以内的中央部位，其所占比例较小，由初生分生组织的原形成层分化而来，是根中进行上下物质运输的主要部位。维管柱包括维管鞘（中柱鞘）（pericycle）和维管组织（vascular tissue）（图5-7，图5-8B）。维管鞘是位于维管柱最外部、紧接内皮层细胞的一层（极少为不连续的数层）薄壁细胞。其细胞排列整齐，分化程度低，有潜在分裂能力，侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和部分维管形成层等均发生于此。维管组织位于维管柱的中央部分，由初生木质部

39、（primary xylem）、初生韧皮部（primary phloem）和薄壁细胞（parenchyma cell）构成。其中初生木质部与初生韧皮部呈辐射状相间排列，其间被薄壁细胞分隔。初生木质部是输导水分和溶于水的无机盐的组织，初生韧皮部是输导同化产物的组织。初生木质部位于根的中央部位，主要由导管和木薄壁细胞组成，呈辐射状分布，辐射角处直接与维管鞘相连。原形成层发育分化出初生木质部的顺序是由外向内呈向心式进行并逐渐成熟的，这种发育分化方式称为外始式（exarch）。紧邻维管鞘、位于辐射角的外方部分的初生木质部称为原生木质部（protoxylem），是原形成层最初产生和分化成熟的初生木质部，

40、主要由管腔较小、具弹性的环纹和螺纹导管组成，其输导、支持能力较弱；内方为较晚分化成熟的后生木质部，主要由管腔较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，其输导、支持能力较强。在成熟根的横切面上，初生木质部的辐射棱角数称为束，不同植物其束数不同。双子叶植物的束数较少，一般为26束，分别称为二原型、三原型、四原型；单子叶植物的束数相对较多，一般有多元型初生木质部之称。初生木质部的束数在某些植物中是恒定的，因此有系统分类的价值，如二原型在十字花科、石竹科占优势，多元型在禾本科作物中多见。同一植物的不同品种有时束数有异，如茶（Camellia sinensis O.Ktze.），有五原型、六原型和十二原型之分；同

41、一植株侧根中的束数有时少于主根，或相反；外因有时亦可造成束数的改变，如用三原型的豌豆（Pisum sativum L.）根尖做离体培养时，适量的吲哚乙酸可使新生根成为六原型。初生木质部的束数多少与植株发育形成侧根的能力强弱和侧根分布格局直接相关，束数多形成的侧根就多，束数少则侧根少。在初生木质部与初生韧皮部之间有一层到几层薄壁细胞，在双子叶植物和裸子植物中，是原形成层保留的细胞，将来成为次生分生组织（形成层）的一部分；而在单子叶植物中两者之间为成熟的薄壁细胞。根中一般没有髓，绝大多数双子叶植物根的后生木质部一直分化到根中央；但少数双子叶植物的维管柱部分由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成由

42、薄壁组织构成的髓（pith）。（二）双子叶植物根的次生结构大多数双子叶植物和裸子植物，特别是多年生木本植物的根，在初生生长的基础上，产生了次生分生组织维管形成层（vascular cambium）（可简称为形成层）和木栓形成层（phellogen，cork cambium）。次生分生组织的细胞分裂、生长和分化的过程，称为次生生长（secondary growth）。次生生长产生的组织是次生成熟组织，由次生成熟组织所复合的结构称为次生结构（secondary structure）。根的次生生长是根的增粗生长过程，根的不断增粗是根的维管形成层和木栓形成层共同作用的结果。一般一年生草本双子叶植物和单

43、子叶植物的根无次生增粗生长。1维管形成层的发生、活动与次生维管组织1）维管形成层的发生部位与组成根的维管形成层由位于初生木质部与初生韧皮部之间的、由原形成层保留下来的、未分化的薄壁细胞（图5-9）和维管鞘一定部位的、恢复分裂能力的细胞所组成。根的次生生长初始于初生木质部和初生韧皮部间的、由原形成层保留下来的、未分化的那部分细胞，开始时它们主要平周分裂，形成几片弧状的形成层，其片段数量与根中初生木质部的束数相同。在根的横切面观，这部分细胞常为切向扁平形，然后，这些弧形片段两端的细胞开始分裂，使形成层片段沿初生木质部辐射角扩展至维管鞘处；这时初生木质部辐射角处的维管鞘细胞脱分化，恢复分裂能力，与弧

44、形片段相连为一圈，形成波浪形的筒状形成层环，此环完全包围了中央的初生木质部，初生韧皮部被隔在了形成层环的外方，其凸起数与根的原型数相同；以后，由于形成层环各处分裂速度不等，波浪状形成层环的凹段细胞形成较早，分裂速度快，而且向内形成的次生木质部细胞多于向外形成的次生韧皮部的细胞，使波浪状环的凹部逐渐被向外推移，使整个形成层环成呈圆环状，且各区段分裂速度相等（图5-10）。2）维管形成层的活动与维管组织（在被子植物中，次生结构的组成比初生结构复杂。次生韧皮部包括筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞；次生木质部包括导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。两个部分的薄壁组织都较发达，这与根的储藏功能有关，其中一

45、部分薄壁细胞沿径向作放射状排列，呈多列贯穿于次生维管组织中，称为维管射线（vascular ray），其中在次生木质部中的射线为木射线（xylem ray，wood ray），在次生韧皮部中的射线为韧皮射线（phloem ray）。维管射线一般由一至三列细胞构成，细胞排列紧密，对着初生木质部辐射角处由维管鞘起源的形成层产生的射线常较宽，其韧皮射线由于切向扩展而形成喇叭口状。射线主要起横向输导作用，并兼有储藏功能（图5-11）。）维管形成层主要进行平周分裂，其内侧的新生细胞经生长、分化成熟，形成次生木质部，位于初生木质部的外侧；其外侧的新生细胞经生长、分化成熟，形成次生韧皮部，位于初生韧皮部的内

46、侧，次生木质部和次生韧皮部合称为次生维管组织。一般植物的根中，形成层活动产生的次生木质部的数量远远多于次生韧皮部。因此，在根的横切面上，次生木质部所占比例要比次生韧皮部大得多。形成层细胞除进行平周分裂外，还有少量的垂周分裂，以扩大本身的周径，适应根的增粗。在根的增粗过程中，由于初生韧皮部比较柔弱，它们常被挤压于次生韧皮部之外，有时候只剩下被挤碎后的残余部分，其输导同化产物的功能则由次生韧皮部来担负；另一方面，次生木质部则替代初生木质部行使输导和支持的功能。维管形成层的活动使根不断加粗，其本身的位置也不断外移。根形成次生结构后，直径显著增粗，但呈辐射状态的初生木质部仍然保留于根的最中心，这是区分

47、老根、老茎的标志之一。2木栓形成层的发生、活动与周皮（在多年生植物中，第一次木栓形成层的发生起源于维管鞘细胞，但不像维管形成层那样始终存在，而是活动一年或几年后停止活动。新的木栓形成层在周皮以内起源，并逐渐向内推移，最终可由次生韧皮部中的薄壁细胞发生。多年生植物的根部，由于周皮的逐年产生和积累，与次生韧皮部一起构成较厚的树皮。少数植物的木栓形成层可由皮层甚至表皮形成，这样植物根中的皮层随维管柱的增粗而作相应扩展。）1）木栓形成层的发生维管形成层的活动使根不断增粗的同时，维管鞘细胞在次生维管组织的挤压和外围的皮层及表皮的张力压迫下，通过脱分化恢复分裂能力，进行垂周（径向）和平周（切向）分裂而发育

48、成木栓形成层。2）木栓形成层的活动与周皮木栓形成层进行平周分裂，其外侧的新细胞经生长、分化成熟，且细胞壁高度木质化，形成由多层木栓细胞组成的木栓层（cork）；其内侧仅有一至少数几层薄壁细胞组成的栓内层（phelloderm），木栓层、木栓形成层和栓内层这三种不同类型的简单组织组成了周皮。周皮是次生保护结构，是比表皮的保护作用更强的复合组织。木栓细胞成熟时为死细胞，形状扁平，排列紧密而整齐，细胞壁栓质化，不透气，不透水，腔内充满气体，可以防止根内部水分过度失散和抵抗病虫害侵袭，同时使其外方的组织（皮层和表皮部分）营养断绝而死亡。根的维管形成层和木栓形成层活动的结果形成了根的次生结构：自外向内依次为周皮（木栓层、木栓形成层、栓内层）、初生韧皮部（常被挤毁）、次生韧皮部（含韧皮射线）、形成层、次生木质部（含木射线）和辐射状的初生木质部。除少数草